刨花楠樹高與胸徑異速生長的關(guān)系

胡 波，鐘全林，程棟梁，蘇永堃，徐朝斌

（福建師范大學(xué)a.地理科學(xué)學(xué)院；b.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福建福州 350007）

刨花楠樹高與胸徑異速生長的關(guān)系

胡 波a，b，鐘全林a，b，程棟梁a，b，蘇永堃a，b，徐朝斌a，b

（福建師范大學(xué)a.地理科學(xué)學(xué)院；b.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福建福州 350007）

通過冪指數(shù)函數(shù)的對數(shù)模型lg H＝a＋blgD，分析刨花楠樹高H與胸徑D，以及與0.25 H，0.5 H，0.75 H處直徑（D）之間的關(guān)系，a和b為常數(shù).結(jié)果表明：在刨花楠不同生長階段其異速生長指數(shù)存在顯著差異，異速生長指數(shù)隨著胸徑的增長而減小，而且樹高與不同高度處直徑之間的異速生長指數(shù)隨著高度的增加而減小.植物異速生長是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的一個熱點問題，而植物樹高與胸徑的關(guān)系又是異速生長研究的一個重點.本研究表明不存在一個普適的植物樹高與胸徑之間的關(guān)系，其指數(shù)應(yīng)當(dāng)隨著植物的生長過程而系統(tǒng)減小.

樹高；胸徑；異速生長

近年來，隨著人們對全球自然環(huán)境的認識和研究的日趨深入，人們對森林生態(tài)系統(tǒng)，尤其是人工林價值的認識也發(fā)生了深刻的變化，最大限度地發(fā)揮森林的生態(tài)和經(jīng)濟效益并對其進行準確的評估成為森林維護和管理工作者的重要任務(wù)之一，也推動了對森林生態(tài)系統(tǒng)的研究工作［1］.目前對森林資源的研究主要是調(diào)查其樹高、胸徑、郁閉度、年齡、立地條件等，其中胸徑、樹高是最重要的兩項因子，胸徑與樹高的關(guān)系稱為樹高曲線.

刨花楠（Machilus pauhoi）是一種中性偏陰樹種，其多生于海拔800m以下的丘陵，它對光的要求隨年齡階段而異，幼齡期喜歡陰濕環(huán)境，生長較緩慢，中齡期喜光，生長迅速［2］.它對立地條件的要求較高，喜深厚、疏松、濕潤、肥沃土壤.它是一優(yōu)良常綠闊葉樹種，生長快，花大，外型美觀，木材紋理較直，略有交織，結(jié)構(gòu)較細，刨面光滑，既可用庭園綠化，又可作為用材樹種，用于加工家具及室內(nèi)裝修.木片浸水后有粘液，可用于作化工原料具有較高的經(jīng)濟和觀賞價值［3-4］.廣東、廣西、福建、浙江、湖南以及江西省各地勻有分布.因此本文通過分析刨花楠樹高與胸徑關(guān)系，得出較能反應(yīng)他們真實情況的擬合方程模型，為刨花楠的異速生長研究提供一定的理論依據(jù).

植物的異速生長（allometric scaling）一直是人類研究的一個重點問題，植物的異速生長是描述植物個體大小和其他屬性之間的非線性關(guān)系，通常以冪指數(shù)的形式表示［5-6］：

式中，y是所研究的植物某方面的屬性值（如植物的生物量，體積，植物高度等），x是植物的另一個屬性值，a和b為常數(shù)，b也叫異速生長指數(shù)［7］.

