等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下5個(gè)棗品種及酸棗的生物學(xué)響應(yīng)與抗逆性

徐呈祥

(1.肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061；2.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下5個(gè)棗品種及酸棗的生物學(xué)響應(yīng)與抗逆性

徐呈祥1,2

(1.肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061；2.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

試驗(yàn)研究等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗的生物學(xué)響應(yīng)，鑒評(píng)它們對(duì)這3種主要的非生物脅迫的抗性差異。以2年生金絲小棗等5個(gè)棗品種及砧木—酸棗苗為試材，在-0.30 MPa、-1.15 MPa 2種滲透勢(shì)下，設(shè)計(jì)干旱脅迫（用PEG-6 000模擬）、鹽(NaCl)脅迫、堿(NaHCO3)脅迫3種逆境，以澆灌1/2Hoagland溶液、不加PEG-6000或NaCl或NaHCO3的處理為對(duì)照。生物量較生長(zhǎng)量更能準(zhǔn)確反映棗和酸棗對(duì)干旱、鹽、堿脅迫的響應(yīng)，但其中各個(gè)指標(biāo)的響應(yīng)存在顯著差異：在植株生長(zhǎng)量諸指標(biāo)中，株高特別是冠幅的差異性很小，對(duì)脅迫種類及強(qiáng)度敏感度低，而棗頭枝長(zhǎng)度和基部直徑對(duì)脅迫種類及強(qiáng)度的敏感度明顯為高，是以生長(zhǎng)量反映對(duì)脅迫響應(yīng)的合適指標(biāo)；在生物量諸指標(biāo)中，植株葉生物量、脫落性枝生物量的響應(yīng)最敏感，其次是全株生物量，莖生物量、根生物量的響應(yīng)最不敏感，（葉＋脫落性枝）生物量/全株生物量的響應(yīng)與全株生物量的響應(yīng)相似。以（葉＋脫落性枝）生物量、全株生物量及（葉＋脫落性枝）生物量/全株生物量3項(xiàng)關(guān)鍵指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)，參試的5個(gè)棗品種及酸棗對(duì)前述逆境的抗性差異顯著。其中：耐旱性最強(qiáng)的是大瓜棗和梨棗，耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗，耐堿性最強(qiáng)的是酸棗和大瓜棗。同時(shí)，5個(gè)棗品種及酸棗各自對(duì)3種逆境的響應(yīng)也有明顯差異：大瓜棗是一個(gè)對(duì)3種非生物逆境抗性都很優(yōu)良的棗品種；冬棗既不耐干旱，也不耐鹽堿，但相對(duì)而言，其耐鹽性＞抗旱性＞耐堿性。棗屬植物對(duì)干旱、鹽、堿脅迫的抗性實(shí)際上存在很大差異。棗樹引種栽培應(yīng)重視品種的生理生態(tài)特性。棗優(yōu)良新品種培育應(yīng)關(guān)注親本品種本身對(duì)主要逆境的抗性。

