深圳地區(qū)桂花夏冬季光合生理特性的比較

王定躍，曹 婷，王賢榮*，劉永金，徐 滔

(1.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518000；2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037;3.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 深圳 518000)

桂花(Osmanthusfragrans)為木犀科木犀屬植物，是我國的傳統(tǒng)名花，在我國的栽培歷史已有2 500余年[1].桂花是壽命長、病蟲害少、適應(yīng)性廣的常綠闊葉觀賞樹木，在園林和庭院的綠化、美化、香化及裝飾盆景上有特殊地位[2].現(xiàn)在在秦嶺淮河流域以南至南嶺以北的廣大地區(qū)均有大量的栽培，并形成了江蘇蘇州、四川成都、湖北咸寧、浙江杭州和廣西桂林歷史上著名的5大產(chǎn)區(qū)，而且一些新的桂花產(chǎn)區(qū)也正日漸發(fā)展起來[3].桂花的自然分布多為立地條件較差且其他常綠闊葉喬木難以長成大樹的地段[4-6].隨著現(xiàn)代社會城市化的發(fā)展，人們對于綠化要求也越來越高，而桂花四季常綠，在色，香，形上更是常綠樹種一個代表，所以在各地都爭相利用桂花這一絕佳的綠化資源.本文通過測定4個桂花品種在夏季和冬季的一系列光合作用指標(biāo)，研究其凈光合速率與蒸騰速率日變化特征及生理生態(tài)因子的影響，以期科學(xué)掌握光合生理，為桂花以及其他園林綠化植物的引種栽培和管理提供一個基礎(chǔ)的參考.

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)在深圳市梧桐山仙桐體育公園草坪上進(jìn)行，供試材料均為2010年11月初從浙江省金華市引進(jìn)的株高在1～2 m的桂花樣本，分別為日香桂(O.fragrans‘Rixianggui’)、小葉佛頂珠(O.fragrans‘Xiaoye Fodingzhu’)、晚銀桂(O.fragrans‘Wan Yingui’)、萬點(diǎn)金(O.fragrans‘Wandian Jin’).樣本采取統(tǒng)一化的水肥管理.

圖1 夏季和冬季桂花光響應(yīng)散點(diǎn)圖

1.2 方法

試驗(yàn)使用LI-6400光合儀，在2011年8月中旬、12月中旬晴朗的天氣進(jìn)行光合測定，選取3株特定桂花枝條頂端的第1片完全伸展的當(dāng)年生葉片，共3片.在8:00～18:00之間，每隔1 h對4個桂花品種葉片進(jìn)行日變化各項(xiàng)參數(shù)測定，包括蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射 PAR、胞間CO2濃度(Ci)等.數(shù)據(jù)采用對應(yīng)時刻數(shù)據(jù)的平均值，圖表使用Excel 2003、SPSS17.0軟件進(jìn)行繪制并加以統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 夏季和冬季桂花的光響應(yīng)曲線分析比較

植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對強(qiáng)光和弱光的利用能力，依據(jù)植物對光環(huán)境的適應(yīng)性，將植物劃分為專性陽生植物、耐陰植物(兼性陽生、陰生植物)和專性陰生植物[8].實(shí)驗(yàn)利用LED人工光源調(diào)節(jié)光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度，從0 μmol·m-2·s-1逐漸增加至2 000 μmol·m-2·s-1，測定小葉佛頂珠葉片凈光合速率(Pn)，并將Pn和PAR的關(guān)系繪制成曲線圖(圖1).

表1 夏季和冬季桂花葉片光合作用參數(shù)

由圖1可以看出在夏季和冬季，當(dāng)光照強(qiáng)度較弱時(0～200 μmol·m-2·s-1)，小葉佛頂珠的Pn隨著PAR的增強(qiáng)而呈正比例增大，Pn與PAR呈現(xiàn)一個線性比例階段，本文對低PAR下的Pn進(jìn)行線性回歸，計(jì)算出小葉佛頂珠的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率(表1).當(dāng)光照強(qiáng)度>400 μmol·m-2·s-1時，Pn隨著PAR的增加而緩緩增大，但是當(dāng)光照強(qiáng)度>1000 μmol·m-2·s-1時，Pn隨著PAR的增強(qiáng)而呈現(xiàn)緩慢下降趨勢.在夏季，小葉佛頂珠的光飽和點(diǎn)為966 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為 38 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為7.98 μmol·m-2·s-1；在冬季，小葉佛頂珠的光飽和點(diǎn)為1 028 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為30 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為 6.89 μmol·m-2·s-1.通過對比可以看出，夏季光飽和點(diǎn)〈冬季光飽和點(diǎn)，相反，夏季光補(bǔ)償點(diǎn)〉冬季光補(bǔ)償點(diǎn)，說明小葉佛頂珠在冬季對光環(huán)境的適應(yīng)區(qū)間〉夏季對光環(huán)境的適應(yīng)區(qū)間.小葉佛頂珠的表觀光量子效率在夏季時為0.031，冬季時為0.027，表明在夏季小葉佛頂珠對光能利用效率要高于冬季.