植物的樹干高度（tree height）和胸徑（stem diameter）的關(guān)系，也屬于植物異速生長關(guān)系的一種，因此關(guān)于樹高與胸徑的關(guān)系也可以用上述函數(shù)表示.對該樹高與胸徑異速生長關(guān)系的解釋主要涉及三種模型：植物的壓力自相似模型（stress selfimilarity），彈力自相似模型（elastic selfsimilarity）和幾何自相似模型（geometric selfimilarity）.這三種模型均來源于懸挑梁工程設(shè)計原理，它們是公認的描述樹木機械設(shè)計的最佳模型［8］.每種模型都在植物樹干的高度、直徑和質(zhì)量之間假設(shè)一個單一的異速比例關(guān)系，這種關(guān)系存在于所有等級的樹干之間（見表1）.這三種模型是根據(jù)不同的限制因素提出的，例如，當(dāng)樹的機械設(shè)計符合壓力相似性模型時，即植物為了最大限度地降低自上而下的風(fēng)壓力對植物生長的影響，樹高與胸徑的1／2次冪成正比（y＝ax1／2）［9］；彈性自相似模型認為樹木為了防止由于自身質(zhì)量而造成的扭曲變形，或者說樹木為了保持挺拔、直立，較高的樹干其樹干的粗度也應(yīng)該較粗，當(dāng)樹的機械設(shè)計符合彈性相似性模型時，樹高與胸徑的2／3次冪成正比（y＝ax2／3）［10］；當(dāng)風(fēng)是樹的機械設(shè)計的控制因素時（即符合幾何自相似性模型），樹高會與胸徑成正比（y＝ax），這幾種模型都具有大量的經(jīng)驗數(shù)據(jù)支持［11］，但是植物的異速生長指數(shù)不是固定不變的，不同的植物之間異速生長指數(shù)不一樣，同一種植物在不同的生長階段其異速生長指數(shù)不一樣，同一種植物同一生長階段但是在不同的生長環(huán)境下其異速生長指數(shù)也是不一樣的.到目前為止，已有大量研究表明樹木高度與胸徑之間的異速生長關(guān)系會隨樹木的發(fā)育而改變，在不同物種功能群中異速指數(shù)具有很大差異，因此可能不存在一個簡單的、普適的植物高度和直徑之間的異速關(guān)系［12］.

表1 三種模型下樹高（H）、胸徑（D）和質(zhì)量（M）之間的異速生長指數(shù)α的取值［6］Table 1 Values of the index of allometric growth（α）between height（H），diameter（D）and mass（M）in three models

在實際的應(yīng)用中更多的將異速生長關(guān)系函數(shù)用對數(shù)的形式表示：

雖然方程經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換之后會模糊較大數(shù)值之間的差異，同時增加較小數(shù)值之間的區(qū)別.但在處理非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，如種間比較等情況下，這種轉(zhuǎn)換是非常有用的.因為較小的物種通常具有較大的樣本數(shù)目，反之，較大的物種則具有較小的樣本數(shù)目［13］.

如果用H表示樹高，D表示胸徑，那么其表達式可以轉(zhuǎn)化為lg H＝a＋blgD.a與b為常數(shù)，b也叫做異速生長指數(shù)，這樣就可以用一次函數(shù)表示出樹高的對數(shù)與胸徑對數(shù)的關(guān)系.通過對植物的異速生長指數(shù)的確定，可以解釋植物在生長過程中的機械設(shè)計原則.

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)采集處理

安?？h地理位置介于東經(jīng)114°～114°47′，北緯27°04′～27°36′之間.地勢為西北高，東南低，呈自西向東南傾斜走向，地形以低山為主，土壤以紅壤、黃紅壤為主，顯偏酸性.成土母巖以板巖、砂巖為主，土層厚度多40～60cm，質(zhì)地多團粒結(jié)構(gòu).該地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，其特點是氣候溫和，雨量充沛，日照充足，四季分明，全年平均氣溫17.9℃，極端低溫-8.3℃，極端高溫39.7℃.年平均降雨日為166d，降水量1 516.8 mm，無霜期280d.

本研究資料來源于江西省安福縣標準地內(nèi)242棵刨花楠大個體的樹高和胸徑，以及239棵刨花楠幼苗的樹高和基徑，刨花楠幼體的樹高范圍為0.08～0.40m，基徑范圍為0.15～0.59cm.將這些數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成對數(shù)形式得到樹高的對數(shù)值和胸徑的對數(shù)值.所選取的242株解析木，其年齡5～53a，胸徑5.0～36.9cm，樹高4.5～20.4m.10m以下的解析木以1m為一區(qū)分段，10m以上以2m為一區(qū)分段進行樹干解析，測定解析木的帶、去皮胸徑，材積，各區(qū)分段的中央帶、去皮直徑及樹高等.測出刨花楠在0.25 H，0.5 H，0.75 H處的直徑，并取他們的對數(shù)值.

1.2 研究方法

首先用spss軟件對處理后的數(shù)據(jù)進行線性分析.做出刨花楠大個體，幼苗的樹高和胸徑關(guān)系的散點圖，以及0.25 H，0.5 H，0.75 H處的帶皮直徑的對數(shù)值的散點圖（刨花楠不同樹高處的樹高與胸徑關(guān)系中的樹高是指從測量胸徑處到樹冠頂?shù)木嚯x），然后根據(jù)所得各散點圖對實驗數(shù)據(jù)進行模型擬合后，得到各方程的待定參數(shù)及各回歸方程及其方程P值、決定系數(shù)R2.以P值評價各方程的顯著水平，以決定系數(shù)R2大小評價其模型擬合程度大小，R2大說明擬合程度好，模型可靠，反之，R2小，模型則不夠可靠.將得到的b值與三種模式的自相似模型的異速生長指數(shù)進行對比，判斷其符合那一種模型，并比較刨花楠大個體和幼苗的異速生長指數(shù)，以及刨花楠大個體不同高處樹高與直徑異速生長指數(shù)的變化并分析其原因.