棗；酸棗；干旱脅迫；鹽脅迫；堿脅迫；抗逆性

干旱脅迫、鹽脅迫和堿脅迫，是自然界的三種主要非生物脅迫，在一定意義上均屬滲透脅迫，都可因?qū)е峦寥廊芤旱乃畡?shì)下降而使細(xì)胞失水甚至死亡，但傷害機(jī)理又各具特點(diǎn)：干旱脅迫主要是滲透脅迫；鹽脅迫，除滲透脅迫外，還有離子毒害，其中堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)產(chǎn)生的脅迫（堿脅迫，以與NaCl等中性鹽的脅迫相區(qū)別）還有pH脅迫的影響[1]。在一些地區(qū)，特別是干旱半干旱地區(qū)，干旱脅迫、鹽脅迫和堿脅迫往往交織在一起相互作用、相互影響。然而，迄今關(guān)于植物抗性生理的研究，大多是針對(duì)植物對(duì)單一逆境的反應(yīng)，對(duì)多種土壤逆境下植物的反應(yīng)所進(jìn)行的研究不多[2]。而且，對(duì)于鹽脅迫，以往研究最多的是以NaCl為代表的中性鹽脅迫，對(duì)堿性鹽脅迫的研究更少。中國(guó)對(duì)棗(Ziziphus jujuba Mill.)的研究領(lǐng)域基本上集中在新品種選育、苗木繁育、栽培管理、病蟲害防治、儲(chǔ)藏加工五大方面，而對(duì)于棗樹栽培生理及生態(tài)調(diào)控的研究則一直很少，明顯滯后[3]。從2004年開始，筆者所在的課題組在國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)博士后科學(xué)基金等的資助下開展了多項(xiàng)棗樹逆境生理生態(tài)研究，如棗樹耐鹽機(jī)理及優(yōu)良高抗品種篩選鑒定、鹽脅迫下棗樹體內(nèi)多胺的形態(tài)定位和功能、改善土壤硅營(yíng)養(yǎng)緩解棗樹鹽脅迫的效應(yīng)與機(jī)理等，其間并開展了等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下棗樹及其優(yōu)良砧木——酸棗Z. spinosus Hu的生理生態(tài)響應(yīng)特性的試驗(yàn)研究[4]。此前，筆者已報(bào)道了等滲透勢(shì)鹽脅迫下棗和酸棗對(duì)滲透脅迫與離子毒害的敏感性[5]，等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗葉片氣體交換的響應(yīng)以及離子吸收運(yùn)輸分配特性[6]。本研究報(bào)道中國(guó)東部地區(qū)主要栽培的金絲小棗Z. jujube Mill. cv.‘Jinsixiaozao’、冬棗Z. jujube Mill. cv. ‘Dongzao’等5個(gè)棗品種及砧木——酸棗在2種等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下的生長(zhǎng)響應(yīng)特性與抗逆性，以期為棗優(yōu)良高抗品種培育和應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及處理

供試植物種類為金絲小棗、冬棗、梨棗Z.jujube Mill. cv. ‘Lizao’、大瓜棗 Z. jujube Mill.cv. ‘Daguazao’、 泗 洪 大 棗 Z. jujube Mill. cv.‘Sihongdazao’和酸棗。棗品種為嫁接苗，砧木酸棗為實(shí)生苗，均為2年生，引自山東省果樹研究所。試驗(yàn)在南京進(jìn)行。供試苗木于3月12日定植于塑料(PVC)盆中，每盆1 株。塑料盆下部具孔，高28 cm，上口直徑30 cm，上口直徑22 cm，石英砂基質(zhì)，盆底置托盤。

定植后，棗苗在距根頸50 cm處定干，酸棗苗在距根頸40 cm處定干，在塑料溫室中以Hoagland溶液澆灌栽培至生長(zhǎng)已完全正常時(shí)，進(jìn)一步選擇大小一致的植株，于當(dāng)年的6月30日開始等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫處理。干旱脅迫用PEG-6000模擬（PEG脅迫），鹽脅迫用NaCl溶液處理（NaCl脅迫），堿脅迫用NaHCO3溶液處理（NaHCO3脅迫），均設(shè)-0.30 MPa（脅迫 -I）、-1.15 MPa（ 脅 迫 -II） 兩 級(jí) 滲 透 勢(shì)，以HR-33T露點(diǎn)儀測(cè)定溶液滲透勢(shì)并調(diào)試，以澆灌Hoagland溶液、不加PEG-6000或NaCl或NaHCO3的處理為對(duì)照。每處理5 株，重復(fù)3次，共計(jì)15 株。

苗木共處理（灌溉）65天，于9月3日結(jié)束。處理期間，視季節(jié)與天氣，每1～2天澆灌1次，每次每盆澆灌500 mL處理液。每澆灌2次，用自來(lái)水清洗栽培基質(zhì)（石英砂）1次。處理期間，除去砧木萌條，疏除全部棗果，不施行摘心、拉枝、扭梢等其他整形修剪措施。

1.2 植株生長(zhǎng)量、生物量測(cè)定

收獲前，用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量植株高度、枝條長(zhǎng)度、冠徑和基部直徑。收獲后，按葉、脫落性枝、莖、根4種器官，立即用電子天秤（1/1000精度）分別稱取鮮重。鮮樣于105 ℃下殺青15 min，在75 ℃下烘72～96 h得干樣。各器官生物量合計(jì)，得相應(yīng)植株的全株生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 等滲透勢(shì)的干旱和鹽堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株生長(zhǎng)量的影響

