NaCl脅迫對不同耐鹽黃瓜品種生長及根區(qū)土壤酶活性的影響

趙 索 吳鳳芝

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

由于溫室、大棚等栽培條件下的土壤缺少雨水淋洗，且溫度、濕度、通氣狀況和水肥管理等均與露地栽培有較大差別，加之設(shè)施栽培又長期處于高集約化、高復(fù)種指數(shù)、高肥料施用量的生產(chǎn)狀態(tài)下，其特殊的生態(tài)環(huán)境與不合理的水肥管理措施導(dǎo)致了土壤鹽漬化、養(yǎng)分不平衡、土壤酸化等諸多生產(chǎn)問題的產(chǎn)生，其中最為突出的是土壤鹽漬化，它不僅直接危害作物的正常生長，而且也易引發(fā)其他相關(guān)生產(chǎn)問題（殷永嫻和劉鴻雁，1996；余海英 等，2005）。如何提高作物的耐鹽性、增加在鹽脅迫下農(nóng)作物的產(chǎn)量一直是人們關(guān)注的焦點。黃瓜是設(shè)施栽培的主要蔬菜種類之一，容易受到鹽脅迫的影響（郁繼華 等，2004），但是不同基因型對鹽的忍耐性存在較大差異（王素平 等，2006）。前人關(guān)于植物耐鹽機理的研究主要集中在植物生理生化代謝方面。耐鹽性通常是復(fù)雜的多基因性狀（Flowers，2004），植物的耐鹽性機制有很多方面，包括細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用（許興 等，2002；韓志平 等，2010）、鹽分離子的選擇吸收與區(qū)域化分布（高K+/Na+比的保持）（孫小芳和劉友良，2000；馬德源 等，2009）、細(xì)胞膜的穩(wěn)定性以及糖類物質(zhì)代謝活性（Gao et al.，1998；袁琳 等，2005）、氮類物質(zhì)合成（Aziz et al.，1999；Santa-Cruz et al.，1999）、礦質(zhì)營養(yǎng)（魏國強 等，2004）等。研究表明，同種植物不同品種的根系分泌物組分不同，而根系分泌物的差異會導(dǎo)致根際微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性的變化，土壤生物學(xué)環(huán)境的變化會影響土壤養(yǎng)分的利用率、植物的生長狀況和抗逆性等（袁虹霞 等，2002；張俊英等，2007；Kong et al.，2008；張立芙 等，2009）。因此，同種植物的不同品種根際土壤生態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異（如根際土壤酶活性的不同）可能與植物耐鹽性存在一定的關(guān)系，周德平等（2011）的研究表明土壤鹽脅迫強度與土壤脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶和過氧化氫酶活性在各個時間點上都呈高度線性負(fù)相關(guān)。但不同耐鹽品種在鹽脅迫下土壤酶活性的變化未見報道。

土壤是一個活的生態(tài)系統(tǒng)，土壤中所進(jìn)行的一切生化過程都受控于土壤酶活性。土壤酶主要來源于土壤微生物和動植物殘體腐解過程中釋放的酶，是表征土壤中物質(zhì)、能量代謝旺盛程度和土壤質(zhì)量水平的一個重要生物指標(biāo)（Pagliai & Nobili，1993；涂書新 等，2000；Ferando &Carmen，2005）。土壤酶活性與植物生長和產(chǎn)量密切相關(guān)（楊麗娟 等，2000）。Kandeler 等（1999）認(rèn)為，幾乎所有的土壤生態(tài)系統(tǒng)退化都伴隨著不同程度的土壤酶活性下降。設(shè)施土壤鹽漬化不僅會影響作物生長，還會直接影響土壤酶和土壤微生物活性，通過改變土壤的部分理化性質(zhì)來間接地影響土壤微生物的生存環(huán)境（章家恩 等，2002）。因此，設(shè)施內(nèi)土壤鹽漬化會對土壤微生物區(qū)系和植物生長發(fā)育產(chǎn)生明顯的作用，從而對土壤酶活性產(chǎn)生直接或間接的影響，因此研究設(shè)施內(nèi)土壤鹽漬化對黃瓜根區(qū)土壤酶活性的影響對黃瓜生產(chǎn)具有一定指導(dǎo)意義。

