植物組成型防御對(duì)植食性昆蟲的影響

謝 輝， 王 燕， 劉銀泉， 陳利萍＊

（1．浙江大學(xué)蔬菜研究所，農(nóng)業(yè)部園藝植物生長(zhǎng)發(fā)育與生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，杭州 310058； 2．浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所，杭州 310029）

植物面對(duì)十分復(fù)雜的生物環(huán)境，包括昆蟲和植食動(dòng)物乃至人類的傷害、病原體的侵染、植物之間的相互競(jìng)爭(zhēng)等等，形成了豐富多樣、相互作用的防御機(jī)制。植物在與昆蟲的長(zhǎng)期相互作用中，形成了自身固有的防御系統(tǒng)，依據(jù)其抗性產(chǎn)生的機(jī)制，可分為組成抗性和誘導(dǎo)抗性，其中組成抗性是植物體內(nèi)固有的，跟自身基因型有關(guān)，具有全株性，且貫穿植物一生并始終起作用；誘導(dǎo)抗性是指遇到外界因子，如損傷、植食性昆蟲的取食時(shí)才得以表現(xiàn)，具有開－關(guān)效應(yīng)，是一種類似于免疫反應(yīng)的抗性現(xiàn)象，分為局部和全株性分布［1－2］。組成抗性相對(duì)比較固定，而誘導(dǎo)抗性是一種應(yīng)激反應(yīng)，具有明顯的時(shí)空效應(yīng)［3］。誘導(dǎo)抗性和組成抗性都受到環(huán)境條件的影響，而且均與植物形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量、次生代謝物積累等密切相關(guān)［4］。

對(duì)于組成抗性而言，目前報(bào)道比較多的是植物自身的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)以及部分代謝物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的影響［5－6］。誘導(dǎo)抗性主要集中于研究植物在受到昆蟲侵害誘導(dǎo)所產(chǎn)生的一些代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲及其天敵產(chǎn)生有害或有益的影響作用［7］。有關(guān)誘導(dǎo)抗性已有較多的綜述［7－9］，本文將就植物的形態(tài)學(xué)特性和次生代謝物組分等組成性防御對(duì)植食性昆蟲的影響方面的研究進(jìn)展予以綜述。

1 植物的形態(tài)特性與抗性的關(guān)聯(lián)性

植物形態(tài)構(gòu)造對(duì)昆蟲防御作用，主要涉及影響寄主的選擇、妨礙昆蟲在植物表面的行動(dòng)以及干擾或抑制取食、發(fā)育、產(chǎn)卵等方面。目前報(bào)道得比較多的且作用顯著的主要有表面蠟質(zhì)、毛、刺、腺體與某些組織的骨化或硅化程度等，常見的形態(tài)抗蟲指標(biāo)有表面蠟質(zhì)的厚度、蠟質(zhì)含量、茸毛的多少、葉片的形狀及葉色等［10－11］。

1．1 表皮蠟質(zhì)、葉色

表面蠟質(zhì)是一層覆蓋在植物表面的親脂化合物［12］，除了具有一定的防止水分散失功能外，其分布部位的特殊性、內(nèi)在化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性賦予了其特殊的生態(tài)學(xué)作用，這其中就包括植物表面蠟質(zhì)能夠一定程度上抵抗昆蟲的侵害。植物表面較厚的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)使葉片光滑，可降低植食性昆蟲的附著能力，使得害蟲落卵量和孵化率降低，從而減少害蟲危害。Jules［13］用溶劑去除植物表面蠟質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可提高小菜蛾（Pl utell a xylostell a）和甘藍(lán)斑潛蠅（Liriomyza）在甘藍(lán)葉上的產(chǎn)卵量，促進(jìn)黃條跳甲和黃曲條跳甲對(duì)甘藍(lán)和油菜的取食。有趣的是，表皮蠟質(zhì)還可通過對(duì)天敵昆蟲的影響間接有益于植食性昆蟲［8］。當(dāng)蠟質(zhì)含量高的時(shí)候，可降低一些天敵昆蟲的附著能力，如錨斑長(zhǎng)足瓢蟲、小花蝽等天敵昆蟲隨著蠟質(zhì)含量的升高，附著能力逐步下降，進(jìn)而影響它們對(duì)植食性昆蟲的捕食［14］；當(dāng)表面蠟質(zhì)少時(shí)，呈現(xiàn)出相反的結(jié)果，如蠟質(zhì)含量少的豌豆品種上瓢蟲捕食效率要優(yōu)于其他蠟質(zhì)含量較高的品種［15－16］。這也說明，表面蠟質(zhì)的有無和含量差異在這個(gè)三級(jí)營(yíng)養(yǎng)（tritrophic）關(guān)系中有比較復(fù)雜的作用。