金絲小棗與對(duì)照相比，在兩級(jí)滲透勢(shì)、3種非生物脅迫下，金絲小棗株高、地徑、冠幅及棗頭枝的長(zhǎng)度和基徑均減小，滲透勢(shì)愈低，減小幅度愈大，但處理、指標(biāo)間的差異性較大。由表1可見，受抑制最輕的指標(biāo)是冠幅，僅NaHCO3脅迫-II的顯著小于對(duì)照，但與其他處理間并無(wú)顯著性差異；次為株高和地徑，在PEG脅迫-I、NaCl脅迫-I時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著性差異，而其他各處理的均顯著小于對(duì)照，且處理內(nèi)的差異性同樣不顯著；生長(zhǎng)受抑制最重的是棗頭枝，其在脅迫下的長(zhǎng)度和基徑均顯著小于對(duì)照，且NaHCO3脅迫-II的更顯著小于其他各處理。說(shuō)明棗頭枝對(duì)各種脅迫的響應(yīng)相對(duì)較為敏感，而堿脅迫較干旱脅迫或鹽脅迫對(duì)金絲小棗生長(zhǎng)的抑制作用更大一些。

冬棗、梨棗、大瓜棗和泗洪大棗 與金絲小棗相比，兩級(jí)滲透勢(shì)、3種非生物脅迫下，冬棗、梨棗、大瓜棗和泗洪大棗植株生長(zhǎng)量諸指標(biāo)的響應(yīng)總體上更加不敏感，但品種、處理、指標(biāo)間存在較明顯差異性：對(duì)脅迫反應(yīng)較敏感的品種是泗洪大棗和冬棗，抑制程度最重的處理是NaHCO3脅迫-II，受抑制程度最大的指標(biāo)仍是棗頭枝的長(zhǎng)度和基徑，受抑制最明顯的指標(biāo)仍是棗頭枝長(zhǎng)度的基徑（表2、表3）。由表3還可見，NaHCO3脅迫-II處理，梨棗棗頭枝長(zhǎng)度和基徑，泗洪大棗株高、棗頭棗長(zhǎng)度和基徑，冬棗株高、地徑、冠幅及棗頭枝長(zhǎng)度和基徑，均顯著小于對(duì)照，其他處理諸生長(zhǎng)量指標(biāo)的值均與對(duì)照無(wú)顯著性差異，而受脅迫的大瓜棗植株諸生長(zhǎng)量指標(biāo)的值則悉數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著性差異。

表1 等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫對(duì)金絲小棗植株生長(zhǎng)量的影響?Table 1 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on increment of ‘Jinsixiaozao’

酸棗和前述5個(gè)棗品種相似，酸棗在-0.30 MPa、-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，植株生長(zhǎng)量諸指標(biāo)的值也是減小的，尤其是在NaHCO3脅迫下，各處理間及與對(duì)照之間均無(wú)顯著性差異，說(shuō)明僅通過(guò)這些指標(biāo)還不足以表明酸棗對(duì)兩級(jí)滲透勢(shì)、3種非生物脅迫的適應(yīng)性差異（表4）。

表2 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)梨棗和大瓜棗植株生長(zhǎng)量的影響Table 2 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on increment of Daguanzao and Lizao

表3 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)冬棗和泗洪棗植株生長(zhǎng)量的影響Table 3 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on increment of Dongzao and Sihong

表4 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)冬棗和酸棗植株生長(zhǎng)量的影響Table 4 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on increment of Dongzao and sour date

2.2 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株生物量的影響

2.2.1 葉生物量

無(wú)論滲透勢(shì)是-0.30 MPa或-1.15 MPa，等滲的的干旱、鹽、堿脅迫均對(duì)5個(gè)棗品種及酸棗植株的葉生物量有很大影響，品種、處理間的差異性顯著。由圖1可見，NaCl脅迫-I處理，金絲小棗植株葉生物量略大于對(duì)照，無(wú)顯著性差異，其余處理的則顯著小于對(duì)照及NaCl脅迫-I，其中PEG脅迫-II、NaHCO3脅迫-I的更顯著小于PEG脅迫-I、NaHCO3脅迫-I和NaCl脅迫-II，而后3者間無(wú)顯著性差異，據(jù)此判斷其對(duì)3種逆境的適應(yīng)性為：耐鹽性＞耐旱性＞耐堿性。