本試驗在溫室條件下以不同耐鹽黃瓜品種為試材，以NaCl 為鹽脅迫條件，研究NaCl 脅迫對不同耐鹽黃瓜品種生長和根區(qū)土壤酶活性的影響，以期探明不同耐鹽黃瓜品種土壤酶學(xué)特征，為緩解設(shè)施土壤鹽漬化奠定一定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2010年7～12月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站日光溫室和園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究室進(jìn)行。黃瓜（Cucumis sativus L.）耐鹽品種津春5 號和鹽敏感品種津優(yōu)1 號（張景云和吳鳳芝，2009）均由天津科潤黃瓜研究所育成。試驗土壤為黑土，基本理化性質(zhì)為：有機質(zhì)含量36.24 g·kg-1，堿解氮86.92 mg·kg-1，速效磷136.17 mg·kg-1，速效鉀150.12 mg·kg-1，EC 值475 μS·cm-1，pH 值7.52，指標(biāo)測定按照鮑士旦（2005）的方法。

1.2 試驗設(shè)計

采用槽式栽培，每槽面積約為2 m2（4.08 m×0.48 m），槽內(nèi)設(shè)有軟管滴灌，土壤過篩除雜，將NaCl 用自來水溶解后拌入土壤中并保證鹽水的量浸透土壤而不滲出，使其終濃度為525 mg·kg-1，以拌入同樣水量的土壤為對照。每槽填土195 kg，土厚35 cm，每槽土壤飽和持水量約為78 L，槽底鋪有地膜（張景云和吳鳳芝，2009）。

試驗選用2 個黃瓜品種，每個品種設(shè)1 個清水對照，共4 個處理。每個處理20 株，3 次重復(fù)，各處理采用完全隨機排列，并設(shè)有保護(hù)行。另外，設(shè)不種植物的拌鹽土壤與不拌鹽土壤栽培槽各1 個為無苗對照。試驗處理及編號見表1。黃瓜幼苗于四葉一心時（8月12日）定植在栽培槽內(nèi)，磷酸二胺和硫酸鉀按1m∶1m混合，定植時撒入定植穴內(nèi)，每穴30 g；無苗對照不施肥，但同時澆水，保持同樣的土壤含水量，之后常規(guī)管理。

表1 試驗設(shè)計

1.3 項目測定

分別于定植后30、40、50 d 進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的測定，單株產(chǎn)量采用小區(qū)測產(chǎn)法測定；葉面積采用打孔法測定；干質(zhì)量采用鮮樣烘干法（郝再彬 等，2004）測定。每次取樣各處理隨機取3 株，3 次重復(fù)。

分別于定植后30、40、50 d 取距根部10 cm 以內(nèi)的根區(qū)土壤樣品，每次取樣各處理隨機取3 株黃瓜的根區(qū)土壤，3 次重復(fù)，土樣過20 目篩，保存于4 ℃冰箱中，用于土壤酶活性的測定。參照嚴(yán)昶升（1988）的方法：土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定；土壤中性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定；土壤脫氫酶活性采用三苯基四氮唑氯化物（TTC）比色法測定；土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)的整理采用Microsoft Excel（Office 2003）軟件，數(shù)據(jù)處理采用SAS 8.1 軟件，方差分析使用ANOVA 過程。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種單株產(chǎn)量的影響

圖1 表明，在非鹽處理條件下，不同耐鹽黃瓜品種單株產(chǎn)量差異不顯著，鹽敏感黃瓜品種（S0）單株產(chǎn)量最高，達(dá)到805 g·株-1。鹽處理的兩黃瓜品種（S225、T225）單株產(chǎn)量均顯著低于非鹽處理；鹽處理條件下，耐鹽品種（T225）的單株產(chǎn)量顯著高于鹽敏感品種（S225）。

2.2 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種植株葉面積的影響

圖2 表明，隨著黃瓜生長，植株葉面積整體呈現(xiàn)增加的趨勢。定植后30 d 鹽處理和非鹽處理條件下，兩黃瓜品種間葉面積均無顯著差異；鹽處理的黃瓜植株葉面積顯著低于非鹽處理。定植后40、50 d，非鹽處理條件下鹽敏感品種（S0）葉面積高于耐鹽品種（T0），在定植后50 d 達(dá)顯著差異；鹽處理條件下鹽敏感品種（S225）葉面積低于耐鹽品種（T225），在定植后50 d 達(dá)顯著差異。說明在受到相同程度的鹽脅迫情況下，耐鹽品種表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性。

圖1 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種單株產(chǎn)量的影響

2.3 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種全株干質(zhì)量的影響

圖3 表明，隨著黃瓜生長，全株干質(zhì)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢。非鹽處理條件下，鹽敏感品種（S0）全株干質(zhì)量高于耐鹽品種（T0），在定植后30、40 d 時差異顯著；鹽處理條件下，鹽敏感品種（S225）全株干質(zhì)量顯著低于耐鹽品種（T225）。鹽處理的耐鹽品種（T225）全株干質(zhì)量均低于非鹽處理（T0），在定植后50 d 達(dá)到顯著差異；鹽處理的鹽敏感品種（S225）全株干質(zhì)量在定植后30、40、50 d均顯著低于非鹽處理（S0）。