葉片顏色的差異對(duì)植食性昆蟲的寄主選擇等行為也有明顯的影響。葉色主要是通過影響昆蟲的視覺信息，進(jìn)而減少昆蟲在植物上的取食和產(chǎn)卵。不同植食性昆蟲對(duì)顏色的敏感性不同，同一昆蟲對(duì)不同顏色的敏感性也不相同［17］。植食性昆蟲偏好黃綠色光，即其光譜敏感范圍為510～570 n m，而綠色植物一般反射黃綠色光，因此許多植食性昆蟲偏好綠色植物［18－20］。在煙粉虱雌成蟲對(duì)番茄、甘藍(lán)、辣椒的葉片顏色的趨性反應(yīng)試驗(yàn)中，煙粉虱對(duì)黃色和綠色具有顯著趨性，而對(duì)紅色無趨性［19］。

有研究報(bào)道葉片的表面蠟質(zhì)也可通過對(duì)光線的反射在一定程度上調(diào)節(jié)葉片顏色。表面蠟質(zhì)對(duì)葉片顏色的影響主要是借助光波的反射誤導(dǎo)植食性昆蟲。如甘藍(lán)具有較厚的蠟質(zhì)層，能增強(qiáng)其對(duì)光波的反射能力，使昆蟲誤認(rèn)為葉片呈白色，從而減弱了對(duì)其的吸引力。桉樹新葉表面的蠟質(zhì)較厚使其呈現(xiàn)藍(lán)綠色，老葉由于蠟質(zhì)含量少而呈現(xiàn)黃綠色，從而引起新葉抗蟲性優(yōu)于老葉［12］。此外，不同發(fā)育時(shí)期的葉片蠟質(zhì)組分含量存在差異，在抗蟲上的表現(xiàn)也不同［21］。因此，植物表面蠟質(zhì)本身以及結(jié)合葉色均能夠在一定程度上影響植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇以及昆蟲自身的生長(zhǎng)發(fā)育。

1．2 茸毛、葉型、角質(zhì)層厚度

植物外部的特殊形狀及內(nèi)部的解剖結(jié)構(gòu)與植物的抗蟲性有著密切的關(guān)系，目前除了蠟質(zhì)這一特殊物質(zhì)外，植物表面的茸毛等毛狀體、葉片的性狀、蜜腺的有無以及角質(zhì)層的厚度均有報(bào)道表明其與抗蟲性之間的關(guān)聯(lián)性［22］。茸毛等毛狀體抗性指標(biāo)主要有形態(tài)、大小、密度和著生狀態(tài)等。茸毛通常影響昆蟲對(duì)寄主的選擇，對(duì)部分植食性昆蟲而言，可以產(chǎn)生驅(qū)避作用，還可以影響植食性昆蟲在植株上的生長(zhǎng)發(fā)育［8］。如大豆葉片茸毛著生狀態(tài)和葉柄茸毛著生狀態(tài)與豆卷葉螟抗性等級(jí)間存在顯著相關(guān)性，匍匐、半匍匐葉片茸毛和緊貼、傾斜葉柄茸毛是抗蟲性狀，而斜立葉片茸毛和直立葉柄茸毛是感蟲性狀。多茸毛番茄對(duì)蚜蟲、棉花對(duì)棉蚜、煙粉虱和美洲斑潛蠅具有較好的驅(qū)避作用。

