＊1 不育和滅殺控制下季節(jié)性繁殖害鼠的種群動態(tài)

劉漢武，靳禎，張鳳琴，李秋英

（1.中北大學(xué) 機電工程學(xué)院，山西 太原 030051；2.中北大學(xué) 理學(xué)院，山西 太原 030051；3.運城學(xué)院 應(yīng)用數(shù)學(xué)系，山西 運城 044000）

＊1不育和滅殺控制下季節(jié)性繁殖害鼠的種群動態(tài)

劉漢武1，2，3，靳禎2，張鳳琴3，李秋英3

（1.中北大學(xué) 機電工程學(xué)院，山西 太原 030051；2.中北大學(xué) 理學(xué)院，山西 太原 030051；3.運城學(xué)院 應(yīng)用數(shù)學(xué)系，山西 運城 044000）

害鼠給人們帶來很大的危害，人們可以利用殺鼠劑和不育劑對其進行控制.文中建立了分別在這兩種控制下害鼠種群的動態(tài)模型，在模型中每隔固定時間施行某種控制，且害鼠的繁殖具有季節(jié)性.分析了模型的性態(tài)以及不育率、滅殺率、控制間隔等參數(shù)對種群發(fā)展的影響.最后得到了如下結(jié)論：如果只進行一種控制，不育控制的效果更好；在決定種群是滅絕還是持續(xù)存在方面，不育和滅殺的作用是相同的；兩種控制具有各自的特點，聯(lián)合施用，發(fā)揮各自的優(yōu)勢會達到較好的控制效果.

不育控制；滅殺控制；季節(jié)性繁殖；數(shù)學(xué)模型；害鼠

任何一種植物、動物、微生物在生態(tài)系統(tǒng)中都有自己的位置，必不可少且無可替代；它們的存在不僅無害，還有助于維持整個系統(tǒng)的健康發(fā)展.然而在自然變異過程和人類不合理活動的影響下，系統(tǒng)的平衡被打破，每種生物都有可能偏離它原來的軌跡，發(fā)生種群數(shù)量的爆發(fā)，對人類的利益產(chǎn)生負面作用，從而變成有害生物，如果是鼠類，則稱為害鼠.鼠害給農(nóng)業(yè)、林業(yè)、牧業(yè)等帶來很大損失，鼠類還是流行性傳染病的潛在宿主，直接威脅著人類健康.

當(dāng)預(yù)見到鼠害即將出現(xiàn)或鼠害已經(jīng)出現(xiàn)后，人們會采取各種辦法對其控制，以減少利益的損失.傳統(tǒng)的鼠害治理方法主要有使用化學(xué)藥物防治、生物防治、使用驅(qū)避劑防治、物理機械防治、綜合治理等［1］.在這些治理鼠害的方法中，實際使用最多的是化學(xué)藥物毒殺法，可在一定時期內(nèi)快速滅鼠.目前，人們正探索利用不育技術(shù)來控制害鼠［2－3］.不育控制即借助某種技術(shù)或方法使雄性或雌性絕育，或阻礙胚胎著床發(fā)育，甚至阻斷幼體生長發(fā)育，以降低生育率，從而控制種群的增長.

由于氣候的影響，生活在北方的鼠類一般都有繁殖季節(jié)和非繁殖季節(jié)［4］，如青海湖附近的高原鼠兔在4－8月繁殖［5］，布氏田鼠在3－9月繁殖［6］，內(nèi)蒙古太仆寺旗的長爪沙鼠在4－8月繁殖［7］.

目前，對害鼠不育控制的研究主要集中在兩個方面，在實驗室篩選不育劑并觀察害鼠的生理變化和行為變化，在野外觀察不育劑的實際控制效果［8］.利用數(shù)學(xué)模型，可以更全面分析不育控制下害鼠的種群動態(tài)，評價控制效果，但這一方面的研究還比較少［9－12］.本文將建立數(shù)學(xué)模型，通過對模型的分析來充分了解季節(jié)性繁殖的害鼠在滅殺控制和不育控制下的種群動態(tài).

