硒營(yíng)養(yǎng)與種雞繁殖

呂銘翰 藍(lán)吉偉 李培娟

（1.廣西柳州畜牧獸醫(yī)學(xué)校，柳州 545003；2.廣西柳州市畜牧站，柳州 545003）

前 言

被發(fā)現(xiàn)于1817年的硒（Se）長(zhǎng)期以來一直被人們視為有毒元素。直到1957年Schwarz 與 Foltz等發(fā)現(xiàn)硒具有防止鼠的肝壞死功能后，硒的營(yíng)養(yǎng)功能開始受關(guān)注。1973年Rotruck發(fā)現(xiàn)，硒是谷胱甘肽過氧化物酶活性中心，具有生物抗氧化作用。目前已經(jīng)確認(rèn)硒在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過程、免疫和生殖中起著重要的作用，是動(dòng)物的必需微量元素。

當(dāng)硒缺乏時(shí)，雞會(huì)出現(xiàn)滲出性素質(zhì)病和胰腺纖維性變性。通過向雞飼糧中添加硒不但可以防止?jié)B出必素質(zhì)病和胰腺纖維性變性，還可以提高肉雞的生長(zhǎng)性能和肉中硒的濃度，改善的雞肉的品質(zhì)，延長(zhǎng)雞肉制品的貯存時(shí)間。而在種雞生產(chǎn)中，硒的添加會(huì)對(duì)雞的繁殖性能產(chǎn)生什么樣的影響呢？而雞是卵生動(dòng)物，在繁殖生理上與哺乳動(dòng)物存在一定的差異，硒在其繁殖過程是否與哺乳動(dòng)物一樣起到改善的作用呢？為了解決這些疑問，我對(duì)硒營(yíng)養(yǎng)對(duì)雞的繁殖的影響作如下概述。

1日糧中硒的化學(xué)形態(tài)及來源

目前已經(jīng)證明，在動(dòng)植物和微生物中存在著大量的硒合物，這些硒合物包括：硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、甲基硒代半胱氨酸、硒高胱氨酸、硒蛋氨酸、硒甲基硒蛋氨酸、硒亞砜硒代蛋氨酸、胱硒醚和二甲基硒。另外，植物中還包含有少量的亞硒酸鹽和硒酸鹽。其中硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒蛋氨酸和甲基硒代半胱氨酸是動(dòng)物從飼料中獲取的主要硒化物。

當(dāng)飼料中硒含量不足時(shí)，常常向飼料中添加硒的來源主要有無機(jī)硒（如硒酸鹽、亞硒酸鹽和鈉米硒）和有機(jī)硒（如酵母硒、蛋氨酸硒、硒代胱氨酸和硒多糖等等）。在家禽生產(chǎn)中，日糧中添加的硒通常是亞硒酸鈉這種傳統(tǒng)的無機(jī)硒源。但由于亞硒酸鈉的毒性強(qiáng)，給生產(chǎn)和使用帶來諸多不便，而且動(dòng)物排泄的硒造成土壤和環(huán)境污染的危險(xiǎn)較大，使人們對(duì)亞硒酸鈉和硒酸鈉等無機(jī)硒源的使用產(chǎn)生疑慮。因此，一些國(guó)家已經(jīng)限制在飼料中使用無機(jī)硒，美國(guó)降低亞硒酸鈉的添加標(biāo)準(zhǔn)，日本禁止在動(dòng)物飼料中使用亞硒酸鈉，而推廣使用毒性小、吸收率高的有機(jī)硒。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)能夠控制紅色元素硒原子的聚合，從而形成以蛋白質(zhì)為核心、紅色元素硒為膜和以蛋白質(zhì)為分散劑的納米粒子——納米硒，納米硒對(duì)熱穩(wěn)定，不轉(zhuǎn)化形成灰色或黑色元素硒，易溶于水。

2 硒營(yíng)養(yǎng)對(duì)種雞繁殖性能的影響

2.1 硒對(duì)母雞產(chǎn)蛋性能的影響

大多數(shù)學(xué)者的研究表明，當(dāng)硒缺乏時(shí)，雞的產(chǎn)蛋率會(huì)下降，隨著硒的補(bǔ)充量的增加母雞的產(chǎn)蛋率顯著提高。其中Ort and Latshaw（1978）的硒需要量研究結(jié)果表明，當(dāng)硒的添加量達(dá)到5ppm時(shí)，尚未出現(xiàn)毒副作用，而硒的毒性研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)硒的添加量達(dá)到5ppm后，隨著硒添加的增加，蛋雞的產(chǎn)蛋率呈下降趨勢(shì)，當(dāng)添加量達(dá)到9ppm時(shí)其產(chǎn)蛋率與對(duì)照處理（0.2ppm）出現(xiàn)顯著差異，因此認(rèn)為此添加出現(xiàn)了毒性作用。不同硒源對(duì)母雞產(chǎn)蛋率的影響，Latshaw（1975）、袁纓和李富偉（2002）的研究表明不同硒源對(duì)母雞產(chǎn)蛋率不存在顯著差異，而Payne等（2005）和Leeson等（2008）的研究表明，有機(jī)硒提高母雞的產(chǎn)蛋率的效果優(yōu)于無機(jī)硒。Payne等（2005）的研究表明無機(jī)硒在一定程度上可降低臟臟破率，而有機(jī)硒則顯著提高了臟破蛋率（P＜0.04）。表1的研究結(jié)果表明，硒源與添加量對(duì)蛋重均無顯著影響。