葉型跟植物抗性之間也存在一定的相關(guān)性，早在1982年，Dean在棉花上發(fā)現(xiàn)，雞腳棉受棉紅鈴蟲的危害較闊葉棉輕，無論單鈴平均蟲孔數(shù)還是有蟲孔鈴的百分率，均顯著低于闊葉棉［10］。方昌遠(yuǎn)等證實(shí)了這一現(xiàn)象，并認(rèn)為雞腳葉影響了田間的小氣候環(huán)境不利于棉鈴蟲、棉紅鈴蟲、卷葉螟等的存活。戴小楓等［23］研究表明，棉花的窄卷包葉增加了天敵捕食、風(fēng)雨沖刷和藥劑殺傷卵、蟲的機(jī)會(huì)。

關(guān)于角質(zhì)層厚度跟抗蟲性之間的關(guān)聯(lián)，目前主要集中在其厚度對(duì)植食性害蟲的取食行為的阻礙作用以及自身行為的影響［24］。有研究者發(fā)現(xiàn)因棉花種質(zhì)‘MW－372’的角質(zhì)層細(xì)胞較厚，造成幼蟲蛀食時(shí)間長(zhǎng)而影響發(fā)育，進(jìn)而引起死亡的現(xiàn)象；近年來關(guān)于蚜蟲和煙粉虱的行為學(xué)研究報(bào)道中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象［25－26］。

2 次生代謝物與抗性

植物以初生代謝產(chǎn)物為原料，在一系列酶的催化作用下，形成一些非自身發(fā)育所必需的化學(xué)物質(zhì)，這些物質(zhì)統(tǒng)稱為次生代謝物。次生代謝物種類繁多，結(jié)構(gòu)迥異。目前已報(bào)道的有芥子油苷、生物堿、黃酮類、木質(zhì)素、酚類、萜類、甾類、香豆素、皂苷、有機(jī)酸等。依據(jù)結(jié)構(gòu)，一般將其分為酚性化合物、萜類化合物、含氮有機(jī)物三大類。依據(jù)物質(zhì)是否具有揮發(fā)性，可將其分為揮發(fā)性次生代謝物和非揮發(fā)性次生代謝物兩類。次生代謝在植物的整個(gè)代謝活動(dòng)中具有重要作用，大量的文獻(xiàn)表明，次生代謝物多與植物的抗蟲、抗病、抗逆相關(guān)，有的增強(qiáng)植物的抗蟲性、抗病性，有的作為植物逆境傳遞信號(hào)等。

2．1 植物揮發(fā)性次生代謝物對(duì)植食性昆蟲的影響

植物揮發(fā)性次生代謝物是一些短鏈碳?xì)浠衔锛捌溲苌?，組成復(fù)雜，一般分子量在100～200之間，主要包括烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、萜烯類和芳香類化合物［27］，與昆蟲有關(guān)的主要是酚類、萜類和生物堿，主要影響到昆蟲的寄主植物選擇、求偶、產(chǎn)卵和生長(zhǎng)發(fā)育等。植物揮發(fā)性次生代謝物的組分和含量除了因植物種類和品系不同而不同外，還易受外界環(huán)境和自身發(fā)育狀況所影響而發(fā)生變化。