圖1 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株葉生物量的影響Fig.1 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on leaves biomass of Chinese jujube and sour date

等滲的干旱、鹽、堿脅迫下，冬棗植株葉生物量顯著小于對(duì)照，且除NaCl脅迫-I的值較大外，其他各處理的值之間均無(wú)顯著性差異，葉生物量隨滲透勢(shì)降低而減小的幅度之大居5個(gè)棗品種之首。對(duì)于梨棗，除PEG脅迫I的葉生物量略大于對(duì)照外，其余處理的葉生物量均顯著小于對(duì)照，特別是在鹽、堿脅迫下，據(jù)此評(píng)判，其耐旱性明顯強(qiáng)于耐鹽性、耐堿性。對(duì)于泗洪大棗，滲透勢(shì)-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，植株葉生物量均顯著小于對(duì)照及滲透勢(shì)為-0.30 MPa的各處理，僅NaCl脅迫-I的葉生物量與對(duì)照無(wú)顯著性差異，表明該棗品種的抗逆性總體較弱，相對(duì)而言，耐鹽性較強(qiáng)，耐旱性、耐堿性均很弱（圖1）。

與前述4個(gè)棗品種不同，在-0.30 MPa、-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，大瓜棗只有PEG脅迫-II、NaHCO3脅迫-II的葉生物量顯著小于對(duì)照，而PEG脅迫-I、NaCl脅迫-I、NaHCO3脅迫-I及NaCl脅迫-II的均與對(duì)照無(wú)顯著性差異，表現(xiàn)出該棗品種較強(qiáng)的綜合耐逆性，特別是耐鹽性（圖1）。

雖然各種處理下酸棗植株的葉生物量均較對(duì)照減小，但和大瓜棗相似，除NaCl脅迫-II、NaHCO3脅迫-II處理下的葉生物量顯著小于對(duì)照外，其余各處理的葉生物量均與對(duì)照無(wú)顯著性差異（圖1）。

2.2.2 脫落性枝、莖和根系生物量

由圖2可見，對(duì)于金絲小棗，NaCl脅迫-I處理的脫落性枝生物量雖小于對(duì)照，但并未達(dá)顯著性差異水平，其他處理的脫落性枝生物量均顯著小于對(duì)照，而NaCl脅迫-I與NaCl脅迫-II間差異不顯著，減小最顯著的處理是NaHCO3脅迫-II，但其與PEG脅迫-I、NaHCO3脅迫-I、PEG脅迫-II的值之間差異不顯著。對(duì)于冬棗，其受脅迫植株的脫落性枝生物量均與顯著小于對(duì)照，但受鹽脅迫植株的脫落性枝生物量量明顯大于受干旱脅迫及堿脅迫的植株。因此，滲透勢(shì)為-0.30 MPa、-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，金絲小棗和冬棗植株脫落性枝生物量的變化同它們各自葉生物量的變化具有很大程度的相似性。

等滲的干旱、鹽、堿脅迫下，梨棗和泗洪大棗植株脫落性枝的生物量均減小，但與對(duì)照之間的差異基本上不顯著，僅NaHCO3脅迫-II處理的梨棗植株脫落性枝生物量顯著小于對(duì)照。因此，2個(gè)品種脫落性枝生物量對(duì)等滲透勢(shì)的3種非生物脅迫的響應(yīng)與其葉生物量的響應(yīng)均有明顯區(qū)別。對(duì)于大瓜棗，植株脫落性枝的生物量在這些脅迫下雖然變化較大，但各處理的生物量值之間以及與它們對(duì)照之間均無(wú)顯著性差異。酸棗在這些脅迫下，植株脫落性枝生物量的變化與其葉生物量的變化很相似，除PEG脅迫-II、NaHCO3脅迫-II處理的植株顯著小于對(duì)照，其余各處理的雖小于對(duì)照，但均未達(dá)顯著性差異水平（圖2）。

圖2 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株脫落性枝生物量的影響Fig.2 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on deciduate branches biomass of Chinese jujube and sour date

