昆蟲輻照不育技術研究與應用進展

鐘國華， 陳 永， 楊紅霞， 胡美英

（1．華南農業(yè)大學昆蟲毒理研究室，廣州 510642； 2．東莞出入境檢驗檢疫局，東莞 523072）

昆蟲輻照不育技術是指利用高能射線包括γ－射線、X－射線、α－射線、β－射線和中子流等，對目標害蟲（主要是雄蟲）的某個蟲態(tài)進行輻照處理，使其生殖細胞的染色體發(fā)生斷裂、易位，造成不對稱組合，導致顯性致死、當代或后代不能正常生殖，從而實現(xiàn)害蟲防治的一種物理方法，其中60Co放射源發(fā)出的γ射線是昆蟲輻照不育處理中最簡便有效、最常用的射線［1－2］。昆 蟲 輻 照 不 育 技 術 發(fā) 展 較 早，1916 年Runner就發(fā)現(xiàn)X射線大劑量輻照可導致煙草甲蟲［Lasioder ma serricor ne （Fabricius）］不育；1927年Muller等發(fā)現(xiàn)離子輻照果蠅雄蟲或雌蟲后其后代均發(fā)生變異，并于1950年發(fā)表了第一篇昆蟲輻照不育的文章；隨后在Knipling的倡導下開展了螺旋蠅［Cochliomyia hominivor ax （Coquerel）］輻照不育試驗的研究［2－3］。經過幾十年的發(fā)展，昆蟲輻照不育技術在果實蠅、采采蠅（奧斯汀舌蠅）（Glossina aust－eni Newstead）、棉紅鈴蟲［Pectinophor a gossypiell a （Saunders）］、蘋果蠹蛾［Cydia pomonell a （L．）］等多種農林、衛(wèi)生害蟲的防治實踐中取得了成功［4－5］。特別是隨著人們環(huán)保意識不斷提高，昆蟲輻照不育技術日益受到重視，并且因具有無污染、無抗性、防效持久、專一性強、對人畜和天敵安全等突出優(yōu)點［6－7］，已成 為 害 蟲 綜 合 治 理 工 程 的 重 要 內 容［8］。本文重點綜述了近年來國內外輻照不育技術的劑量策略、昆蟲輻照不育機理研究進展和輻照不育昆蟲的質量控制，旨在為可持續(xù)農業(yè)發(fā)展中害蟲防治新技術的研究開發(fā)提供參考。

1 昆蟲輻照不育技術的劑量策略

1．1 完全不育劑量策略

在早期的不育技術研究與應用中，釋放的均是親代不育昆蟲，即輻照當代不育的昆蟲，如美國或墨西哥釋放的不育螺旋蠅和地中海實蠅［Cer atitis capitata（Wiedemann）］、非洲釋放的不育采采蠅及日本釋放的不育瓜實蠅［Dacus cucur bitae（Coquillett）］等。這些昆蟲采用高劑量的射線輻照處理，使當代昆蟲自身即已不育，然后再釋放到田間。按照這種完全不育劑量策略處理的親代不育昆蟲，受到高劑量輻照的影響，其生活力和交配競爭力等均明顯下降。如在0．05～0．4 k Gy范圍內，刺桐姬小蜂（Quadr astichus er ythrinae Ki m）成蟲活動減弱、壽命縮短，交配次數、懷卵量和產卵量隨處理劑量增高而降低［9］；棉鈴蟲雄蟲輻照后其飛行速度和飛行距離都降低，且成蟲壽命縮短，進而影響與野生雄蟲的競爭能力［10］。