在昆蟲與植物的所有關(guān)系中，化學(xué)識(shí)別起到重要作用［5，28，30］。植物自身固有的揮發(fā)性次生代謝物通過昆蟲嗅覺感受器來起作用，引誘昆蟲到達(dá)植物或?qū)χ彩承岳ハx起驅(qū)避作用。這主要體現(xiàn)在植食性昆蟲在選擇寄主、求偶等連鎖行為中。如植食性昆蟲對(duì)寄主氣味具有的趨向性；在缺乏寄主植物時(shí)，部分昆蟲推遲交配的現(xiàn)象等。油菜中的3種揮發(fā)性化學(xué)成分的混合物對(duì)甘藍(lán)莢象甲成蟲有強(qiáng)烈的引誘作用［29］；欽俊德報(bào)道初羽化的煙青蟲成蟲對(duì)煙葉釋放的氣味有很強(qiáng)的趨性［30］；馬鈴薯甲蟲對(duì)馬鈴薯葉片氣味有定向選擇行為等［31］；粉紋夜蛾、煙草甲蟲、煙芽夜蛾等在選擇寄主時(shí)也存在類似的現(xiàn)象［32－34］。天蠶蛾科的雌蛾的求偶行為受紅橡樹葉中揮發(fā)性物質(zhì)的刺激［35］；松墨天牛雌雄成蟲依靠寄主植物的揮發(fā)性萜烯類化合物來交配［36］。這些例子都說明植食性昆蟲在選擇寄主植物和求偶交配時(shí)，易受到不同植物揮發(fā)性次生代謝物所組成的混合物氣味的影響。

此外，植物的揮發(fā)性次生代謝物還有刺激植食性昆蟲產(chǎn)卵和抑制發(fā)育的作用。很多昆蟲利用寄主植物次生代謝物所釋放的氣味來選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所，確保后代發(fā)育。在不同植物、不同器官對(duì)棉鈴蟲引誘活性差異的研究中發(fā)現(xiàn)，胡蘿卜花、芹菜花、洋蔥花等的氣味能夠引誘雌成蟲進(jìn)行交配，而小麥葉、棉花葉蕾等則引誘棉鈴蟲雌成蟲產(chǎn)卵［37］；已交配的美洲棉鈴蟲易受寄主植物棉花產(chǎn)生的氣味刺激而提高產(chǎn)卵量［38］；雙萜類物質(zhì)對(duì)向日葵細(xì)卷蛾具有產(chǎn)卵刺激作用［39］；甘藍(lán)葉表面的提取物能夠刺激甘藍(lán)地種蠅的產(chǎn)卵［40］；白櫟等植物的葉片提取物對(duì)埃及伊蚊具有吸引作用［41］；番茄葉片提取物中的揮發(fā)物能夠干擾馬鈴薯長(zhǎng)管蚜的行為，使其死亡［42］。柑橘屬植物釋放的氣味對(duì)達(dá)摩鳳蝶、柑橘潛葉蛾的產(chǎn)卵存在阻礙的作用；欽俊德報(bào)道煙葉氣味對(duì)已交配的雌蛾有明顯的引誘力［40］。

植物的揮發(fā)性次生代謝物也可通過對(duì)天敵的作用而間接影響植食者。如絨繭蜂的行為受寄主植物和豆莢螟幼蟲的揮發(fā)物影響［43］；蒙氏槳角蚜小蜂（Eret mocer us mundus）可利用植物氣味區(qū)分兩種木薯品種，從而偏好其中的更容易吸引該蜂寄主昆蟲煙粉虱（Bemisia tabaci）的品種［44］

2．2 非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的影響

植物非揮發(fā)性次生代謝物大多是指一些長(zhǎng)鏈的碳?xì)浠衔锛捌溲苌?，功能多樣。植物非揮發(fā)性次生代謝物的組分和含量除了因植物種類和品系不同而不同外，還易受外界環(huán)境和自身發(fā)育狀況所影響而發(fā)生變化。主要通過影響植食性昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)而對(duì)昆蟲的存活、取食以及生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。非揮發(fā)性次生代謝物也分為兩類，對(duì)應(yīng)組成抗性和誘導(dǎo)抗性。其中組成抗性涉及昆蟲侵害行為的阻礙和發(fā)育延緩的作用；誘導(dǎo)抗性涉及生長(zhǎng)發(fā)育的阻礙以及毒害作用。

