披堿草內(nèi)生真菌共生體中麥角生物堿的組織分布與季節(jié)動態(tài)

徐瑞，南志標(biāo)，周雁飛，李春杰

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020）

＊披堿草（Elymusdahuricus）是禾本科（Poaceae）披堿草屬（Elymus）多年生、疏叢型、旱中生禾草。其野生種主要分布于北半球寒溫帶的蒙古、俄羅斯、日本、朝鮮、土耳其、印度等國以及我國北方大部分地區(qū)，其對水熱要求不嚴(yán)，適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，是我國披堿草屬牧草中分布最廣、最為常見的種［1］。在改良退化草地、發(fā)展生產(chǎn)、保護(hù)環(huán)境中有重要作用［2］。禾草內(nèi)生真菌（grass endophyte；fungal endophyte；endophytic fungi）是指生長在植株體內(nèi)并完成全部或大部分生活周期，而禾草不顯示外部癥狀的一大類真菌［3］。真菌和禾草共同形成互惠互利的共生體，絕大多數(shù)的真菌在宿主植物內(nèi)產(chǎn)生生物堿，以Peramine為代表的吡咯并吡嗪類生物堿，麥角生物堿，飽和吡咯化合物L(fēng)oline，以及吲哚雙萜類生物堿Lolitrem［4］。其中Peramine對阿根廷象鼻蟲（Listronotusbonariensis）有毒性，但對家畜無危害，而麥角生物堿和Lolitrem對家畜和昆蟲都有毒性［5，6］。目前，對生物堿的研究大都集中在生物堿的分類、提取和檢測方法、生物堿的合成機(jī)理以及生物堿對共生體的生理生態(tài)作用上。對禾草內(nèi)生真菌共生體中生物堿的研究報道主要集中在高羊茅（Festucaarundinacea）［7－9］、多年生黑麥草（Loliumperenne）［5，6，10，11］、草地羊茅（Festucapratensis）［12］、睡眠草（Achnatherumrobustum）［13］、醉馬草（Achnatheruminebrians）［14－16］。國外對披堿草內(nèi)生真菌的研究主要是對加拿大披堿草（E.canadensis）和佛吉尼亞披堿草（E.virginicus）的帶菌情況進(jìn)行了調(diào)查［17］，并發(fā)現(xiàn)被內(nèi)生真菌侵染的加拿大披堿草中能夠產(chǎn)生麥角生物堿，并且含量低于帶菌高羊茅中的含量［18］。在我國最早關(guān)于內(nèi)生真菌侵染披堿草的報道見于Nan和Li［19］在檢測的3份披堿草樣品中發(fā)現(xiàn)1份帶菌，帶菌率為100%。對披堿草屬其他種的研究發(fā)現(xiàn)，中國分布4個種與內(nèi)生真菌共生［3］，而且內(nèi)生真菌侵染顯著增加了圓柱披堿草（E.cylindricus）的生物量［19］。對披堿草所帶Neotyphodium屬內(nèi)生真菌的生理生物特性以及共生體的生長、光合速率、生理特性［2］和對水分脅迫的響應(yīng)［20，21］亦作了較系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)霧靈山和沁源種群帶菌植株的葉鞘含有Peramine，Peramine在葉鞘中的含量呈季節(jié)性變化，生長季末含量較高［22］。楊松等［23］2010年研究了披堿草內(nèi)生真菌共生體對3種草坪草種子與種苗的化感效應(yīng)。

禾草內(nèi)生真菌共生體中生物堿的種類和含量受寄主植物基因型和內(nèi)生真菌基因型的影響而變化［8，24］，本研究是繼Zhang和Nan［22］對帶菌披堿草中Peramine分布的研究后，對該共生體中麥角生物堿的分布展開研究，從而為進(jìn)一步了解披堿草內(nèi)生真菌共生體中麥角生物堿的合成機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試植物