2 結(jié)果與分析

2.1 刨花楠大個體樹高與胸徑關(guān)系

根據(jù)刨花楠不同生長階段的個體進行的分析可知，刨花楠生長的成熟階段其用異速生長公式表示的樹高與胸徑關(guān)系為：lg H＝0.32＋0.62 lgD（圖1），a＝0.32，b＝0.62（n＝242；95%置信區(qū)間（CI）：0.56～0.68；R2＝0.643；P＜0.001）其異速生長指數(shù)為0.62（表2）.從這一階段看，它的異速生長指數(shù)符合異速生長指數(shù)2／3的模型，即彈性自相似性模型，彈性自相似模型認為樹木為了抵抗因自身質(zhì)量造成的扭曲形變，或者說樹木為了保持挺拔、直立的形態(tài)，較高的樹干其胸徑也應(yīng)該較大.

圖1 刨花楠大個體樹高與胸徑關(guān)系Fig.1 lRelationship between tree height and diameter at breast of mature Machilus

表2 刨花楠樹高與胸徑關(guān)系模型擬合結(jié)果Table 2 Fitting results of the model of relationship between tree height and diameter at breast of Machilus

2.2 刨花楠幼苗體樹高與胸徑關(guān)系

在刨花楠生長的幼體階段異速生長公式為：lg H＝-0.27＋0.78lgD（圖2），a＝-0.27，b＝0.78（n＝239；0.66～0.91；R2＝0.391；P＜0.001），其異速指數(shù)為0.78（表2）.從這一階段看，它的異速生長指數(shù)符合異速生長指數(shù)2／3的模型，即彈性自相似性模型.在不同的生長階段刨花楠的異速生長指數(shù)是不一樣的，在幼體階段異速生長指數(shù)為0.78，到了大個體階段異速生長指數(shù)為0.62.很明顯，異速生長指數(shù)隨著胸徑的增長而降低，表明了植物的異速生長率并不是不變的，它是隨植物生長階段的變化而變化的.從觀察到的情況看刨花楠的異速生長指數(shù)隨著樹高和胸徑的增長而變小，這種變化體現(xiàn)了刨花楠樹高的增長速度與胸徑的增長速度相比較是變慢了.

圖2 刨花楠幼苗樹高與胸徑關(guān)系Fig.2 Relationship between tree height and diameter at breast of Machilus seedling

為了分析的完整性，本文分析了所有樣本的胸徑-樹高關(guān)系.從總體的數(shù)據(jù)分析情況來看，刨花楠樹高與胸徑關(guān)系為：lg H＝-0.15＋1.03 lgD（圖3），a＝-0.15，b＝1.03（n＝481；95%的置信區(qū)間（95%CI）：1.02～1.04；R2＝0.980；P＜0.001），其異速指數(shù)為1.03（表3），即刨花楠的樹高與胸徑關(guān)系符合異速生長指數(shù)為1的幾何自相似模型，幾何自相似模型認為風(fēng)載荷是植物機械設(shè)計的控制因子，為了抵抗風(fēng)力，植物投資最小的生物量在枝條的構(gòu)建上，樹木高度和胸徑之間應(yīng)成等速生長關(guān)系，即lgH＝a＋lgD.在表中l(wèi)gH＝-0.15＋1.03lgD的復(fù)相關(guān)系數(shù)達到了0.980，表明了擬合方程具有很高的擬合程度.

圖3 刨花楠樹高與胸徑關(guān)系Fig.3 Relationship between Machilus tree height and diameter at breast

表3 刨花楠不同樹高處樹高與直徑異速生長模型擬合結(jié)果Table 3 Fitting results of allometric growth model of the tree height and the diameter at different height of

2.3 花楠樹高與不同高度處直徑的關(guān)系

根據(jù)散點圖及擬合的結(jié)果可以得出在刨花楠的0.25 H處的直徑與樹高的異速生長公式為：H＝0.23＋0.61lgd（圖4），a＝0.23，b＝0.61（n＝242；95%的置信區(qū)間（95%CI）：0.54～0.67；R2＝0.597；P＜0.001）故其異速生長指數(shù)為0.61（表3）.符合異速生長指數(shù)為2／3的彈性自相似模型.