2.2 硒在種蛋中的沉積

Utterback等（2005）和Payne等（2005）的研究均表明，隨著日糧中硒含量的增加蛋中硒的沉積量出現(xiàn)顯著的增加，且酵母硒的效果顯著好于亞硒酸鈉。Ort and Latshaw（1978）和Pappas等（2005）的研究結(jié)果均表明，隨著日糧硒含量的增加，蛋中蛋清與蛋黃中硒的含量均有顯著提高。他們的結(jié)果與Leeson等（2008）和袁纓和李富偉（2002）的研究結(jié)果不一致，可能是前者的基礎(chǔ)是糧為無硒日糧，而后者的基礎(chǔ)日糧中硒含量已經(jīng)充足有關(guān)。

2.3 硒對(duì)種雞繁殖性能的影響

Ort and Latshaw（1978）和劉林等（1987）的研究結(jié)果表明，硒缺乏會(huì)降低蛋的受精率，硒的添加可以提高種蛋受精率和受精蛋的孵化率，但當(dāng)硒添加量過大時(shí)，種蛋受精率及受精蛋的孵化率則會(huì)出現(xiàn)下降，從表中可以看出，硒的添加應(yīng)該控制在1ppm以內(nèi)。張福平等（2007）在添加有機(jī)硒對(duì)種雞繁殖性能和蛋品質(zhì)影響研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)硒的添加對(duì)種蛋受精率和受精蛋的孵化率無顯著影響，但其基礎(chǔ)日糧的硒含量并沒有給出，可能是基礎(chǔ)日糧中硒含量已經(jīng)達(dá)到了種雞繁殖的硒需要量，從而使硒添加的作用無法顯露。Leeson等（2008）研究結(jié)果表明，不同的硒源與添加水平對(duì)受精蛋的孵化率均無顯著影響。Ort and Latshaw（1978）和張福平等（2007）的研究發(fā)現(xiàn)，母雞日糧硒添加水平對(duì)早期胚胎死亡不存在顯著影響，但張平福的研究發(fā)現(xiàn)硒的添加顯著的提高胚胎后期死亡率。

2.4 日糧硒對(duì)胚胎及新生雛雞體內(nèi)硒含量和GSH-Px的影響的影響

Pappas等（2005、2006a、b）和Paton等（2002）的研究結(jié)果表明，隨著母雞日糧中硒的添加量的上升，胚胎中硒含量也隨之上升，而且有機(jī)硒的作用效果有優(yōu)于無機(jī)硒的趨勢(shì)，但兩者間無顯著差異；采食高硒日糧母雞所得初生雛雞卵黃囊與卵黃囊膜、肝中硒的含量顯著高于采食低硒日糧母雞的初生雛。Surai（2000）的研究結(jié)果表明，隨著母雞日糧中硒添加量的增加對(duì)新生雛雞1～5日齡的肝臟組織中Se-GSH-Px活性存在顯著影響，高硒母雞日糧所得后裔肝組之中Se-GSH-Px活性高于低硒母雞日糧。母雞日糧硒的濃度對(duì)于雛雞的初生重、后裔腦中硒含量及中Se-GSH-Px活性和后裔死亡率無顯著差異。

2.5 日糧硒對(duì)公雞繁殖性能的影響

Combs（1994）和Klecker 等（1999）報(bào)道，硒與公雞的繁殖性能關(guān)系密切，日糧中硒的添加可以提高正常精子率，而降低精液中異常精子率與死精率，從而提高公雞的繁殖性能；作為兩種不同的硒源，有機(jī)硒比無機(jī)硒對(duì)提高公雞繁殖性能存在顯著的差異，有機(jī)硒優(yōu)于無機(jī)硒。而張建新（2004）研究發(fā)現(xiàn)，添加硒極顯著提高公雞睪丸的重量、橫徑與縱徑，而硒的添加量對(duì)曲精細(xì)管的發(fā)育的影響以1mg/kg處理為最好，且曲精細(xì)管中管腔中有大量的游離精子，精子完好無損，而高硒處理與對(duì)照處理組的曲精細(xì)管發(fā)育及管腔中精子量均存在不同程度的下降，甚至沒有精子存在。說明硒的添加有利于促進(jìn)公雞的繁殖器官發(fā)育，當(dāng)持續(xù)過量添加硒時(shí)，硒會(huì)在公雞體內(nèi)儲(chǔ)積，并出現(xiàn)中毒癥狀。