在組成抗性上，如在葉片角質(zhì)層富集的次生代謝物對(duì)昆蟲的取食具有明顯的影響，近年來，在昆蟲行為學(xué)方面的研究表明，植物葉片表面富集的次生代謝物對(duì)昆蟲的取食行為有明顯的阻遏作用，但較難區(qū)分揮發(fā)和非揮發(fā)次生代謝物起的作用，大多是兩者協(xié)同作用。

許多研究表明通過對(duì)次生代謝物的基因調(diào)控，可以定向改變植物體內(nèi)的次生代謝物的含量，從而調(diào)節(jié)植物對(duì)昆蟲的抗性，例如可以通過對(duì)一些次生代謝途徑限速酶或物質(zhì)的相關(guān)基因的添加、剔除或誘導(dǎo)表達(dá)等手段來調(diào)控次生代謝物質(zhì)的含量［46－47］。Yang等報(bào)道了次生代謝途徑中重要物質(zhì)NADPH相關(guān)聯(lián)的Gh CPR1和Gh CPR2兩種P450還原酶基因在棉花上的分離和功能驗(yàn)證，并發(fā)現(xiàn)是Gh CPR2跟抗性和次生代謝之間存在關(guān)聯(lián)性［48］。ASP家族在次生代謝過程中具有重要作用，主要涉及芳香族氨基酸的降解，是以色氨酸和賴氨酸為前體的次生代謝物的主要調(diào)控因素［49］。

3 結(jié)語

植物與昆蟲的作用方式多樣，兩者的相互作用是雙方協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。植物的組成抗性影響著植食性昆蟲寄主選擇和生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)進(jìn)程，植食性昆蟲也對(duì)寄主進(jìn)行選擇而形成相對(duì)專一或相對(duì)較廣的寄主譜，這也是對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性。植物在受到植食性昆蟲為害后產(chǎn)生的誘導(dǎo)抗性使植物與昆蟲的協(xié)同進(jìn)化更為復(fù)雜多樣。最近的研究表明，小菜蛾在取食栽培蔬菜大白菜和甘藍(lán)時(shí)，組成抗性弱的大白菜經(jīng)茉莉酸誘導(dǎo)后，其誘導(dǎo)抗性要強(qiáng)于組成抗性較強(qiáng)的甘藍(lán)［50］，用11種野生的十字花科植物試驗(yàn)再次證明，植物的組成抗性和誘導(dǎo)抗性之間存在一種平衡調(diào)節(jié)機(jī)制［51］。這也表明，植物與植食性昆蟲之間存在比較復(fù)雜的相互關(guān)系。使得植物與植食性昆蟲之間關(guān)系復(fù)雜的另外一個(gè)原因是它們同處于復(fù)雜的食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的組成鏈條之中，植物除了對(duì)植食者起直接影響作用外，還可通過天敵對(duì)植食性昆蟲起到正面或負(fù)面的間接作用。因此，在研究植物對(duì)昆蟲的抗性作用及機(jī)理時(shí)，有必要把它們置于多營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系中進(jìn)行考慮。

另外，對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說，分析植物與昆蟲的關(guān)系，一方面，可以利用生態(tài)調(diào)控機(jī)理更好地管理植食性害蟲，防止其大暴發(fā)；另一方面，弄清植物防御害蟲的機(jī)理，也有助于利用植物固有的次生代謝物有針對(duì)性開發(fā)植物源生物農(nóng)藥甚至于利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)調(diào)控植物體內(nèi)次生代謝物的含量。通過定向選擇改善植物結(jié)構(gòu)或者次生代謝物含量來提高植物對(duì)植食性昆蟲抗性漸漸成為農(nóng)作物安全生產(chǎn)的新途徑之一。

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