4種果菜類蔬菜葉片發(fā)育的解剖學(xué)比較

于龍鳳 安福全 高金和 才曉玲

摘要：對(duì)番茄、茄子、辣椒、黃瓜不同發(fā)育時(shí)期的葉片進(jìn)行了比較解剖學(xué)研究。結(jié)果表明，在葉片發(fā)育過程中，氣孔器指數(shù)均是由低到高，達(dá)到最高值后再逐漸降低，并趨于穩(wěn)定；葉片長(zhǎng)寬比與葉片形狀之間有一定的相關(guān)性，與表皮細(xì)胞長(zhǎng)寬比之間沒有明顯的相關(guān)性；葉片分化先后依次為表皮、葉肉、葉脈；在葉片未展開前，表皮細(xì)胞小而致密，細(xì)胞排列規(guī)則而整齊，隨著發(fā)育的進(jìn)行，表皮細(xì)胞進(jìn)行橫向和徑向生長(zhǎng)，其中番茄、茄子、辣椒葉片表皮細(xì)胞徑向的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度大于橫向的生長(zhǎng)速度，黃瓜葉片表皮細(xì)胞徑向的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度與橫向的生長(zhǎng)速度大致相同。

關(guān)鍵詞：果菜類蔬菜；葉片發(fā)育；比較解剖學(xué)

中圖分類號(hào)：Ｑ９４４．５６；Ｓ６４１；Ｓ６４２．２文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）15－3109-05

Comparative Anatomy of Leaf Development among Four Fruit Vegetables

ＹＵ Ｌｏｎｇ－ｆｅｎｇ，ＡＮ Ｆｕ－ｑｕａｎ，ＧＡＯ Ｊｉｎ－ｈｅ，ＣＡＩ Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ

（Ｌｉｎｃａｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ＇ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎｃａｎｇ ６７７０００，Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｔｏｍｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ，ｅｇｇｐｌａｎｔ， ｐｅｐｐｅｒ ａｎｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ increased before it， ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ， ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ， ｖｅｉｎｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ waｓ ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ； ｔｈｅｉｒ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ waｓ ｒｅｇｕｌａｒ ａｎｄ ｎｅａｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｕｎｆｏｌｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇaｎ ｌａｔｅｒａｌ ａｎｄ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ was faster ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ in ｔｏｍａｔｏ， ｅｇｇｐｌａｎｔ， ｐｅｐｐｅｒ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ａｎｄ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ of ｃｕｃｕｍｂｅｒ.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｒｕｉｔ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ； ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｔｏｍｙ

果菜類蔬菜在我國(guó)各地普遍栽培，是重要的春、夏、秋菜，也是保護(hù)地蔬菜生產(chǎn)中的主要種類之一，因此對(duì)果菜類蔬菜作物的研究尤為重要。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，前人對(duì)葉片發(fā)育的研究主要立足于基因調(diào)控方面［１－５］，對(duì)解剖結(jié)構(gòu)方面［６－８］研究甚少。另外，關(guān)于果菜類蔬菜作物葉片發(fā)育過程中內(nèi)部結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化鮮見報(bào)道。試驗(yàn)以番茄、茄子、辣椒、黃瓜為代表，對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的葉片進(jìn)行比較解剖學(xué)研究，來研究果菜類蔬菜作物葉表皮及氣孔器的發(fā)育特征，以期在解剖結(jié)構(gòu)方面為葉片的發(fā)育作以補(bǔ)充，同時(shí)旨在從動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)揭示果菜類蔬菜作物葉片結(jié)構(gòu)的形成過程，從而為深入研究和開發(fā)利用果菜類蔬菜作物提供解剖學(xué)依據(jù)。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)材料

番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ．）：月光；茄子（Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ Ｌ．）：龍雜茄3號(hào)；辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ Ｌ．）：龍椒4號(hào)；黃瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．）：長(zhǎng)春密刺。種子購(gòu)于哈爾濱市種子公司。

１．２試驗(yàn)方法

１．２．１栽培方法試驗(yàn)于２０１０年３月在臨滄師范高等專科學(xué)?；剡M(jìn)行。選取子粒飽滿、大小一致的種子浸種催芽，種子用溫水浸種５～６ ｈ，催芽溫度２５ ℃，胚根剛長(zhǎng)出再降至２０ ℃，１～２ ｄ出齊芽后，播種于１０ ｃｍ×１０ ｃｍ的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，出４～５片真葉后定植到直徑為３０ ｃｍ的花盆中，正常管理。