由圖3可見，在-0.30 MPa、-1.15 MPa的干旱、鹽、堿脅迫下，5個(gè)棗品種及酸棗植株的莖生物量均小于對(duì)照，但各處理間的差異小于脫落性枝生物量，更小于葉生物量，特異之處主要是泗洪大棗，各處理莖生物量的值均顯著小于對(duì)照，NaHCO3脅迫-II的更顯著小于PEG脅迫-I的，但懷其他各處理之間無(wú)顯著性差異，而其脫落性枝生物量在相應(yīng)處理下與對(duì)照均無(wú)顯著性差異（圖3），其葉生物量在滲透勢(shì)為-1.15 MPa的各處理下均顯著小于滲透勢(shì)為-0.30 MPa的相應(yīng)處理（圖1）。

等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫下，5個(gè)棗品種及酸棗植株根系生物量的差異性遠(yuǎn)小于各自葉及脫落性枝生物量的差異性，甚至小于各自莖生物量的差異性。尤其是酸棗，各處理間及與對(duì)照間根系生物量均無(wú)顯著性差異，但泗洪大棗植株在NaCl脅迫下的根系生物量均顯著大于相同滲透勢(shì)的PEG脅迫下和NaHCO3脅迫，進(jìn)一步表明這一棗品種對(duì)干旱脅迫及堿脅迫的很弱抗性（圖4）。

2.2.3 全株生物量

棗和酸棗全株生物量是根、莖、脫落性枝及葉生物量的集合，與各自植株任一器官生物量的變化特點(diǎn)均有所不同，更加突現(xiàn)了5個(gè)棗品種及酸棗所表現(xiàn)出的抗逆性。

由圖5可見，金絲小棗在NaCl脅迫-I、NaCl脅迫-II處理下，全株生物量顯著大于相應(yīng)勢(shì)的NaHCO3脅迫，也大于相應(yīng)滲透勢(shì)的PEG脅迫，再次表明其對(duì)干旱、鹽、堿脅迫耐性的大小順序是：耐鹽性＞耐旱性＞耐堿性。

圖3 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株莖生物量的影響Fig.3 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on stems biomass of Chinese jujube and sour date

圖4 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株根系生物量的影響Fig.4 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on roots biomass of Chinese jujube and sour date

圖5 等滲透勢(shì)的干旱、鹽、堿脅迫對(duì)棗和酸棗植株全株生物量的影響Fig.5 Effects of iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses on whole strain biomass of Chinese jujube and sour date

冬棗全株生物量在脅迫下的減小幅度遠(yuǎn)大于金絲小棗，甚至大于泗洪大棗，耐逆性特別是耐堿性之弱在參試的5個(gè)棗品種及酸棗中居首位。由圖1～5可見，NaHCO3脅迫-II處理下，冬棗植株的全株生物量最小，顯著小于對(duì)照，而NaCl脅迫-I、NaCl脅迫-II處理下其全株生物量較明顯于相同滲透勢(shì)下的PEG脅迫和NaHCO3脅迫，表明其自身耐逆性的相對(duì)大小依次為：耐鹽性、耐旱性、耐堿性。

梨棗植株在等滲的干旱、鹽、堿脅迫下，全株生物量均小于對(duì)照，其中除PEG脅迫-I與對(duì)照無(wú)顯著性差異外，其余各處理的均顯著小于對(duì)照，且這些處理之間均無(wú)顯著性差異，但PEG脅迫-II較明顯地大于NaCl脅迫-II和NaHCO3脅迫-II的，再次表明其較強(qiáng)的耐旱性（圖5）。

泗洪大棗在等滲的諸脅迫下，全株生物量的差異與冬棗的很相似，大瓜棗的則是除PEG脅迫-II的顯著小于對(duì)照外，其余各處理間及與對(duì)照間均無(wú)顯著性差異。酸棗全株生物量，除NaCl脅迫-II、NaHCO3脅迫-II的顯著小于對(duì)照外，其余各處理小于對(duì)照，但均無(wú)顯著性差異，與大瓜棗的響應(yīng)特點(diǎn)很相近。

2.3 棗和酸棗品種（種）間耐旱性、耐鹽性、耐堿性的差異性

葉和脫落性枝生物量、全株生物量及（葉和脫落性枝）生物量/全株生物量3個(gè)指標(biāo)歸一化（標(biāo)準(zhǔn)化）后5個(gè)棗品種及酸棗對(duì)等滲透勢(shì)的干旱脅迫、鹽脅迫及堿脅迫的適應(yīng)性差異如表5所示。