供試的披堿草帶菌（E＋）和不帶菌（E－）種群，來自于已檢測的國內(nèi)9個?。ㄗ灾螀^(qū)）、26個披堿草種群中帶菌率較高的北京霧靈山（WLS）、山西沁源（QY）、山西五臺山（WTS）和北京百望山（BWS）種群，于2004年5月播種于育苗盆中，4周后用苯胺藍(lán)染色法［22］檢測葉鞘帶菌率，標(biāo)記E＋和E－植株，并于2004年7月將已標(biāo)記的植株分別移栽到小區(qū)，每個種群E＋和E－小區(qū)均為1.2m×2.5m，株間距為20cm，土壤營養(yǎng)成分含量：全P，0.072%；全 N，0.34%；全 K，2.13%；速效 P，9.39mg／kg；速效 K，282mg／kg；速效 N，96.0mg／kg；pH＝7.7；鹽分，0.05%［2］。移栽4周內(nèi)每隔2d澆水1次，4周后不再澆水，植物的需水依靠自然降水。

1.2 取樣與處理

于2009年的返青期4月1日、分蘗期6月3日、拔節(jié)期8月1日和成熟期10月1日上午10點剪取已標(biāo)記的E＋和E－披堿草距地面3cm左右的地上部分，并采集植物的根部。每5株作為1個混合樣，每個種群各5個重復(fù)。將4，6和8月所采集的植物地上部分分成葉、莖和鞘3個部分；并將10月所采集的霧靈山、沁源和百望山種群的植物地上部分分成營養(yǎng)枝（葉、莖和鞘）和生殖枝（種子）部分，其中五臺山種群不抽穗。將4個月份采集的4個種群的根和其他組織洗凈，并用濾紙吸干水分，放于－20℃低溫冰箱保存，待測。

1.3 麥角生物堿檢測

麥角酰胺和麥角新堿標(biāo)樣以及檢測方法均來自李春杰［14］的方法。將所采集的樣本放于－60℃干燥24h后，取出粉碎成細(xì)粉狀。稱取50mg樣品裝于1.5mL離心管；加入1mL提取液（CHCl3∶甲醇∶NH4OH＝75∶25∶2），混勻，室溫條件下過夜。在10 000r／min下15℃離心5min（eppendorf 5415R離心機(jī)），揮發(fā)干燥。每個離心管中加入0.75mL的甲醇∶CCl4＝1∶2和0.25mL的25mmol／L酒石酸，混勻，在12 000r／min下21℃離心5min，小心吸取上清液并經(jīng)0.45μm孔徑的過濾墊過濾，加入1.5mL色譜瓶，待測。所用藥品均為分析純試劑。

用Agilent 1100series高效液相色譜系統(tǒng)，ZORBAX－XDB C18反相色譜柱，流動相流速1mL／min，進(jìn)樣量20μL，以VWD紫外監(jiān)測器進(jìn)行檢測。流動相A為0.1mol／L NH4OAc，B為乙睛／0.1mol／L NH4Oac＝3／1，按照95%A液3min、70%A液22min、65%A液5min、95%A液10min流動相配比與時間，檢測波長312nm。分別稀釋至5，10，20mg／kg含量，以外標(biāo)法建立標(biāo)準(zhǔn)相關(guān)直線方程分別為（Y為含量，X為面積）：麥角酰胺Yergine＝8.729 05Xergine＋5.545 70（R2＝0.993 1）和麥角新堿Yergonovine＝8.047 21Xergonovine＋0.884 155（R2＝0.999 6）。

整株植物中的麥角酰胺或麥角新堿含量為葉片、莖、葉鞘和根中麥角酰胺或麥角新堿含量的平均數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SAS 9.0軟件對不同組織中麥角生物堿以及整株麥角生物堿在各種群之間進(jìn)行最小極差（LSD）分析，麥角酰胺和麥角新堿含量之間進(jìn)行相關(guān)分析，最后用Microsoft Office Excel 2003生成圖1～3。

2 結(jié)果與分析

4－10月帶內(nèi)生真菌（E＋）的披堿草各組織中均檢測到2種麥角生物堿，即麥角酰胺和麥角新堿，而不帶內(nèi)生真菌的披堿草在各組織中均未檢測到任何一種生物堿。