3 硒影響雞繁殖性能的可能機(jī)制

3.1 硒對(duì)母雞產(chǎn)蛋性能影響機(jī)制

關(guān)于硒在缺硒日糧中添加硒提高產(chǎn)蛋率的生理機(jī)理，目前沒有明確的解釋。李富偉（2000）認(rèn)為，由于硒參與眾多的生理生化反應(yīng)，缺硒母雞體內(nèi)補(bǔ)充硒后可能調(diào)動(dòng)了母雞的生產(chǎn)潛能，進(jìn)而提高了產(chǎn)蛋率；硒添加量過大時(shí)，硒在體內(nèi)貯集過多，加重肝臟負(fù)擔(dān)影響其正常功能，加之對(duì)其它組織器官的毒性作用，從而影響產(chǎn)蛋率。有的學(xué)者認(rèn)為硒對(duì)影響產(chǎn)蛋性能可能與內(nèi)分泌有關(guān)。劉林等（1987）研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間飼喂含0.142ppm硒的日糧，母雞血漿中E、P基礎(chǔ)分泌量顯著降低，對(duì)排卵周期中血漿E、P的分泌無影響；日糧中含硒水平為2.532ppm時(shí)，則導(dǎo)致E、P周期分泌發(fā)生變化，E水平降低，排卵前分泌峰值消失，P分泌峰值推遲。說明日糧硒含量超過機(jī)體營(yíng)養(yǎng)需要時(shí)會(huì)引起排卵周期中E、P分泌的紊亂，使排卵不正常，從而影響產(chǎn)蛋性能。

3.2 硒在種蛋沉積與向后裔轉(zhuǎn)移機(jī)制

硒在動(dòng)物消化中的吸收方式因其化學(xué)形態(tài)不同而不同，無機(jī)態(tài)硒主要是在小腸中以被動(dòng)的方式被動(dòng)物吸收，有機(jī)態(tài)硒則是在小腸內(nèi)以氨基酸運(yùn)輸機(jī)制被動(dòng)物主動(dòng)吸收。硒的化學(xué)形態(tài)決定其在動(dòng)物體內(nèi)的代謝過程。無機(jī)硒鹽（如亞硒酸鹽、硒酸鹽）經(jīng)過還原反應(yīng)后最終形成還原態(tài)硒。硒蛋氨酸（SeMet）以蛋氨酸的形式直接用于構(gòu)成蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)變?yōu)槲装彼幔⊿eCys），然后合成硒化物形態(tài)。硒化物有兩種代謝途徑，一是繼續(xù)甲基化以二甲基亞砜的形式隨尿排出體外。另一途徑就是形成硒蛋白。硒化物與絲氨酸結(jié)合到tRNA形成tRNASeCys復(fù)合物在信號(hào)子UGA的引導(dǎo)下結(jié)合到硒蛋白中。因此，硒化物在動(dòng)物體內(nèi)有三種不同的去向，一是作為SeMet結(jié)合到普通蛋白上，成為動(dòng)物體內(nèi)的硒庫(kù)儲(chǔ)存硒；二是轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂刑禺愋缘奈鞍?，如硒代胱氨酸；三是進(jìn)行甲基化，以二甲基亞砜的形式隨尿或以甲基硒的形式隨呼吸排出體外。

Combs和Combs（1986）報(bào)道指出，有機(jī)硒如硒蛋氨酸和硒酵母，它們是主動(dòng)吸收，并可直接用于合成蛋白，而無機(jī)硒如亞硒酸鈉則要求進(jìn)行硒代胱氨酸轉(zhuǎn)化才可以被吸收，它也在一定程度證實(shí)了有機(jī)硒比無機(jī)硒更易沉積于蛋中。Paton等（2003）認(rèn)為，有機(jī)硒（如蛋氨酸硒）比無機(jī)硒（如亞硒酸鈉）更有效地沉積到蛋中的原因可能是有機(jī)硒以硒蛋氨酸的形式大量的沉積于蛋中，并在蛋白合成時(shí)替代蛋白中蛋氨酸。

Cantor和Scott（1974）報(bào)道認(rèn)為，提高種蛋中硒的含量有助于提高胚胎和雛雞組織中的硒濃度。Richards（1997）認(rèn)為，在孵化期間，蛋中的礦物質(zhì)通過卵黃囊向胚胎的肝臟中轉(zhuǎn)移，其代謝產(chǎn)物則貯存于卵黃囊中。