1 自然狀態(tài)下的模型

為了敘述上的方便，假設(shè)害鼠的繁殖季節(jié)為4－9月，其余時間為非繁殖季節(jié).設(shè)第n年4月害鼠的種群規(guī)模為x n，第n年9月害鼠的種群規(guī)模為y n.在非繁殖季節(jié)，由于死亡，害鼠種群逐漸減小，4月與前一年9月的害鼠數(shù)量之比稱為越冬存活率.在繁殖季節(jié)，一些新生個體會產(chǎn)生，一些個體會死亡，9月與同年4月害鼠數(shù)量之比稱為增殖率，其中9月害鼠的數(shù)量等于當(dāng)年新生個體的數(shù)量加上繁殖季節(jié)存活下來的越冬個體的數(shù)量.進一步，稱9月新生個體數(shù)量與同年4月害鼠數(shù)量之比為出生率，稱9月存活的越冬個體數(shù)量與同年4月害鼠數(shù)量之比為繁殖季節(jié)存活率.越冬存活率和增值率都是密度制約的，即隨著種群的增大，它們都減小.設(shè)越冬存活率f（x）＝a／（b＋x），其中x為前一年9月害鼠數(shù)量，a＞0，b＞0為常數(shù)，由越冬存活率的含義知道f（x）＜1，而x＝0時，f（x）最大，為a／b，所以0＜a＜b.設(shè)增值率g（x）＝c／（d＋x），其中x為4月害鼠數(shù)量，c＞0，d＞0為常數(shù)，當(dāng)x＝0時，g（x）最大，為c／d，而此時必有g(shù)（x）＞1，所以0＜d＜c.在不育控制下，有些個體能夠繁殖，有些個體不能繁殖，這里將g（x）寫成g（x）＝B（x）＋D（x），其中B（x）＝c（1—ε）／（d＋x）、D（x）＝cε／（d＋x）分別表示出生率和繁殖季節(jié)存活率，ε是9月種群中越冬個體所占的比例，由于x＝0時，D（x）＜1，所以0＜ε＜d／c.這樣可以建立如下模型

鑒于x n、y n的實際意義，這里只考慮x n≥0，y n≥0時的情形.模型（1）總有平衡點O1：x＊＝0，當(dāng)ac＞bd時，還有平衡點E1：x＊＝（ac—bd）／（b＋c）.

記H k＋1（x）＝H（H k（x）），則有

經(jīng)過計算可得，方程x＝H k（x）除了O1和E1外沒有其他解，所以模型（1）沒有k－周期解（k＞1）.可以用數(shù)學(xué)歸納法證明模型（1）的解為簡單的分析可得，當(dāng)ac≤bd時，x n→0；當(dāng)ac＞bd時，若x0＝0，則x n＝0，若x0≠0，則x n→ （ac—bd）／（b＋c）.所以可得定理1.

定理1模型（1）總有平衡點O1，當(dāng)ac＞bd時，還有平衡點E1.當(dāng)ac≤bd時，O1全局漸近穩(wěn)定，當(dāng)ac＞bd時，E1全局（x0＞0）漸近穩(wěn)定.

當(dāng)x＝0時，f（x）最大，為a／b，不妨稱其為內(nèi)稟越冬存活率；同樣，當(dāng)x＝0時，g（x）最大，為c／d，不妨稱其為內(nèi)稟增殖率.所以內(nèi)稟越冬存活率和內(nèi)稟增殖率的乘積大于1時，即ac＞bd時，種群有全局穩(wěn)定的正平衡點，此時種群持續(xù)存在.

在E1處，種群的全年增長率為1，相應(yīng)的9月的種群規(guī)模為y＊＝（ac－bd）／（a＋d）.繁殖季節(jié)增長率為1，即f（x）＝1時，種群規(guī)模為x＃＝c－d，或稱為環(huán)境容納量.易見x＃＞y＊＞x＊，即種群規(guī)模全年的正平衡態(tài)小于環(huán)境容納量.