2.1 供試披堿草E＋種群不同組織中麥角酰胺含量的分布

在霧靈山、沁源、五臺山和百望山各E＋種群內(nèi)，4－10月麥角酰胺在不同組織中的含量均不同（表1）。其中以4月百望山葉片中含量最高，為30.037mg／kg，8月百望山莖中含量最低，為0.471mg／kg。4個種群的帶菌披堿草在營養(yǎng)生長的4，6和8月，麥角酰胺主要分布在葉片和葉鞘中，而在生殖生長的10月，麥角酰胺則主要集中在種子和葉片中。4月，披堿草返青初期，4個種群葉片中麥角酰胺含量最高，其次是葉鞘，分別為13.831～30.037和6.259～22.255mg／kg，其中除霧靈山種群外，其余3個種群葉片和葉鞘中麥角酰胺的含量均顯著高于莖和根中的含量（P＜0.05），霧靈山種群葉片中的麥角酰胺含量顯著高于其他3個組織（P＜0.05），且葉鞘、莖和根中麥角酰胺的含量差異不顯著（P＞0.05）。6月，霧靈山和沁源種群中的麥角酰胺在葉片中含量最高，分別為10.779和8.953mg／kg，其次是葉鞘、莖和根，其中霧靈山種群葉鞘和莖中麥角酰胺含量無顯著差異（P＞0.05），但均與葉片和根中含量差異顯著（P＜0.05），沁源種群葉片和葉鞘中含量差異不顯著（P＞0.05），但均顯著高于莖和根中（P＜0.05）；五臺山和百望山種群葉鞘中麥角酰胺含量最高，分別為7.728和8.527mg／kg，其次是葉片、莖和根，五臺山葉片和莖中麥角酰胺含量無顯著差異（P＞0.05），但均與葉鞘和根中差異顯著（P＜0.05），百望山種群葉鞘和葉片中麥角酰胺含量差異不顯著（P＞0.05），但均高于莖和根中（P＜0.05）。8月，4個種群中麥角酰胺主要分布于葉片和葉鞘中，分別為8.508～13.187和0.751～8.083mg／kg，且葉片中含量顯著高于葉鞘（P＜0.05），除沁源種群外，其他種群葉片和葉鞘中含量均顯著高于莖和根中（P＜0.05），沁源種群中葉鞘、莖和根中麥角酰胺含量之間差異不顯著（P＞0.05）。10月，霧靈山、沁源和百望山種群麥角酰胺主要分布在種子和葉片中，分別為5.045～8.971和3.119～6.658mg／kg，莖中含量最低，為0.472～1.169mg／kg，其中種子中含量顯著高于其他組織（P＜0.05）；五臺山種群沒有結(jié)穗，葉片中麥角酰胺含量最高，為4.997mg／kg，其次是根、葉鞘和莖，各組織之間差異顯著（P＜0.05）。

霧靈山、沁源、五臺山和百望山各E＋種群的葉片、莖稈和葉鞘中麥角酰胺在生長初期（4或6月）含量最高，后期（8或10月）含量顯著減?。≒＜0.05）。其中4個種群葉片中的麥角酰胺均于4月含量最高，10月最低，分別為13.831～30.037和3.119～6.658mg／kg，兩者之間差異顯著（P＜0.05）。沁源和五臺山種群莖中麥角酰胺于4月最高，10月最低，含量分別為5.102，8.013mg／kg和0.472，0.575mg／kg，兩者差異顯著（P＜0.05）；霧靈山和百望山種群莖中麥角酰胺分別于6和4月最高，但均于8月最低，含量分別為7.671，15.025mg／kg和0.919，0.471mg／kg，2個種群最高與最低含量之間差異均顯著（P＜0.05）。沁源、五臺山和百望山種群葉鞘中麥角酰胺于4月最高，10月最低，含量分別為12.377～22.255和0.615～2.667mg／kg，兩者之間差異顯著（P＜0.05）；霧靈山種群麥角酰胺含量于6月最高，10月最低，分別為7.987和5.087mg／kg，兩者差異顯著（P＜0.05）。4個種群根中麥角酰胺均于8月最低，含量為0.552～0.576mg／kg，且均顯著低于其他月份（P＜0.05）（表1）。