１．２．２制片方法葉片表皮采用印跡觀察法［９］。葉片橫切采用石蠟制片法：將中部至邊緣的一部分葉片切成５ ｍｍ×５ ｍｍ小塊，ＦＡＡ固定，系列酒精脫水，石蠟包埋，ＡＯ切片機(jī)切片，厚８～１０ μｍ，番紅－固綠染色。光學(xué)顯微鏡觀察并進(jìn)行顯微攝影。

１．２．３表皮細(xì)胞長(zhǎng)寬比測(cè)定取葉表皮封片置于光學(xué)顯微鏡下，觀察并隨機(jī)測(cè)量５０個(gè)表皮細(xì)胞大小，計(jì)算其長(zhǎng)寬比，求其平均值。

１．２．４氣孔器指數(shù)（Ⅰ）測(cè)定葉表皮封片，統(tǒng)計(jì)２０個(gè)視野中Ｓ和Ｐ的值，求其平均值，并通過下式計(jì)算氣孔器指數(shù)（Ⅰ）：Ⅰ＝Ｓ／（Ｓ＋Ｐ）×１００%。式中Ｓ為單位視野氣孔數(shù)，Ｐ為單位視野普通表皮細(xì)胞數(shù)。數(shù)據(jù)用ＳＰＳＳ分析軟件進(jìn)行分析。

１．２．５葉片生長(zhǎng)發(fā)育過程的分級(jí)從未展開的葉片到充分展開的成熟葉片按發(fā)育階段劃分為８?jìng)€(gè)等級(jí)，每級(jí)各選取同一居群、植株大小盡可能一致的１０枚葉片作為觀察葉，各級(jí)的狀態(tài)及大小見表１。

２結(jié)果與分析

２．１果菜類蔬菜作物葉片發(fā)育過程的外部形態(tài)變化

雙子葉植物葉的生長(zhǎng)發(fā)育過程見圖１，發(fā)育起始于苗端（圖１ａ），隨著發(fā)育的進(jìn)程，苗端在寬度與高度上都有擴(kuò)展，同時(shí)主脈也在發(fā)育（圖１ｂ、ｃ），由于局部細(xì)胞的分裂，在苗端的側(cè)面形成突起，隨后，突起一方面產(chǎn)生葉原基，另一方面產(chǎn)生葉原座（圖１ｄ）。

對(duì)番茄、茄子、辣椒、黃瓜莖端縱切觀察得到，葉原基的頂端分生組織先活動(dòng)，向上形成錐體狀的葉軸，后沿著葉軸相對(duì)兩側(cè)的邊緣分生組織細(xì)胞分裂生長(zhǎng)，產(chǎn)生葉片的兩側(cè)。在葉原基縱向及橫向擴(kuò)展的過程中，遠(yuǎn)軸部的細(xì)胞活動(dòng)比近軸部更為活躍，導(dǎo)致葉彎向苗端發(fā)育（圖２）。

２．２果菜類蔬菜作物葉片發(fā)育過程的內(nèi)部形態(tài)變化

２．２．１果菜類蔬菜作物葉片表皮觀察番茄、茄子、辣椒、黃瓜葉片上、下表皮均有氣孔分布，所以表皮細(xì)胞在發(fā)育過程中既有體積的變化也有形狀的變化（以番茄和黃瓜為例），使得表皮細(xì)胞形狀逐漸變得不規(guī)則，垂周壁也由平直（圖３ａ）逐漸變?yōu)楣位蚴遣睿▓D３ｂ）。不過，在未分化出氣孔之前，下表皮還和上表皮幾乎沒有什么區(qū)別（圖３ｃ、ｄ）。