圖2 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種葉面積的影響

圖3 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種全株干質(zhì)量的影響

2.4 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤脲酶活性的影響

圖4 表明，隨著黃瓜生長，根區(qū)土壤脲酶活性總體呈現(xiàn)升高的趨勢。非鹽處理條件下，定植后40 d 鹽敏感品種（S0）土壤脲酶活性顯著低于耐鹽品種（T0）；鹽處理條件下，定植后30、50 d 鹽敏感品種（S225）土壤脲酶活性均顯著低于非鹽處理（S0）；鹽處理條件下，耐鹽品種（T225）土壤脲酶活性與非鹽處理（T0）差異不顯著；無苗對照鹽處理（CK225）在定植后40 d 顯著低于無苗對照非鹽處理（CK0）。

圖4 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤脲酶活性的影響

2.5 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤過氧化氫酶活性的影響

圖5 表明，隨著黃瓜生長，根區(qū)土壤過氧化氫酶活性總體呈現(xiàn)降低的趨勢。定植后30 d，非鹽處理條件下兩黃瓜品種（S0、T0）土壤過氧化氫酶活性明顯高于鹽處理（S225、T225）和無苗對照（CK0、CK225）；鹽敏感品種在鹽處理條件下（S225）土壤過氧化氫酶活性比非鹽處理條件下（S0）顯著降低，但耐鹽品種土壤過氧化氫酶活性降低不顯著，表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性；定植后40、50 d 各處理均無顯著差異。

圖5 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤過氧化氫酶活性的影響

2.6 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤中性磷酸酶活性的影響

圖6 表明，隨著黃瓜生長，根區(qū)土壤中性磷酸酶活性基本保持不變。非鹽處理條件下，耐鹽黃瓜品種（T0）土壤中性磷酸酶活性高于鹽敏感品種（S0），在定植后30 d 達(dá)到顯著差異；定植后50 d，鹽處理條件下兩黃瓜品種（S225、T225）土壤中性磷酸酶活性與非鹽處理相比顯著降低；定植后30 d，鹽處理條件下耐鹽品種（T225）土壤中性磷酸酶活性顯著高于鹽處理條件下的無苗對照（CK225）。

2.7 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤脫氫酶活性的影響

圖6 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤中性磷酸酶活性的影響

圖7 鹽脅迫對不同耐鹽黃瓜品種根區(qū)土壤脫氫酶活性的影響

圖7 表明，隨著黃瓜生長，根區(qū)土壤脫氫酶活性略有增加。非鹽處理條件下，鹽敏感品種（S0）土壤脫氫酶活性高于耐鹽品種（T0），在定植后50 d 達(dá)到顯著差異；鹽處理條件下，耐鹽品種（T225）土壤脫氫酶活性高于鹽敏感品種（S225），在定植后40 d 達(dá)到顯著差異；無苗對照中鹽處理（CK225）土壤脫氫酶活性在定植后30 d 顯著降低；定植后40、50 d，非鹽處理兩黃瓜品種（S0、T0）土壤脫氫酶活性顯著高于鹽處理（S225、T225），鹽處理兩黃瓜品種（S225、T225）土壤脫氫酶活性顯著高于無苗對照（CK0、CK225）。

3 結(jié)論與討論

設(shè)施栽培土壤常處在半封閉狀態(tài)下，具有氣溫高、濕度大、肥料投入量多等特點，再加上相對單一的栽培制度，使得設(shè)施內(nèi)土壤鹽漬化普遍存在（童有為和陳淡飛，1991；余海英 等，2006）。一般認(rèn)為在無機鹽中對植物危害最大的是鈉鹽，農(nóng)作物通常對NaCl 非常敏感（戚樂磊等，2002）。本試驗在非鹽處理條件下，鹽敏感品種津優(yōu)1 號單株產(chǎn)量、葉面積和全株干質(zhì)量總體趨勢高于耐鹽品種津春5 號；在鹽處理條件下，鹽敏感品種津優(yōu)1 號單株產(chǎn)量和全株干質(zhì)量下降顯著，葉面積在定植后50 d 下降顯著，但耐鹽品種津春5 號降低幅度沒有鹽敏感品種津優(yōu)1 號大。以上結(jié)論與前人研究結(jié)果相一致（崔世茂 等，2005；孫志賓 等，2006；王素平 等；2006）。