完全不育劑量策略最大的缺陷是，為了彌補輻照不育昆蟲競爭力低的缺點，通常需要釋放大量的不育昆蟲來提高與野生昆蟲的競爭力。如墨西哥防治螺旋蠅每周需要釋放5×108頭輻射不育螺旋蠅，隨后每周還要繼續(xù)釋放2．5×108頭不育蠅，其中在隔離帶釋放1．5×108頭，在隔離帶之外每周釋放1×108頭［11］。日本防治瓜實蠅時每周釋放1．85×108頭不育蟲［3］。這種釋放方法對于尚不能大量人工養(yǎng)殖的昆蟲是一個很大的挑戰(zhàn)，使昆蟲輻照不育技術的應用受到很大限制。因此，人們研究利用各種有利條件，以增強不育昆蟲的田間生活力和交配競爭力，減少不育昆蟲釋放數量，提高昆蟲輻照不育技術的實際應用價值。目前這方面的研究主要集中在兩個方向，一是利用昆蟲自身的生理特性，如滯育后的蘋果蠹蛾對射線有較強的抵抗力，交配競爭力較沒有經過滯育的雄蟲高17倍［12－13］，蛹期適當時機輻照處理也是提高競爭力的好辦法［14］；二是利用食料等外界因素，如用酵母蛋白水解物飼喂羽化48 h的昆士蘭實蠅［Bactrocer a tr yoni（Froggatt）］，可顯著增加不育雄蟲的交配概率［15］，用姜油（ginger rootoil）刺激和飼喂蛋白都可顯著增加地中海實蠅雄蟲的交配活力，但飼喂蛋白會縮短其壽命［16－17］。研究表明輻照后地中海實蠅腸道內的菌落結構發(fā)生改變，克雷伯菌（Klebsiell a spp．）顯著減少，潛在致病菌數量增加，但用含菌飼料飼喂輻照后的雄蟲，可顯著增加其交配能力［18］。沃爾巴克氏菌（Wolbachia）也對輻照昆蟲的交配有影響［19］。總體來看，在完全不育劑量的策略下，高劑量輻照造成的不育昆蟲始終難以和自然種群爭奪配偶，難以從根本上提高輻照昆蟲的競爭力。

1．2 亞不育劑量策略

1962年Pr over bs用不同劑量處理蘋果蠹蛾時發(fā)現(xiàn)低劑量輻照下雄蟲后代是亞不育或全不育，隨后在其他鱗翅目昆蟲中也發(fā)現(xiàn)，雌蟲比雄蟲對射線敏感，相同劑量下可能出現(xiàn)雌蟲完全不育，雄蟲為半不育，半不育雄蟲與野生雌蟲雜交產生的F1代為不育昆蟲。這種低劑量輻照，使部分當代昆蟲保留繁殖能力，但造成F1代（有時包括F2代）昆蟲不育的亞不育劑量現(xiàn)象，為輻照不育技術應用于害蟲防治開辟了新途徑。研究表明，亞不育劑量（或稱半不育劑量）即能夠引起昆蟲生殖細胞中染色體易位，使當代受輻照的昆蟲部分不育，并可將不育性遺傳到后代。與完全不育劑量相比，亞不育劑量處理后的昆蟲可提高輻照后的競爭配偶能力和生殖力［20－22］，從而提高防治效果。如60Coγ－射線以亞不育劑量輻照處理蘋果臺毒蛾［Teia anartoides（Wal ker）］，對成蟲壽命的長短及交配行為不產生影響，但卻影響F1代生殖力，甚至F2代的生殖力也受到影響；F1代死亡率隨輻照劑量的增加而增大，F(xiàn)2代幼蟲和蛹的死亡率高于 F1代［21］。以60Coγ－射線 0．10、0．20、0．40 k Gy和0．60 k Gy輻照處理新羽化的地中海粉斑螟（Ephestia kühniell a Zeller）也產生類似的效果［22］。印度谷斑螟［Plodia inter punctell a （Hübner）］羽化后的雄蟲經0．30 k Gy劑量處理后與未經輻照處理的雌蟲交配，雄蟲仍有48．17%的生殖力，但所產下的F1代只有11．06%的生殖力［6］。粉斑螟（Ephestia calidell a Guenée）雄 蟲 經 0．10～0．20 k Gy的亞不育劑量照射后競爭力要比0．40 k Gy照射的雄蟲競爭力強［23］。經60Coγ－射線0．09～0．11 k Gy輻照處理的光肩星天牛［Anopl ophor a gl abripennis（Motschulsky）］雄蟲與野生雌蟲交尾后所產卵的孵化率低于3．4%，在田間試驗紗籠內，不育雄蟲和野生雌蟲按5∶1的比例釋放能有效降低卵孵化率，輻照對光肩星天牛的交配競爭能力沒有顯著影響［24－25］。棉鈴蟲以0．20 k Gy處理輻照蟲與野生蟲的釋放比為5∶1時，可有效控制種群數量［10］。需要注意的是，同種昆蟲不同地理種群間的亞不育劑量也可能不一樣［26］。