2 不育控制下的模型

假設(shè)不育控制在4月進行，且每h（≥1）年控制一次，此時有0＜p＜1比例的可育個體瞬時轉(zhuǎn)換成不育個體，p稱為不育率.在不育控制下，害鼠種群分為可育和不育兩個子種群，用fn、sn分別表示第n年4月可育個體和不育個體的數(shù)量，用Fn、Sn分別表示第n年9月可育個體和不育個體的數(shù)量.在繁殖季節(jié)不育個體不能繁殖，只能死亡.如果在第n年4月進行控制，則fn、sn、Fn、Sn與fn＋1、sn＋1的關(guān)系由下面模型（2）確定.

如果第n年4月不進行不育控制，則f n、sn、Fn、Sn與f n＋1、sn＋1的關(guān)系由下面的模型（3）確定.

定理2當(dāng)R2≤0時，模型（4）的平衡點O2全局漸近穩(wěn)定；當(dāng)R2＞0時，模型（4）的平衡點E2全局（除去ˉf0＝0的情形）漸近穩(wěn)定.

證明只證明R2＞0的情況，其余情況可類似證明.此時，Q2＞0且有U＞X＞V.的條件可以得到，h較大時，需要較大的p值才能使種群規(guī)模更小，以致滅絕.

引理3 設(shè)a＞1，x＞0，函數(shù)φn（x）＝1＋x＋x2＋…＋x n，則φn（ax）／φn（x）遞增.

3 滅殺控制下的模型

假設(shè)滅殺控制在4月進行，且每h（≥1）年控制一次，此時有0＜q＜1比例的個體瞬時被殺死，q稱為滅殺率.在滅殺控制下，仍然延用模型（1）中的符號.如果在第n年4月進行控制，則x n、y n、x n＋1之間的關(guān)系由模型（12）確定

如果在第n年4月不進行控制，則x n、y n、x n＋1之間的關(guān)系由模型（1）確定.

假設(shè)只在第nh（n∈N，h≥1）年的4月進行滅殺控制，且用ˉx n表示x nh，則ˉx n與ˉx n＋1之間的如下關(guān)系可以由（1）和（12）遞推確定

記R3＝（ac）h（1－q）－（bd）h，則模型（13）總有平衡點O3：＊＝0，當(dāng)R3＞0時，還有平衡點E3：＊

用類似于模型（4）中的方法，可以證明下面的定理4.

定理4當(dāng)R3≤0時，模型（13）的平衡點O3全局漸近穩(wěn)定；當(dāng)R3＞0時，模型（13）的平衡點E3全局（除去0＝0的情形）漸近穩(wěn)定.

類似于模型（1），經(jīng)過計算可得，模型（13）沒有k－周期解（k＞1）.

4 討論

文中建立了不育控制和滅殺控制下的季節(jié)性繁殖害鼠的種群動態(tài)模型，在理論上分析了模型的性態(tài)以及參數(shù)對其的影響.

較大的不育率和滅殺率，以及較短的控制間隔會達到更好的控制效果，使種群較小，甚至滅絕.從E2及E3存在的條件可以看到，在決定種群是否滅絕上，不育率p和滅殺率q的作用是相同的.如果前面兩種控制中，滅殺率q和不育率p相等，則在E2處的種群規(guī)模∏與E3處的種群規(guī)模＊的比為

圖1 不育控制與滅殺控制的比較Fig.1 Compare of contraception control and lethal control

圖2 不育控制與滅殺控制的比較Fig.2 Compare of contraception control and lethal control

作為控制害鼠多種方法中的兩種，不育控制和滅殺控制分別有各自的特點.不育控制下，種群規(guī)模連續(xù)下降，滅殺控制下，種群規(guī)模經(jīng)過多次劇烈降低和反彈降低到較低的水平（圖1，圖2）.在圖1和圖2中，a＝70.4，b＝71.7，c＝58.3，d＝17.1，ε＝0.24，p＝q＝0.8；橫軸為時間，進行第一次控制時，時刻為0；4月到下年的4月為一年；點線為不育控制下的種群動態(tài)，實線為滅殺控制下的種群動態(tài)；控制都在4月進行.圖1是h＝2時的情形，即每兩年控制一次，圖2是h＝1時的情形，即每一年控制一次.害鼠作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分，其數(shù)量的驟然變化會導(dǎo)致系統(tǒng)中能流、物流、信息流的紊亂，當(dāng)這種干擾超出生態(tài)系統(tǒng)的承受能力時，可能導(dǎo)致整個系統(tǒng)的崩潰，這樣看來最好讓害鼠種群逐漸減小.害鼠的存在必然造成危害，所以又迫切需要將害鼠的數(shù)量迅速減少.現(xiàn)在，這一對矛盾可以通過同時進行不育控制和滅殺控制加以解決，適當(dāng)選擇不育率和滅殺率可以使害鼠的數(shù)量以適當(dāng)?shù)乃俣葴p少.所以，盡管不育控制有最終的更好的控制效果，不育控制和滅殺控制也不能相互替代，發(fā)揮它們各自的特點，聯(lián)合使用會有更好的綜合效果.