3.3 硒與谷胱甘肽過氧化物酶活性

蛋在進(jìn)行孵化的過程中，雞胚胎進(jìn)行有氧代謝，尤其是利用來自卵黃脂類的脂肪酸的β-氧化（Stock and Metcalfe，1987；Noble and Coccchi，1990）。胚胎的氧化過程造成了活性氧族和自由基的產(chǎn)生，它們會(huì)損害胚胎細(xì)胞內(nèi)的大分子（Halliwell，1994），尤其是胚胎組織中的多不飽和脂肪酸（Porter等，1995；Noble and Cocchi，1990；Maldjian等，1996），從而造成胚胎在發(fā)育過程出現(xiàn)死亡。Arthur（1997）報(bào)道，硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）等活性硒蛋白的活性中心。GSH-Px 參與了細(xì)胞內(nèi)的抗氧化保護(hù)（Arthur，1997；Allan等，1999），并認(rèn)為GSH-Px與VE具有協(xié)同作用，共同清除氫過氧化物。Surai（1999）報(bào)道，經(jīng)過十天孵化后雞卵黃囊中的GSH-Px活性快速增加；Wilson等（1992）報(bào)道，在胚胎發(fā)育的第8～18天胚胎肝臟的，在第10～18天胚胎心臟中GSH-Px活性提高。這就要求有足夠的抗氧化物質(zhì)如硒來供給以保證胚胎足夠的GSH-Px活性清除胚胎發(fā)育過程中產(chǎn)生的H2O2和有機(jī)過氧化物，使胚胎組織中多不飽和脂肪酸不被氧化，保護(hù)胚胎組織，保證胚胎的正常發(fā)育。

硒的濃度對(duì)硒對(duì)公雞繁殖性能的影響主要表現(xiàn)在睪丸發(fā)育、精子發(fā)生、精子發(fā)育與成熟過程，通過影響精子的數(shù)量來影響公雞的繁殖性能。另外，雞精液中含有高比例的不飽和脂肪酸，有利于維持生物膜的流動(dòng)性，有助于維持精子的運(yùn)動(dòng)能力，提高精細(xì)胞的活力，但又易受到自由基和有機(jī)過氧化物的氧化損壞，進(jìn)而破壞精子生物膜的完整性，導(dǎo)致生物膜運(yùn)輸受到影響，最終精細(xì)胞的活力下降，使公雞的繁殖力降低。日糧硒經(jīng)過十二指腸吸收進(jìn)入公雞體內(nèi)參與GSH-Px的合成，使雞精液GSH-Px的比例增加，提高清除生殖系統(tǒng)中自由基和有機(jī)過氧化物的能力，減少了精細(xì)胞生物膜的不飽和脂肪酸過氧化反應(yīng)，維持精子的活力。研究表明，硒對(duì)精子的形成和發(fā)育具有特異的作用。硒是精子線粒體外膜Se蛋白的成分之一，通過放射性自顯影發(fā)現(xiàn)硒摻入精子并集中于精子中段，與精子的角質(zhì)結(jié)構(gòu)有關(guān)。張建新等（2004）利用海藍(lán)白公雞研究硒（亞硒酸鈉）對(duì)公雞睪丸發(fā)育的組織病理研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中硒含量為0.028～0.033mg/kg時(shí)，公雞曲精細(xì)管發(fā)育受阻，即使有發(fā)育好的雞，其精細(xì)管內(nèi)也沒有精子形成，而在1mg/kg處理組，公雞的曲精細(xì)管發(fā)育較成熟，管腔內(nèi)有大量游離精子存在，當(dāng)硒的濃度大于1mg/kg后，曲精細(xì)管的發(fā)育存在問題，并隨著硒濃度的上升而加重。

4 結(jié)論

硒與雞的繁殖性能密切相關(guān)，硒利用作為GSH-Px等活性硒蛋白的關(guān)鍵部分影響著雞的繁殖機(jī)能。通過在母雞日糧中補(bǔ)充硒營(yíng)養(yǎng)可以影響到母雞的產(chǎn)蛋率、孵化過程中雞胚胎發(fā)育及新生雛雞的早期發(fā)育。根據(jù)種雞日糧中硒營(yíng)養(yǎng)對(duì)雞產(chǎn)蛋率、蛋中硒沉積率和對(duì)胚胎及新生雛的發(fā)育的影響，確定種雞中硒的適宜添加量為0.2mgSe/kg，添加的化學(xué)態(tài)最好是有機(jī)態(tài)硒。而硒營(yíng)養(yǎng)在公禽方面的研究報(bào)道比較少，對(duì)公禽繁殖性能影響的機(jī)理還不完善，有待進(jìn)

一步進(jìn)行研究。有機(jī)硒對(duì)公雞繁殖性能的研究報(bào)道較少。種公雞的硒添加量建議為1.0mgSe/kg。

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