表5 歸一化后干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗（葉+脫落性枝）生物量、全株生物量及（葉+脫落性枝）生物量/全株生物量差異顯著性分析?Table 5 Difference significant analysis on Chinese jujube and sour date biomass of drought, salt and alkaline stresses after normalized, whole strain biomass, leaf biomass+ deciduate branches biomass

由表5可見，以葉和脫落性枝生物量作為評(píng)判指標(biāo)，5個(gè)棗品種及酸棗中，耐旱性最強(qiáng)的是梨棗和大瓜棗，最弱的是冬棗；耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗，最弱的是冬棗和梨棗；耐堿性最強(qiáng)的是酸棗，次為大瓜棗，最弱的是冬棗，次為梨棗。以全株生物量作為評(píng)判指標(biāo)，5個(gè)棗品種及酸棗中，耐旱性最強(qiáng)的是酸棗，次為梨棗和大瓜棗，最弱的是冬棗；耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗，最弱的是泗洪大棗和冬棗；耐堿性最強(qiáng)的是酸棗和大瓜棗，最弱的是冬棗。以（葉和脫落性枝）生物量/全株生物量作為評(píng)判指標(biāo)，5個(gè)棗品種及酸棗中，耐旱性最強(qiáng)的是大瓜棗和梨棗，最弱的是冬棗；耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗和金絲小棗，最弱的是冬棗；耐堿性最強(qiáng)的是酸棗和泗洪大棗，最弱的是冬棗和梨棗。

上述3個(gè)指標(biāo)評(píng)判的結(jié)果略有差異，總體上很相似，尤其是葉和脫落性枝生物量及全株生物量。綜合這3項(xiàng)指標(biāo)的結(jié)果，5個(gè)棗品種及酸棗中：耐旱性最強(qiáng)的是大瓜棗和梨棗，次為酸棗，最弱的是冬棗。耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗，次為金絲小棗；最弱的是冬棗，次為梨棗和泗洪大棗。耐堿性最強(qiáng)的是酸棗和大瓜棗，次為泗洪大棗；最弱的是冬棗，次為梨棗。

因此，大瓜棗和酸棗均具有綜合的優(yōu)良抗逆性，而冬棗則相反，綜合的抗逆性最差，其次是梨棗。金絲小棗具有優(yōu)良的耐鹽性。泗洪大棗的耐旱性、耐鹽性較其耐堿性均很差（表5）。

3 結(jié)論與討論

3.1 5個(gè)棗品種及酸棗抗旱性、耐鹽性、耐堿性差異

植物耐鹽性與抗旱性密切相關(guān)，是兩種既相聯(lián)系、又相區(qū)別的性狀[1]，本研究的試驗(yàn)結(jié)果再次證明了這一植物生態(tài)特性，同時(shí)，首次充分表明，棗屬植物的抗旱性、耐鹽性、耐堿性實(shí)際上存在很大差異，酸棗對(duì)干旱、鹽、堿脅迫的抗性明顯強(qiáng)于棗品種，這在棗樹育種和栽培管理中有重要意義。本項(xiàng)試驗(yàn)研究中所選用的金絲小棗、冬棗、梨棗、大瓜棗和泗洪大棗共計(jì)5個(gè)棗品種，均為中國(guó)東部地區(qū)棗樹栽培中廣泛使用或近年培育出的優(yōu)良品種[7-8]。鑒于本區(qū)面積的廣闊性及生態(tài)的多樣性，棗樹引種栽培中非常有必要關(guān)注品種的生理生態(tài)特性，在棗優(yōu)良新品種培育中更有必要考慮親本品種本身對(duì)栽培區(qū)主要逆境的抗性。

3.2 棗品種及酸棗抗旱性、耐鹽性、耐堿性的評(píng)價(jià)指標(biāo)