土壤酶在營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量代謝、污染物質(zhì)凈化和溫室氣體排放等過程中都發(fā)揮著十分重要的作用，因此被認(rèn)為是土壤生態(tài)過程的中心（關(guān)蔭松，1987；周禮愷，1988；Daniel，2005；Menon et al.，2005）。據(jù)報道土壤酶活性受土壤鹽分和外源物質(zhì)影響顯著（Ekenler & Tabatabai，2003；Rietz & Haynes，2003；Gianfreda & Ruggiero，2006）。本試驗選擇了4 種與土壤質(zhì)量評價密切相關(guān)的酶進(jìn)行研究。脲酶是土壤中最活躍的水解酶之一，能催化施入土壤中尿素水解從而使尿素轉(zhuǎn)化為銨供作物利用，在土壤氮素循環(huán)中起著重要作用（關(guān)蔭松，1987）。過氧化氫酶是由植物根系或者土壤生物、微生物分泌的（胡曉捷 等，2004），表征土壤生物氧化過程的強弱，在生物氧化過程中起分解過氧化氫的作用，是機體防御機制上重要的酶，具有保護(hù)酶的作用 （關(guān)蔭松，1987；周禮愷，1988）。磷是作物生長必需的三大營養(yǎng)元素之一，但土壤中的磷絕大部分是以有機態(tài)存在的，作物無法吸收，通過磷酸酶的酶促反應(yīng)可將有機磷化合物轉(zhuǎn)化為無機磷，被作物吸收利用（周禮愷，1988）。脫氫酶為胞內(nèi)酶，主要來源于微生物和作物的生命活動，能酶促有機物質(zhì)脫氫分解礦化（Sinclair et al.，1997），土壤脫氫酶的主要作用是酶促碳水化合物、有機酸等脫氫，其含量高低標(biāo)志著土壤微生物分解代謝的強弱，反映了微生物總活性（關(guān)蔭松，1987；周禮愷，1988）。

本試驗在鹽處理條件下，鹽敏感品種根區(qū)土壤脲酶活性在定植后30 d 和50 d 表現(xiàn)為顯著降低，但定植后40 d 出現(xiàn)正好相反的結(jié)果；鹽敏感品種根區(qū)土壤過氧化氫酶活性在定植后30 d 顯著降低，而耐鹽品種根區(qū)土壤過氧化氫酶活性則無顯著變化；非鹽處理條件下鹽敏感品種根區(qū)土壤中性磷酸酶活性在定植后30 d 顯著低于耐鹽品種，但在鹽處理條件下兩品種間無顯著差異；在鹽處理條件下，鹽敏感品種根區(qū)土壤脫氫酶活性均顯著降低，在定植后40 d 耐鹽品種表現(xiàn)出品種優(yōu)勢，根區(qū)土壤脫氫酶活性顯著高于鹽敏感品種。土壤脫氫酶活性變化與前人的研究結(jié)果相一致（戴偉和王兵，1994；邱莉萍 等，2007）。總體看來，相同鹽處理條件下耐鹽品種定植后30 d 和40 d 的土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性和脫氫酶活性較鹽敏感品種受抑制程度輕，受鹽害程度低，耐鹽品種可能通過改善土壤環(huán)境來加強其自身的耐鹽性，并且植物的生長對土壤酶活性有明顯的促進(jìn)作用。而中性磷酸酶活性在非鹽處理條件下，耐鹽品種表現(xiàn)出品種優(yōu)勢顯著高于鹽敏感品種，但鹽處理條件下，兩品種間無顯著差異。

植物可以直接通過根的分泌產(chǎn)生土壤酶，植物群落的物種多樣性和物種組成亦可影響土壤中微生物的數(shù)量及種類（Li et al.，2007），從而間接地影響土壤酶活性，這些也是不同黃瓜品種間土壤酶活性差異的原因。而鹽脅迫對土壤微生物數(shù)量和活性均產(chǎn)生了不同程度的抑制作用（毛志剛 等，2010），表現(xiàn)形式為土壤微生物隨著生長環(huán)境鹽度的增加，數(shù)量和活性普遍呈降低的趨勢（Ibekwe et al.，2010），并抑制了土壤酶活性（時唯偉 等，2009），導(dǎo)致植物生長減慢；另一方面鹽脅迫抑制了植物根系的發(fā)育，根系分泌物減少，微生物繁殖減慢，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而降低土壤酶活性（焦利衛(wèi) 等，2009）。耐鹽黃瓜品種可能通過自身代謝提高土壤酶活性。

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