［1］ 張宏利，卜書海，韓崇選，等.鼠害及其防治方法研究進展［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，31（增刊）：167－172.

［2］ Knipling E F.Sterile Male Method of Population Control［J］.Science，1959，130：902－904.

［3］ Knipling E F.Use of Insects for Their Own Destruction［J］.JournalofEconomicEntomology，1960，53（3）：415－420.

［4］ 劉漢武，周立，劉偉，等.生長季節(jié)和非生長季節(jié)交替出現(xiàn)的種群動態(tài)模型及環(huán)境變化的影響［J］.生物數(shù)學(xué)學(xué)報，2008，23（3）：435－442.

［5］ 王學(xué)高，戴克華.高原鼠兔種群繁殖生態(tài)的研究［J］.動物學(xué)研究，1991，12（2）：155－161.

［6］ 王大偉，叢林，王寧，等.繁殖季節(jié)和非繁殖季節(jié)布氏田鼠種群參數(shù)和生理特點的差異［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（13）：3562－3568.

［7］ 劉偉，宛新榮，王廣和，等.不同季節(jié)長爪沙鼠同生群的繁殖特征及其在生活史對策中的意義［J］.獸類學(xué)報，2004，24（3）：229－234.

［8］ 劉漢武，王榮欣，張鳳琴，等.我國害鼠不育控制研究進展［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31（19）：5485－5494.

［9］ 張知彬.鼠類不育控制的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)［J］.獸類學(xué)報，1995，15（3）：229－234.

［10］ 劉漢武，周立，劉偉，等.利用不育技術(shù)防治高原鼠兔的理論模型［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（7）：1238－1243.

［11］ 李秋英，劉漢武，張鳳琴.具有性別結(jié)構(gòu)和不育控制的單種群模型［J］.河北師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2010，34（3）：263－267.

［12］ 張美明.幾類不育控制下的害鼠種群動態(tài)模型［D］.太原：中北大學(xué)，2011.

Population Dynamics of the Seasonal Breeding for Rodent Pests under Lethal Control and Contraception Control

LIU Han－wu1，2，3，JIN Zhen2，ZHANG Feng－qin3，LI Qiu－ying3
（1.CollegeofElectromechanicalEngineering，NorthUniversityofChina，Taiyuan030051，China；2.CollegeofScience，NorthUniversityofChina，Taiyuan030051，China；3.DepartmentofAppliedMathematics，YunchengUniversity，Yuncheng044000，China）

Rodent pests bring great damage to human，the rodenticide and sterilant are used to control them.The dynamics models of rodent pests population are introduced in which the rodent pest population breeds seasonally and withstands lethal control or contraception control.The model behavior and effects of contraception rate，removal rate，control interval etc on population dynamics are analyzed.The results indicated that if only one control was implemented the contraception control has better effect.The contraception control and lethal control possess the same effect on whether population dies out.These two controls possess distinguishing feature，combined using of them bears better integrative result.

contraception control；lethal control；seasonal breeding；mathematical model；rodent pests

O175.7；Q141

A

0253－2395（2012）03－0465－07＊

2011－10－15；

2011－11－19

國家自然科學(xué)基金（11071283）；山西省自然科學(xué)基金（2009011005－3）；山西省高等學(xué)?？萍佳芯块_發(fā)項目（20091149）；運城學(xué)院院級科研項目（YQ－2010004）

劉漢武（1969－），男，河北涿州人，博士，副教授，主要研究種群動態(tài).E－mail：liuhanwu－china＠163.com