2.2 供試披堿草E＋種群不同組織中麥角新堿含量的分布

在霧靈山、沁源、五臺山和百望山各E＋種群內(nèi)，4－10月麥角新堿在不同組織中的含量均不同（表2）。4個種群中麥角新堿的含量以百望山種群4月葉片中含量最高，為8.226mg／kg，8月百望山種群莖中沒有測得麥角新堿。4個種群的帶菌披堿草在營養(yǎng)生長的4，6和8月，麥角新堿主要分布于葉片和葉鞘中，在生殖生長的10月中，麥角新堿主要集中于種子和葉片。4月，4個種群麥角新堿主要分布于葉片和葉鞘中，分別為5.102～8.226和1.757～5.490mg／kg，除霧靈山種群外，其他3個種群葉片中的麥角新堿含量均顯著高于其他組織（P＜0.05），霧靈山種群葉片中的含量顯著高于莖和根中（P＜0.05）。6月，霧靈山、五臺山和百望山種群麥角新堿于葉片和葉鞘中含量最高，分別為3.274～4.779和0.937～3.023mg／kg，其中葉片中含量顯著高于莖稈和根（P＜0.05）；沁源種群中麥角新堿主要分布于葉鞘和葉片中，分別為4.789和4.615mg／kg，各組織之間差異顯著（P＜0.05）。8月，4個種群中麥角新堿主要分布在葉片和葉鞘，分別為2.206～3.326和0.268～2.881 mg／kg，其中霧靈山種群各組織之間差異顯著（P＜0.05）；沁源種群中葉片中含量顯著高于其他3個組織（P＜0.05），而葉鞘、根和莖中含量差異不顯著（P＞0.05）；五臺山和百望山種群葉片和葉鞘、根和莖中含量差異均不顯著（P＞0.05），但前者顯著高于后者（P＜0.05）。10月，霧靈山、沁源和百望山3個種群中麥角新堿主要分布于種子和葉片中，分別為1.647～5.664和1.890～2.251mg／kg，莖中含量最低，為0.137～0.146mg／kg，其中霧靈山和沁源種群種子中含量顯著高于其他組織（P＜0.05），百望山種群種子和葉片中麥角新堿含量之間無顯著差異（P＞0.05），但均顯著高于其他組織（P＜0.05）；五臺山種群沒有結(jié)穗，麥角新堿主要集中于葉片，為1.353 mg／kg，且顯著高于其他組織（P＜0.05），其次是根，莖中含量最低，為0.005mg／kg。

霧靈山、沁源、五臺山和百望山各E＋種群的葉片、莖稈和葉鞘中麥角新堿在生長初期（4或6月）含量最高，后期（8或10月）含量顯著減?。≒＜0.05）。其中，4個種群葉片中麥角新堿含量均于4月最高，10月最低，分別為5.102～8.226和1.353～2.251mg／kg，兩者差異顯著（P＜0.05）。4個種群莖中麥角新堿含量均于4月最高，為1.209～4.971mg／kg；霧靈山和五臺山種群麥角新堿含量于10月最低，而沁源和百望山種群含量于8月最低，分別為0.137，0.005mg／kg和0.063，0mg／kg，其中各種群最高含量與最低含量之間差異顯著（P＜0.05）。霧靈山、五臺山和百望山種群葉鞘中的麥角新堿含量均于4月最高，10月最低，分別為1.757～5.490和0.341～0.834mg／kg，兩者之間差異顯著（P＜0.05）；沁源種群麥角新堿含量于6月最高，10月最低，分別為4.789和0.147mg／kg，兩者之間差異顯著（P＜0.05）。4個種群根中的麥角新堿含量均于8月最低，4月最高，分別為0.128～0.283和0.881～3.207mg／kg，其中霧靈山種群各月份之間差異顯著（P＜0.05）；沁源和百望山種群6，8和10月差異不顯著（P＞0.05），且顯著低于4月（P＜0.05）；五臺山種群4和10月，6和8月之間差異不顯著（P＞0.05），且前者顯著高于后者（P＜0.05）（表2）。

表1 4個披堿草E＋種群4－10月各植物組織中麥角酰胺的含量Table 1 Ergine levels in different tissues of four endophyte－infected E.dahuricus population in different months mg／kg

表2 4個披堿草E＋種群4－10月各植物組織中麥角新堿的含量Table 2 Ergonovine levels in different tissues of four endophyte－infected E.dahuricus population in different months mg／kg

圖1 4－10月4個披堿草E＋種群麥角酰胺含量Fig.1 Ergine levels in four populations in different months