2.2 夏季和冬季桂花光合日變化的動態(tài)比較

2.2.1 夏季和冬季環(huán)境因子日變化動態(tài)比較 從圖2-3可知桂花在夏季和冬季所處的環(huán)境因子日變化均呈現(xiàn)一定規(guī)律的動態(tài)變化.光合有效輻射(PAR)日變化曲線在2個季節(jié)均呈現(xiàn)單峰型，夏季PAR強(qiáng)于冬季，夏季PAR的最大值為1 739 μmol·m-2·s-1，冬季PAR的最大值為742 μmol·m-2·s-1.大氣溫度(Ta)早晚低、午間高，日變化也呈單峰型，但是Ta在白天變化趨勢緩慢.夏季Ta在整個白天都處于較高狀態(tài)，最低溫度是早上8:00左右出現(xiàn)的26℃，最高溫度是中午13:00出現(xiàn)的37℃；冬季最高溫度出現(xiàn)在午后14:00，只有19℃.相對濕度(RH)日變化表現(xiàn)為早晚高、午間低的變化趨勢，在中午13:00左右，RH達(dá)到最低值，夏季RH高于冬季，夏季最低RH為22%左右，冬季最低RH只有15%左右.

圖2 光合有效輻射日變化曲線 圖3 溫度和相對濕度日變化曲線

2.2.2 夏季和冬季桂花凈光合速率和蒸騰速率日變化 植物在自然狀態(tài)下，葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)日變化一般有三種情況：單峰型、非規(guī)則型和雙峰型，當(dāng)物種、生長階段和天氣狀況等不同的時候，光合日變化動態(tài)呈現(xiàn)各種不同的變化類型[9].

由圖4可以看出在夏季，桂花的Pn日變化曲線呈雙峰曲線，明顯的“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在光照最強(qiáng)、溫度最高的正午時間，這與上面提到的夏季PAR日變化動態(tài)(圖2)相一致.而不同品種之間，Pn存在一定的差異，其中晚銀桂、萬點(diǎn)金在一天中Pn要比其他品種大.日香桂、小葉佛頂珠、晚銀桂、萬點(diǎn)金4個桂花品種Pn第一峰值均出現(xiàn)在9:00，第一峰值分別為5.47、4.37、7.94、7.22 μmol·m-2·s-1，第二峰值均出現(xiàn)在15:00，第二峰值分別為2.15、2.29、2.89、3.29 μmol·m-2·s-1，兩個峰值差異很大.由圖5可以看出晚銀桂、萬點(diǎn)金的Tr曲線均是不規(guī)則的，但是最大值都出現(xiàn)在9:00，其值分別為3.88、3.44 mmol·m-2·s-1；日香桂、小葉佛頂珠的Tr曲線呈不明顯的雙峰曲線，第一峰值均出現(xiàn)在9:00，峰值分別為3.37、2.91 mmol·m-2·s-1、第二峰值均出現(xiàn)在15:00，峰值分別為2.64、2.77 mmol·m-2·s-1，兩個峰值相差不大.

圖4 8月中旬不同桂花品種凈光合速率日變化 圖5 8月中旬不同桂花品種蒸騰速率日變化

由圖6可以看出在冬季，4個桂花品種的Pn的日變化曲線呈單峰曲線，在早晨8:00時，Pn為負(fù)值，隨后緩慢上升，從9:00開始迅速增大，在正午12:00-13:00達(dá)到最大值，分別為2.66、2.48、3.77、3.87 μmol·m-2·s-1,隨后迅速下降，從下午17:00開始，已經(jīng)有部分品種Pn為負(fù)值，這可能是因?yàn)槎鞠挛绻庹諒?qiáng)度和大氣溫度均太低，不能夠滿足桂花進(jìn)行正常的營養(yǎng)生長.由圖7可以看出4個桂花品種Tr總體表現(xiàn)為中午高，早晨和傍晚低，與Ta的日變化動態(tài)(圖3)有一定的相似性，Tr總體為單峰曲線，從9:00開始迅速增大，在14:00達(dá)到最大值，分別為0.9、0.8、1.04、0.99 mmol·m-2·s-1，在冬季，桂花Tr總體變化趨勢與圖6中Pn結(jié)果是相一致的.

圖6 12月中旬不同桂花品種凈光合速率日變化 圖7 12月中旬不同桂花品種蒸騰速率日變化

2.3 夏季和冬季桂花凈光合速率與生理生態(tài)因子的回歸分析

利用8月份測定的桂花凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)及其影響因子的數(shù)據(jù)，以Pn為應(yīng)變量，以氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間 CO2濃度(Ci)、飽和蒸汽壓虧缺(VPD)等生理生態(tài)因子為自變量，采用SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以日香桂為例說明逐步多元回歸分析過程.