生長(zhǎng)抑制是植物對(duì)脅迫響應(yīng)最敏感的生理過(guò)程。然而，在如何鑒定、評(píng)價(jià)植物對(duì)脅迫的適應(yīng)性或耐逆性方面研究者們大多是基于常規(guī)生理生化指標(biāo)，如葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)[9]，脅迫下葉水勢(shì)、葉片丙二醛含量和保護(hù)酶活性的變化[10-12]，凈光合速率隨土壤含水量下降的指數(shù)方程及其曲線[13]，葉片失綠黃化程度、相對(duì)含水量和細(xì)胞膜透性[14]等，而結(jié)合生長(zhǎng)量特別是生物量等基礎(chǔ)生物學(xué)響應(yīng)作為鑒評(píng)指標(biāo)的明顯較少[15]。本研究對(duì)逆境下棗和酸棗植株生長(zhǎng)量、生物量響應(yīng)的分析、比較表明，生物量較生長(zhǎng)量更能準(zhǔn)確地反映它們對(duì)干旱、鹽、堿脅迫的響應(yīng)，但其中各個(gè)指標(biāo)的響應(yīng)又存在顯著差異：在植株生長(zhǎng)量諸指標(biāo)中，株高特別是冠幅的差異性很小，對(duì)脅迫種類及程度的敏感度很低，而棗頭枝長(zhǎng)度和基部直徑對(duì)脅迫種類及程度的敏感度較高，是以生長(zhǎng)量反映對(duì)脅迫的響應(yīng)時(shí)較為適合的指標(biāo)；在生物量諸指標(biāo)中，植株葉生物量、脫落性枝生物量的變化最為敏感、最為明顯，其次是全株生物量，莖生物量、根生物量的響應(yīng)相對(duì)最不敏感，（葉+脫落性枝）生物量/全株生物量的響應(yīng)與全株生物量的響應(yīng)相似。

3.3 棗品種及酸棗抗旱性、耐鹽性、耐堿性的綜合評(píng)價(jià)

以（葉+脫落性枝）生物量、全株生物量及（葉+脫落性枝）生物量/全株生物量3項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)，參試的5個(gè)棗品種及酸棗的對(duì)不同逆境的耐性差異顯著，其中：耐旱性最強(qiáng)的是大瓜棗和梨棗，次強(qiáng)的是酸棗，最弱的是冬棗；耐鹽性最強(qiáng)的是大瓜棗，次強(qiáng)的是金絲小棗，最弱的是冬棗，次弱的是梨棗和泗洪大棗；耐堿性最強(qiáng)的是酸棗和大瓜棗，次強(qiáng)的為泗洪大棗，最弱的是冬棗，次弱的為梨棗。與此同時(shí)，5個(gè)棗品種及酸棗各自對(duì)3種逆境的響應(yīng)也有差異性：金絲小棗的耐鹽性＞耐旱性＞耐堿性；梨棗的耐旱性＞耐鹽性＞耐堿性；大瓜棗的耐鹽性、耐堿性＞耐旱性；酸棗的耐旱性＞耐堿性、耐鹽性；泗洪大棗的耐鹽性＞耐堿性、耐旱性；冬棗雖然既不耐干旱，也不耐鹽堿，但相對(duì)而言，其耐鹽性＞耐旱性＞耐堿性?？傮w來(lái)看，大瓜棗是一個(gè)對(duì)3種非生物逆境抗性都很優(yōu)異的棗品種。

[1] Munns R. Comparative physiology of salt and water stress[J].Plant, Cell and Environment, 2002, 25:239-250.

[2] 鄭青松,劉兆普,劉友良.等滲的鹽分和水分脅迫對(duì)蘆薈幼苗生長(zhǎng)和離子分布的效應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(6):823-827.

[3] 徐呈祥.硅緩解金絲小棗鹽脅迫的效應(yīng)與機(jī)制[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2005:10-14.

[4] 徐呈祥.棗樹主要品種耐鹽生理生態(tài)研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué)博士后出站報(bào)告,2010:7-10.

[5] 徐呈祥,徐錫增. 等滲透勢(shì)的鹽脅迫下棗和酸棗對(duì)滲透脅迫與離子毒害的敏感性[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(17):29-32.

[6] 徐呈祥.等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗葉片氣體交換的響應(yīng)[J].中國(guó)南方果樹,2011,40(6):18-23.

[7] 郭裕新.山東省果樹研究所棗品種選育的成就及經(jīng)驗(yàn)[J]. 落葉果樹,2004(2):15-18.