2.3 供試植物披堿草E＋種群整株中麥角酰胺和麥角新堿的含量

4－10月霧靈山、沁源、五臺山和百望山4個披堿草E＋種群整株中麥角酰胺含量均不同（圖1）。4月百望山種群中總麥角酰胺含量顯著高于其他3個種群（P＜0.05），為19.322mg／kg；6月霧靈山種群中麥角酰胺總含量顯著高于其他3個種群（P＜0.05），為7.071mg／kg；8月五臺山種群中麥角酰胺總含量顯著高于霧靈山和沁源種群（P＜0.05），為5.587mg／kg；10月霧靈山種群麥角酰胺總含量顯著高于其他3個種群（P＜0.05），為4.306mg／kg（圖1）。

4－10月4個披堿草帶菌種群整株中麥角新堿含量均不同（圖2）。4月百望山種群中麥角新堿總含量顯著高于沁源和五臺山種群（P＜0.05），為5.392 mg／kg；6月沁源種群麥角新堿總含量顯著高于其他3個種群（P＜0.05），為2.834mg／kg；8月百望山種群中麥角新堿總含量顯著高于沁源和五臺山種群（P＜0.05），為1.622mg／kg；10月霧靈山種群中總麥角新堿含量顯著高于其他3個種群（P＜0.05），為1.243 mg／kg（圖2）。

圖2 4－10月4個披堿草E＋種群麥角新堿含量Fig.2 Ergonovine levels in four population in different months

2.4 披堿草E＋種群中麥角酰胺含量和麥角新堿含量的關(guān)系

在每個生長時期，霧靈山、沁源、五臺山和百望山各E＋種群內(nèi)，麥角生物堿的總含量中麥角酰胺顯著高于麥角新堿（P＜0.05）。麥角酰胺和麥角新堿呈極顯著線性正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)r＝0.827，二者的關(guān)系可用方程Y＝0.292 4X＋0.280 6表示（圖3）。

圖3 麥角酰胺和麥角新堿的相關(guān)性Fig.3 Correlations between ergine and ergonovine

3 討論

披堿草中生物堿的產(chǎn)生與內(nèi)生真菌的感染有關(guān)。本試驗對2004年栽培于蘭州的霧靈山（WLS）、沁源（QY）、五臺山（WTS）和百望山（BWS）4個披堿草種群中麥角生物堿檢測結(jié)果表明，帶內(nèi)生真菌的植株均能檢測到不同含量的麥角生物堿，而不帶內(nèi)生真菌的植株均未檢測到任何一種麥角生物堿，這一結(jié)果與以往研究結(jié)果相同［4－18］。本試驗從帶菌披堿草中檢測出麥角生物堿，但至今沒有家畜在采食披堿草后中毒的報道，主要原因是帶菌披堿草中麥角生物堿含量較少，在百望山種群成長初期，即4月時，葉片中的麥角酰胺含量最高，為30.037mg／kg干重，麥角新堿含量也最高，為8.226mg／kg干重，這比李春杰［14］報道的醉馬草中麥角酰胺含量290.26mg／kg干重和麥角新堿含量（103.75 mg／kg干重）低；而且Vinton等［18］檢測到帶菌加拿大披堿草中麥角生物堿含量也低于被內(nèi)生真菌侵染的高羊茅中麥角生物堿的含量。

本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)各組織的麥角生物堿含量不同，在營養(yǎng)生長階段（4，6和8月），霧靈山、沁源、五臺山和百望山4個E＋披堿草種群的麥角生物堿主要分布在葉片和葉鞘中，生殖生長階段（10月），麥角生物堿主要集中在種子和葉片中。這一結(jié)果與李春杰［14］和代樂英等［15］的研究結(jié)果相似，其結(jié)果表明，帶菌醉馬草葉片和果穗的生物堿含量均顯著高于莖稈。Ball等［10］、Spiering等［6］及Reinholz和Paul［11］對黑麥草的研究也是生物堿含量因部位不同而變化。此外，披堿草內(nèi)生真菌共生體各器官中麥角酰胺的含量均顯著高于麥角新堿，這一結(jié)果也與李春杰［14］和代樂英等［15］的研究結(jié)果一致。