亞不育劑量策略是昆蟲輻照處理觀念上的一大突破，使昆蟲輻照不育技術真正應用于害蟲防治具有實踐可能，這種策略雖不能在當代根除害蟲，但可減少不育昆蟲的釋放量，降低防治成本，因而在成蟲期不為害作物的條件下釋放半不育（其子代完全不育）雄蟲，其效果明顯優(yōu)于釋放完全不育的雄蟲。

2 昆蟲輻照不育機理研究進展

昆蟲輻照不育機理研究目前主要集中在生殖細胞方面。輻照致昆蟲不育的機理之一，是生殖細胞通常比體細胞對射線更敏感，一定劑量射線輻照后，昆蟲體細胞的結構破壞可能不明顯（所以仍能正常存活并且保持交配等行為），但生殖細胞結構往往遭到嚴重破壞，雖然成蟲仍有交配能力，但交配后不能產生有效的受精卵而失去生殖能力［1，27］。應用顯微傅里葉變換紅外光譜技術研究表明，輻照處理可使細胞膜脂質中亞甲基（－CH2－）、磷脂結構中羰基（C＝O）、蛋白質酰胺Ⅰ、Ⅱ帶的伸縮振動峰消失或位移，α－螺旋和β－折疊結構減少，二級結構無序化程度增加［28］。超微結構形態(tài)研究表明，60Coγ－射線輻照后，松墨天牛（Monochamus alter natus Hope）成蟲生殖腺細胞雙層膜部分甚至全部消失，胞質凝聚，細胞器異常集中，組織中多泡或壞死，出現(xiàn)大量空白亮區(qū)［29］。γ射線輻照可導致粗腳粉螨（Acar us siro Linnaeus）性原細胞發(fā)生嚴重變化，導致內質網的膨脹和線粒體脊的瓦解，后者有時還在線粒體基質中產生圓的髓磷脂結構，發(fā)育細胞的破壞能導致精子發(fā)生的中斷，減少精細胞的產生［30］。羽化前1 d的棉鈴蟲雄蛹用0．25 k Gy和0．40 k Gy60Coγ－射線輻照后，成蟲及其生殖系統(tǒng)的外觀正常，但是0．40 k Gy輻照后其復射精管中的有核精子束和精子表現(xiàn)一定程度的畸形，高輻射劑量不僅影響了精包的形成，而且導致了精子的碎裂與畸形，這些碎片和畸形精子導致雌蟲生殖腔的阻塞，影響了精子傳導［31］。黃斑星天牛（Anoplophor a nobilis Gangl bauer）經60Coγ－射線0．08、0．12 k Gy輻照后出現(xiàn)了多個精子相粘連現(xiàn)象，粘連狀態(tài)下有些附體連在一起形如彎曲的線形，一些線粒體衍生物也發(fā)生粘連，未發(fā)生粘連的精子內細胞器排列分散，線粒體衍生物以及軸絲兩側附體形狀也發(fā)生改變［32］。

輻照可顯著干擾昆蟲生殖細胞的發(fā)育。柑橘大實 蠅 ［Bactr ocer a （Tetr adacus）minax （Enderlein）］經輻照處理后，雌蟲卵母細胞發(fā)育受阻，輻照劑量越高，受阻程度越明顯；精子超微結構明顯變異，營養(yǎng)細胞出現(xiàn)空泡，精子排列零亂，有消融現(xiàn)象，線粒體衍生體和軸絲增多或減少，構型被破壞等；或者引起生殖細胞染色體斷裂而導致DNA缺損、多著絲點環(huán)等畸變，使細胞分裂受阻引起不育［33－34］。輻照影響生殖細胞發(fā)育與昆蟲種類、性別、發(fā)育階段有關。雌雄蟲對輻照處理的敏感性不同，雄蟲當代的不育性表現(xiàn)不明顯，精子數量受影響較小，但對當代雌蟲卵母細胞發(fā)育影響明顯，導致雌蟲產卵量下降。如桃異形小卷蛾［Cr yptophlebia leucotreta（Meyrick）］輻照雄蟲與未輻照雌蟲雜交，對雌蟲產卵量無顯著影響，而輻照雌蟲與未處理雄蟲雜交，雌蟲產卵量隨著輻照劑量的增加而減少。南美按實蠅（Anastrepha f r atercul us Wiedemann）不同蛹齡的蛹經0．02～0．06 k Gy輻照處理48 h，均不影響雄蟲生殖；但對雌蟲只需0．04 k Gy處理即可導致不產卵［35］。同種昆蟲不同發(fā)育階段對輻照處理的敏感性不一樣，如青楊脊虎天牛（Xylotrechus r usticus L．）成蟲和幼蟲經60Coγ－射線0．08 k Gy處理后，精子束內2個精子粘連的現(xiàn)象居多，精子損傷程度基本一致，而蛹期輻照的精子損傷程度略高于成蟲和幼蟲階段，精子束內以2個以上精子粘連為主，精細胞內各細胞器排列分散，附體和線粒體衍生物形態(tài)改變［36］。同樣是桃異形小卷蛾，0．20 k Gy處理雌蟲蛹或成蟲都可導致其完全不育；而幼蟲階段經0．35 k Gy輻照的雄蟲羽化后仍有5．2%的生殖力，蛹期輻照的雄蟲羽化后仍有3．3%的生殖力［37］。利用輻照對細胞結構和發(fā)育的影響特征還可以為判斷昆蟲是否受過輻照提供一些證據［38］。