圖4 刨花楠1／4樹高處樹高與樹徑的異速生長關(guān)系Fig.4 elationship between tree height and allometric growth of diameter of Machilus（h＝1／4 H）

在0.5 H處的直徑與樹高的異速生長公式為：H＝0.12＋0.59lgD（圖5），a＝0.12，b＝0.59（n＝242；95%的置信區(qū)間（95%CI）：0.53～0.65；R2＝0.598；P＜0.001），其異速生長指數(shù)為0.59（表3）.符合異速生長指數(shù)為2／3的彈性自相似模型.

圖5 刨花楠1／2樹高處樹高與直徑異速生長關(guān)系Fig.5 Relationship between tree height and allometric growth of diameter of Machilus（h＝1／2 H）

在0.75 H處的直徑與樹高的異速生長公式為：H＝0.60＋0.52lgd（圖6），a＝0.60，b＝0.52（n＝242；95%的置信區(qū)間（95%CI）：0.47～0.59；R2＝0.533；P＜0.001），異速生長指數(shù)為0.52（表3）.符合異速生長指數(shù)為1／2的壓力自相似模型.

圖6 刨花楠3／4樹高處樹高與直徑異速生長關(guān)系Fig.6 Relationship between tree height and allometric growth of diameter of Machilus（h＝3／4 H）

通過比較刨花楠不同高處0.25 H，0.5 H，0.75 H三處樹高與直徑的異速生長指數(shù)分別為0.61，0.59，0.52，很明顯他們的異速生長指數(shù)在減小，越往高處其異速生長指數(shù)越小，并且從原來的符合彈性自相似模型轉(zhuǎn)變到符合壓力自相似模型.

3 討 論

3.1 刨花楠樹高與胸徑關(guān)系

由表2可以看出，整體上刨花楠樹高與胸徑之間呈等速生長（即，異速生長指數(shù)為1.0），基本符合幾何自相似生長模型，但是在刨花楠的不同生長階段其異速生長指數(shù)是不同的，并且在各個階段他們的異速指數(shù)值更接近彈性自相似模型的預(yù)測值.在刨花楠的不同生長階段幼苗期和成熟期，前者的異速指數(shù)高于后者.這種差異主要是刨花楠胸徑的增長所致.在樹木發(fā)育的早期，幾何自相似模型可能適合描述樹高和直徑的之間的異速生長關(guān)系，但到了樹木發(fā)育的成熟階段，彈性自相似模型或應(yīng)力自相似模型將更適合于描述他們之間的關(guān)系.因而，沒有哪個模型能夠獨一無二地解釋所有觀察到的、反映植物最優(yōu)機械設(shè)計的異速生長模式，即沒有統(tǒng)一的模型來描述所有植物的異速生長規(guī)律［14］.

在刨花楠的不同生長階段中，異速生長指數(shù)更符合彈性自相似性模型，這符合大多數(shù)學(xué)者提出的2／3模型.有學(xué)者根據(jù)大量的測量分析研究得出2／3指數(shù)模型-彈力自相似性模型是最普遍存在的一種植物機械設(shè)計模型.

在刨花楠生長的幼年階段，由于植物個體較小，生長的環(huán)境處在林下相對陰暗潮濕，并且受到外界的干擾不大，所受到風(fēng)力的影響也較小，在此階段下的刨花楠要克服的主要是由于自身的重量所引起的影響，因此樹高與胸徑之間體現(xiàn)出彈性自相似模型的特征，其樹高與胸徑的異速生長率接近2／3.

到了大個體階段，刨花楠的胸徑達到一定粗度，足以抵抗一定的壓力，樹高能夠較快的增長，樹冠幅達到一定高度后使得樹冠幅受到的風(fēng)力大增，向下的風(fēng)壓也隨著加大，此時刨花楠的樹干生長形式的異速生長率變小，逐漸向幾何自相似模型轉(zhuǎn)變.

3.2 刨花楠樹高與不同高度上直徑的異速生長關(guān)系

通過對刨花楠解析木的樹高與不同處直徑關(guān)系的研究得出：它們的異速生長指數(shù)隨著高度的不同而發(fā)生變化，并且它們的異速生長指數(shù)不斷減小，由符合彈性自相似模型轉(zhuǎn)變?yōu)榉蠅毫ψ韵嗨颇Ｐ?