本試驗檢測了4個種群的披堿草麥角生物堿的含量，結(jié)果表明，每個生長季麥角酰胺和麥角新堿含量都在種群間有差異，這與代樂英等［15］對不同帶菌醉馬草種群麥角生物堿檢測結(jié)果相似，說明植物基因型是影響生物堿合成的重要因子。Faeth等［24］的研究表明，植物基因型而非內(nèi)生真菌單體決定產(chǎn)生生物堿的種類，內(nèi)生真菌單體在不同的寄主植物中產(chǎn)生的生物堿含量不同。Hill等［8］的研究表明，內(nèi)生真菌和植物基因型共同影響生物堿的含量，生物堿含量受不同寄主和內(nèi)生真菌形成共生體的影響很大。Leuchtmann等［25］的研究表明，生物堿含量與植物和內(nèi)生真菌的生活史策略有關(guān)，垂直傳播的真菌較水平傳播的真菌產(chǎn)生更高含量的生物堿。

本試驗結(jié)果還表明4個E＋披堿草種群的葉片、莖稈和葉鞘中麥角生物堿在生長初期（4或6月）含量最高，后期（8或10月）含量顯著減??；根中麥角生物堿在前3個生長季含量逐漸降低，8月最低，10月含量有所回升。這與以往研究結(jié)果有所出入：李春杰［14］研究結(jié)果表明，麥角生物堿的含量隨著生育期的延長呈先增長后下降的趨勢；Ball等［26］發(fā)現(xiàn)Lolitrem B和Peramine的含量都在冬季降到最低；Justus等［12］發(fā)現(xiàn)草地羊茅中生物堿Loline從早春到種子成熟時期呈增長趨勢，含量在種子散播和稈老化是降到幾乎為0，隨后的營養(yǎng)生長階段含量又增高。主要原因可能是因為麥角生物堿將隨著營養(yǎng)物質(zhì)的運輸在植物體內(nèi)分布，營養(yǎng)生長階段營養(yǎng)物質(zhì)主要作用于葉片和葉鞘中，于是麥角生物堿也主要集中于這兩部分，生殖生長階段營養(yǎng)物質(zhì)則作用于生殖枝，因而植物營養(yǎng)枝中的麥角生物堿含量下降。

本試驗最主要的發(fā)現(xiàn)是被內(nèi)生真菌侵染的披堿草根中存在麥角生物堿。在以往研究中，對禾草內(nèi)生真菌共生體的根研究較少［7，9］，Malinowski等［7］在被Neotyphodiumcoenophialum侵染的高羊茅根中同樣測得了麥角生物堿，其含量還隨土壤中磷含量增高而增高。Justus等［12］在被內(nèi)生真菌侵染的草地羊茅的根中發(fā)現(xiàn)了黑麥草堿。李春杰［14］并沒有在帶菌醉馬草1月齡的幼苗根部檢測出麥角生物堿。主要原因可能是麥角生物堿隨著營養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)礁俊?/p>

根據(jù)以上試驗結(jié)果將提出假設(shè)，麥角生物堿將隨著營養(yǎng)物質(zhì)的運輸在植物體內(nèi)分布：披堿草剛返青時，營養(yǎng)物質(zhì)主要用于葉片的生長，因此，麥角生物堿主要分布在葉片和葉鞘中；隨著植物的生長，植株體生長迅速，但體內(nèi)麥角生物堿的代謝較為緩慢，因此形成稀釋作用，含量降低；直到披堿草開始結(jié)穗，營養(yǎng)物質(zhì)主要作用于生殖枝，因此營養(yǎng)枝部分含量降低，種子中麥角生物堿含量增高；到種子散播結(jié)束，植物枯萎，麥角生物堿隨著營養(yǎng)物質(zhì)的運輸轉(zhuǎn)移到根部，因而根部10月的麥角生物堿含量增高。Rasmussen等［5］提出了假設(shè)，麥角生物堿是由營養(yǎng)物質(zhì)葡萄糖、果糖和蔗糖代謝產(chǎn)生的。因此，今后可以通過生物化學(xué)和分子生物學(xué)的手段對麥角生物堿的代謝和運輸，以及內(nèi)生真菌對寄主植物的誘導(dǎo)展開研究。

［1］陳默君，賈慎修.中國飼用植物［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

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