3 昆蟲輻照不育的質量控制

隨著昆蟲輻照不育技術基礎研究的深入，昆蟲輻照不育的質量控制越來越受重視，因為這直接影響到害蟲防治效果。昆蟲輻照不育質量控制指標一般包括飛翔能力、壽命、交配競爭力、對環(huán)境的適應能力等，大體可分為生物和操作兩大類，生物指標有發(fā)育速度、滯育、溫度適應性、光周期節(jié)律、交配習性、飛行能力；操作指標包括飼喂方法、環(huán)境控制、衛(wèi)生條件、收集方法、輻照步驟及儲存、包裝、運輸和釋放技術［39］。國內外目前具體研究討論的問題多數為昆蟲營養(yǎng)、田間擴散和生存能力、田間紗籠行為和交配競爭力評估［40］，如飛行磨試驗測得人工飼養(yǎng)的油橄欖實蠅［Bactrocer a oleae （Gmelin）］飛翔擴散能力顯著差于野生蠅［3］；同等輻照劑量下，人工飼養(yǎng)的墨西哥按實蠅［Anastrepha l udens （L?ew）］獲得的交配機會顯著少于野生種群雄蟲［41］；通過線粒體細胞色素氧化酶I（mt DNA COI）基因比較分析，發(fā)現(xiàn)長期人工飼養(yǎng)的橘小實蠅輻照不育雄蟲與野生雄蟲間存在一定程度的遺傳分化［42］。研究表明，長期室內飼養(yǎng)的輻照昆蟲，由于人工選擇和近親繁殖，其適應野外環(huán)境的能力將會降低，包括飛翔能力、壽命、交配行為等方面受到影響［43－44］，這主要是與隨機遺傳漂移（rando m genetic drift）有關［3］，但也有研究報道輻照對昆蟲的飛翔擴散能力沒有影響［45］。

4 昆蟲輻照不育技術的實踐應用

昆蟲輻照不育技術目前雖然還不是很成熟，但已有局部應用。自從美國利用輻照不育技術消滅了重大畜牧害蟲螺旋蠅以來［46］，墨西哥、利比亞等地先后利用此技術成功消滅了螺旋蠅。昆蟲輻照不育技術在防治地中海實蠅、瓜實蠅、棉紅鈴蟲、蘋果蠹蛾、采采蠅（奧斯汀舌蠅）等害蟲方面也取得了很大的成功［7］。智利于1995年12月宣布用昆蟲輻照不育技術控制了地中海實蠅的危害［47］。日本未久島和我國臺灣也分別利用昆蟲輻照不育技術有效地控制了瓜實蠅和橘小實蠅［Bactrocer a（Bactrocer a）dorsalis Hendel］。佛羅里達群島通過釋放F1代不育蛾成功控制了仙人掌螟［Cactobl astis cactor um（Berg）］的種群數量［48］。

我國從20世紀60年代起研究利用昆蟲輻照不育技術防治害蟲，80年代在遼寧利用此技術進行了防治亞洲玉米螟（Ostrinia f ur nacalis Guenée）的田間試驗，華南農業(yè)大學的趙善歡教授則指導進行了輻照不育防治三化螟、甘蔗黃螟和蠶蛆蠅的試驗。到目前為止，我國已經利用此項技術進行了防治桃小食心蟲（Car posina sasakii Matsu mura）、大豆食心 蟲 ［Legu minivor a gl ycinivorell a （Matsu mura）］、柑橘大食蠅等害蟲田間試驗或應用，此外還開展了煙青蟲（Helicover pa assulta Guenée）、橘小實蠅、棉鈴蟲、天牛、馬尾松毛蟲［Dendroli mus punctatus（Wal ker）］、刺桐姬小蜂等多達30余種害蟲的輻照不育研究。