分析其原因：可能主要是因為在天然混交林中，幼齡階段，刨花楠樹種處于林冠下層，競爭壓力大，為了能使自身生存，這時高度生長速度相對較快［15］，其樹高與直徑的異速生長指數(shù)較大；隨著年齡的增加，該樹種漸漸處于林層上部，競爭壓力相對較小，因此高生長速度相對較慢，異速生長指數(shù)變小.另外，在生長過程中，異速生長指數(shù)還受森林密度改變的影響.刨花楠樹高與不同高度直徑的異速生長關(guān)系隨著高度的增長的變化，與刨花楠不同生長階段的樹高與胸徑的異速生長指數(shù)變化是相符合的.

3.3 不同植物的異速生長關(guān)系

筆者參閱了國內(nèi)學(xué)者的相關(guān)方面研究論文，將其冪指數(shù)方程歸納如表4.表中數(shù)據(jù)表明有些樹種符合三種相似性模型，有些不符合.現(xiàn)將研究結(jié)果總結(jié)為以下幾點：①在有些植物的不同年齡階段它的異速生長是不同的，例如水杉在其胸徑范圍為7～20cm時壓力相似，在其胸徑為20～40cm時不符合三個模型；②有些植物的異速生長符合壓力自相似模型，例如海桑樹、無瓣海桑、秋茄樹等；③植物的異速生長符合彈力自相似模型，例如國槐、馬尾松等；④植物的異速生長符合幾何自相似模型，例如赤松（藥鄉(xiāng)）、杉木（武義）等；⑤植物的異速生長與三個模型都不相符，例如海蓮樹、木荷、赤松（延邊）等.這些不同結(jié)果的原因歸結(jié)為以下幾點：①植物的種類不同，在不同物種種群中異速指數(shù)具有很大差異；②植物生長階段不同，已有大量研究表明樹木高度與胸徑之間的異速生長關(guān)系會隨樹木的生長階段的不同而改變；③植物生長環(huán)境不同，植物異速生長的不同與植物生長密度有關(guān)，還與植物生長環(huán)境有關(guān)，比如光照、風(fēng)力等因素.同時必須指出的是所研究的植物都是在野外自然環(huán)境下成長的，在室內(nèi)人工調(diào)節(jié)下栽培的植物則不具備此種特性.

表4 國內(nèi)學(xué)者研究異速生長模型擬合結(jié)果統(tǒng)計表Table 4 Statistics of the fitting results of allometric growth model studied by domestic scholars

各物種樹高和胸徑的比例D／H關(guān)系各不相同.然而，大多數(shù)物種符合（盡管不完全）三種機械設(shè)計模式中的一種，以前人類的大量研究表明符合彈性自相似模型的物種是最多的.弗里斯表明，在大部分植物中符合幾何自相似性模型的可能會發(fā)生在個體發(fā)育的早期，而彈性或應(yīng)力自相似性模型主要是樹的成熟階段.

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［30］陳建珍，李任波，潘涌智，等.基于Matlab的樹高曲線擬合試驗及評價［J］.林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2007，32（3）：1-3.

Relationship between Machilus’Height and Allometric Growth of Diameter at Breast

HU Boa，b，ZHONG Quanlinga，b，CHENG Donglianga，b，SU Yongkuna，b，XU Chaobina，b

（a.School of Geography Science；b.State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology，F(xiàn)ujian Normal University，F(xiàn)uzhou 350007，China）

The relationships between Machilus'height（H）and diameter at breast（D），and the diameter（D）at 0.25 H，0.5 H，and 0.75 H，are analyzed by logarithmic model of power exponent function：lg H＝a＋blgD.The results show that，there are significant differences in the index of allometric growth in different growth stages of Machilus.The index of allometric growth between the tree height and the diameter at different height decreases with the growth of the diameter at breast；and decreases with the increase of height of the tree.It is indicated that，there is not a universal relationship between tree height and diameter at breast，the index should be systematically reduced with the growth of plant.

tree height；diameter；allometric growth

Q 94

A

1008-9225（2012）03-0009-06

2012-02-09

國家自然科學(xué)基金資助項目（30901151，31170374，31170596）；國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目（2011GB2C400005）；福建省科技廳重點項目（201010004）聯(lián)合資助.

胡 波（1987-），男，江西萍鄉(xiāng)人，福建師范大學(xué)碩士研究生；鐘全林（1965-），男，江西撫州人，福建師范大學(xué)教授，博士，碩士生導(dǎo)師.

王 穎】