表2 日香桂凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

注：**表示在 0.01 水平上有顯著意義，*表示在 0.05 水平上有顯著意義.

表3 回歸系數(shù)分析表

由表2可以看出，日香桂葉片Pn與Cond、RH呈極顯著正相關(guān)，與Tr、大氣CO2濃度(Ca)呈顯著正相關(guān)；與Ci、VPD呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉溫(Tl)、Ta呈顯著負(fù)相關(guān)；與PAR無顯著相關(guān)性.同時可以看出各個因子之間也存在復(fù)雜的相關(guān)性，為了進(jìn)一步確定這些影響因子對Pn的影響程度，將日香桂的Pn與影響因子進(jìn)行逐步回歸，回歸系數(shù)見表3，從表3中得出Pn與生理生態(tài)因子的回歸方程：Y=8.842+5.328X1-0.016X2-0.455X4,R=0.990；方程明顯可以看出，日香桂葉片Pn主要受Cond、Ci、VPD的影響，而偏相關(guān)系數(shù)絕對值大小，代表著相關(guān)性程度，偏相關(guān)系數(shù)絕對值越大，Pn與該因子的相關(guān)性程度就越高，因此可以看出Ci對日香桂Pn影響最大，其次是VPD和Cond.引種到深圳的不同桂花品種在夏季和冬季Pn與影響因子的逐步回歸分析與日香桂相同，現(xiàn)將回歸方程及影響因子排序結(jié)果列于表4.

表4 逐步回歸方程及基于偏相關(guān)系數(shù)的影響因子排序

從表4中可以看出桂花的Pn主要受生理生態(tài)因子的協(xié)調(diào)作用，不同桂花品種和不同季節(jié)Pn受生理生態(tài)因子的影響程度是不同的.Ci、Cond、PAR、Ta和VPD是影響4個桂花品種Pn程度較大的幾個因子，其中Ci和Ta在夏季的影響程度尤為突出，PAR在冬季的影響最為明顯；而在同一個季節(jié)里，影響4個桂花品種Pn的生理生態(tài)因子存在著相似性和差異性，這正說明了不同桂花品種之間，在遺傳上存在一定的共性和差異，這與黃新[10]對于不同牡丹品種的研究結(jié)果一致.

3 結(jié)論與討論

分析研究植物的光合作用，對植物生產(chǎn)力和產(chǎn)量具有一定的理論實(shí)踐意義.有研究表明，植物在遭遇高溫、干旱等不利脅迫時，植物本身會做出一系列反應(yīng)措施，如氣孔關(guān)閉、光合酶活性降低、光呼吸升高等，從而引發(fā)光合“午休”現(xiàn)象[11].那么根據(jù)Farquhar和Sharkey提出的氣孔限制值(Ls)的分析方法，當(dāng)Pn下降的同時，Ci降低，但Ls升高，表明Pn降低主要是因?yàn)闅饪钻P(guān)閉引起的；而如果Pn下降的同時，Ci上升，但Ls下降，表明Pn降低主要是由于非氣孔因素引起的[12].本研究中，在夏季，桂花出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，是因?yàn)?月份正午溫度過高，Tr加劇，造成氣孔的關(guān)閉，Ci降低，從而降低了植物的光合作用強(qiáng)度，說明Cond降低引起的光合原料短缺和光合產(chǎn)物的積累是引起 Pn降低的主要原因，這與靳甜甜[13]、閆年[14]等人研究結(jié)果一致.在冬季，桂花不存在光合“午休”現(xiàn)象，是因?yàn)楣鸹ㄒ浞掷谜绲墓鉁貤l件，增大對光照的適應(yīng)區(qū)間，來抵抗低溫帶來的不良影響.

影響桂花光合生理產(chǎn)生變化的因素較多，Ci、Cond、PAR、Ta和VPD是影響4個桂花品種Pn程度較大的幾個因子，可以說PAR是影響桂花Pn的主導(dǎo)因子，其他環(huán)境因子對Pn的影響均與PAR存在一定的關(guān)系，Ta和RH受到PAR的影響而有所升降，再對Pn產(chǎn)生影響，所以環(huán)境因子和生理因子對桂花光合作用的影響錯綜復(fù)雜，它們之間還會產(chǎn)生復(fù)雜的連鎖反應(yīng)，共同影響著桂花的營養(yǎng)生長，這與Constable[15]等人研究結(jié)果一致.因此必須進(jìn)行全面地分析，才能綜合把握它們的影響，為將來桂花品種栽培管理及引種環(huán)境選擇提供一定的理論依據(jù).

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