[8] 王長(zhǎng)柱,高京草,高文海,等. 棗品種改良研究進(jìn)展[J]. 果樹學(xué)報(bào),2007,24(5):673-678.

[9] 陳紹莉,郭修武.葡萄砧木的抗旱性鑒定與研究[J]. 中國(guó)果樹, 2009(1):38-42.

[10] 曹艷平,朱立新,賈克功.葉水勢(shì)、丙二醛含量及保護(hù)酶活性與桃砧木抗旱性的關(guān)系[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2007,22(3):7-11.

[11] 曹沿銀,沈程清,張 玲,等.棗不同品種的耐鹽性[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2008,26(3):29-33.

[12] 于振群,孫明高,魏海霞,等.鹽旱交叉脅迫對(duì)皂角幼苗保護(hù)酶活性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2007,27():29-32.

[13] 孫浩元,王玉柱,楊 麗,等. 毛葉棗不同種源砧木的抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(7):146-169.

[14] 王躍進(jìn),楊亞州,張劍俠,等. 中國(guó)葡萄屬野生種及其種間F-1代抗旱性鑒定初探[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2004, 31(6):711-714.

[15] 徐呈祥,馬艷萍,徐錫增.15個(gè)棗樹品種耐鹽性研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,38(16):31-32.

Biological responses and resistances of fi ve cultivars of Chinese jujube and sour date under iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses

XU Cheng-xiang1,2
(1. College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing 526061, Guangdong, China ; 2.College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

The biological responses of five Chineses jujube cultivars and sour date mainly grown in East China to iso-osmotic drought, salt and alkaline stresses were investigated and the resistant differences were evaluated. By taking 2-year old grafted plants of ‘Jinsixiaozao’ and other four Chinese jujuba cultivars and sour date seedlings as the tested materials, under osmotic potential of-0.30 MPa and -1.15 MPa, irrigated with 1/2Hoagland nutrient solution, and taking without added PEG-6000 and NaCl and NaHCO3as the control, the drought (simulated with PEG-6000), salt and alkaline stresses were conducted. The results show that the biomass was more acurate than the growth index to ref l ect the responses of Chinese jujuba and sour date to the stresses, the differences among the indexes were signif i cant; the plant height and crown diameter were hardly differences to same stress, however, length and base diamete of leading-head limb were rather sensitive to stress type and its osmotic potention; leaf biomass and abcisic limb biomass were much sensitive to these stresses, next was plant biomass, stem biomass and root biomass were Least sensitive to these stresses. The differences of resistances to these stresses of the 5 Chinese jujube cultivars and sour date were signif i cant alluvated with 3 sensitive indexes, leaf biomass+ deciduate branches biomass, plant biomas and their ratio (leaf biomass+ deciduate branches biomass)/plant biomas, in which Daguanzao and Lizao were the most to drought stress, Daguazao was the most to salt tolerance, sour date and Daguazao were the most to alkaline tolerance. Meanwhile, responses of each of 5 Chinese jujuba cultivars and sour date to these stresses were different; Daguazao is a good cultivar with super tolerances to dropught, salt and alkaline stresses; while Dongzao is a cultivar of neither drought resistancenor salt and alkaline tolerances, compartively, its salt tolerance is stronger than drought resistance or alkaline tolerance. These results indicate that resistance defferences of Chinese jujuba cultivars to abiotic stresses were rather large in fact, and palying more attention to eco-physiological characterestics of cultivar itselt is neessary in Chinese jujuba cultivar introduction and brieding.

Ziziphus jujuba Mill.; Z. spinosus Hu; drought stress; salt stress; alkaline stress; stress resistance

S759.3；S662.9

A

1673-923X(2012)12-0139-08

2012-09-12

肇慶學(xué)院第四輪重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科（植物學(xué)）專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（2012）；江蘇省高等學(xué)校自然科學(xué)研究計(jì)劃（KJD06210063）；江蘇省博士后科研計(jì)劃（0701039）

徐呈祥（1963-），甘肅寧縣人，教授，博士后，從事森林培育學(xué)、果樹栽培學(xué)教學(xué)與研究；

E-mail：xucx2006@yahoo.com.cn

[本文編校：文鳳鳴]