昆蟲輻照不育技術是植物檢疫的重要工具，一方面，可直接應用輻照技術殺滅檢疫性對象，特別是溴甲烷因對臭氧層的嚴重破壞而面臨著限用甚至禁用的背景下，昆蟲輻照不育技術在水果、食品以及商品包裝的檢疫處理中應用潛力更大，國內外紛紛加大相關研究力度［49－52］。另一方面，昆蟲輻照不育技術可用于防止檢疫性昆蟲的進入和定殖，如美國在與其相鄰的墨西哥邊境附近大量釋放輻射不育蠅，成功地防止了墨西哥果實蠅的擴散和建立種群；在產棉區(qū)釋放輻照棉紅鈴蟲，防止了飛來的棉紅鈴蟲建立種群，其成本僅為用化學殺蟲劑防治費用的十分之一［3］。

5 問題與展望

經過幾十年的發(fā)展，昆蟲輻照不育技術已成為現(xiàn)代農業(yè)科學的重要組成部分之一，產生了巨大的經濟效益、社會效益和生態(tài)效益，對世界各國農業(yè)生產發(fā)展和進步做出了重要的貢獻，但在害蟲防治的實際應用和理論研究方面仍然存在許多有待深入研究的問題。從植物保護角度看，如下幾方面尤其值得重視。

（1）不育昆蟲的飼養(yǎng)。靶標害蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)是輻照不育技術實際應用的主要瓶頸，但目前很多昆蟲的人工飼養(yǎng)條件尚不成熟，不能對其進行大規(guī)模的人工飼養(yǎng)。因此，必須重視昆蟲飼養(yǎng)技術的研究開發(fā)。

（2）不育昆蟲環(huán)境適應力的提高?，F(xiàn)階段，不育昆蟲還必須依靠人工飼養(yǎng)來提供，這又使昆蟲適應野外環(huán)境的能力變差，所以，在飼養(yǎng)過程中需針對不同防治區(qū)引進野生蟲源復壯，以確保不育雄蟲和野生蟲源相匹配，提高防治效果。

（3）不育昆蟲交配競爭力的提高。田間雌蟲與輻照雄蟲交配后，輻照雄蟲的交配能力較差，產生的精子量較少，雌蟲處于一種生理不滿足的狀態(tài)，增加了雌蟲的交配頻率，而根據昆蟲精子競爭理論，雌蟲交配后是否不育，是由最后交配雄蟲的精子決定［53］。所以，仍需要加強對輻照劑量與昆蟲交配競爭力之間關系等基礎研究［7］。

（4）雄性不育品系的建立。培育雄性不育品系是輻照不育技術應用的又一障礙。從國際上對橘小實蠅、地中海實蠅等研究應用實踐看［54］，通過輻照處理，篩選良好性狀的不育品系，結合轉基因操作等分子遺傳手段，構建穩(wěn)定的雄性不育品系［55－57］，為實踐應用提供大量可靠的不育雄蟲，將是今后昆蟲輻照不育技術的發(fā)展趨勢。但對于大多數昆蟲來說，如何建立這種遺傳性別品系，將是不小的挑戰(zhàn)。

（5）不育昆蟲釋放的協(xié)作。昆蟲輻照不育技術是一項區(qū)域范圍內的綜合防治技術（area－wide integrated pest management，A W－IPM）［58］，需要在相當大的區(qū)域中操作才能收到明顯效果，這就需要綜合運用多種方法，多方面的配合協(xié)作，如釋放輻照不育雄蟲之前必須先用其他方法（包括誘殺、使用殺蟲劑、農業(yè)措施、釋放天敵等）盡量壓低蟲口；必須有隔離條件，即環(huán)繞釋放區(qū)的隔離帶的寬度要超過該種害蟲的最大擴散距離，包括天然的隔離條件（如海島等）或人為釋放輻照不育蟲建立隔離帶；必須統(tǒng)一進行釋放，需要多個部門協(xié)同合作和組織管理，如果是在邊境上釋放，還可能涉及國際合作問題。

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