從葉表皮（表面觀）來看，番茄、茄子、辣椒、黃瓜不同發(fā)育階段葉片上的氣孔指數(shù)變化趨勢(shì)都一樣：在葉片未展開之前，氣孔指數(shù)非常低，隨著葉片逐漸展開，氣孔指數(shù)急劇升高，當(dāng)葉片剛展開的初期，氣孔指數(shù)達(dá)到最高值，之后隨著葉片的急劇擴(kuò)大、表皮細(xì)胞的生長(zhǎng)，氣孔指數(shù)逐漸降低，到葉片趨于成熟時(shí)，葉表皮氣孔指數(shù)也趨于穩(wěn)定。同一發(fā)育階段的氣孔指數(shù)茄子＞黃瓜＞辣椒＞番茄（圖４）。果菜類蔬菜作物間氣孔指數(shù)的差異可能是由遺傳型不同決定的。

對(duì)番茄、茄子、辣椒、黃瓜不同發(fā)育階段的葉片長(zhǎng)寬比和表皮細(xì)胞的長(zhǎng)寬比分別做了統(tǒng)計(jì)分析（圖５），結(jié)果表明，番茄、茄子、辣椒、黃瓜發(fā)育時(shí)期的葉片長(zhǎng)寬比及細(xì)胞長(zhǎng)寬比變化并不規(guī)律，也就是葉片長(zhǎng)寬比與細(xì)胞的長(zhǎng)寬比之間不存在明顯的相關(guān)性，該結(jié)論與李金花等［１０］對(duì)多花黃精和安徽黃精葉片發(fā)育的研究結(jié)果一致。

２．２．２果菜類蔬菜作物葉片橫切觀察從葉片橫切面上來看，當(dāng)幼葉從葉原基發(fā)育至邊緣開始生長(zhǎng)時(shí)，在結(jié)構(gòu)上還沒有表皮、葉肉和葉脈的分化，其細(xì)胞都是方形、等徑的，且細(xì)胞質(zhì)較濃（圖６a、b、c、d）。隨著葉片的逐漸發(fā)育，首先分化出來的是表皮細(xì)胞，位于幼葉上下兩側(cè)的細(xì)胞停止分裂而迅速進(jìn)行伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，直至長(zhǎng)度為葉肉細(xì)胞的２～３倍，并且細(xì)胞間隙逐漸縮小，即形成葉片的上、下表皮，開始對(duì)幼葉葉片起保護(hù)作用，以利于后期葉肉和葉脈的進(jìn)一步分化與生長(zhǎng)（圖６e）。隨后葉肉開始分化，靠近上表皮（近軸面）的細(xì)胞進(jìn)行垂直于上表皮不顯著的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，細(xì)胞形狀較為規(guī)則，胞間隙明顯可見；而靠近下表皮的葉肉細(xì)胞（遠(yuǎn)軸面）橫向伸長(zhǎng)并變形，細(xì)胞形狀不規(guī)則，胞間隙較近軸面更為明顯，逐漸分化出柵欄組織和海綿組織（圖６ｆ、ｇ、ｈ、ｉ），與高致明［１１］報(bào)道的新疆香料煙葉葉肉的分化及發(fā)育相似。

葉肉的分化是為了更有利地利用光照，進(jìn)行光合作用。此時(shí)，位于葉肉之中的薄壁細(xì)胞內(nèi)已開始有葉脈的早期分化，葉脈的出現(xiàn)是為了將光合作用制造的有機(jī)物以及根吸收的水和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)街仓甑母鱾€(gè)部位，為植株的正常生長(zhǎng)和發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)條件。最后，位于上表皮的葉肉細(xì)胞排列進(jìn)一步緊密，而位于下表皮的葉肉細(xì)胞形狀變得越來越不規(guī)則，胞間隙也不斷增大，并且葉脈也進(jìn)一步發(fā)育。至此，葉片完全發(fā)育成熟（圖６j、k、l、m）。從以上葉片分化及發(fā)育過程可知，果菜類蔬菜作物的葉片，首先分化出來的是表皮，然后是葉肉和葉脈，且分化早期表皮細(xì)胞體積是葉肉細(xì)胞的２～３倍。

葉肉組織是否分化常與葉片在枝上的著生位置以及葉片的受光情況有關(guān)。果菜類蔬菜作物的葉片互生，且與地上莖有一定角度，葉片受光不同，因此分化出明顯的柵欄組織和海綿組織。果菜類蔬菜作物的上、下葉表皮細(xì)胞的發(fā)育過程基本一致：在葉片還未展開之前，表皮細(xì)胞小而致密，細(xì)胞排列規(guī)則而整齊，在葉片逐漸展開的過程中，表皮細(xì)胞進(jìn)行橫向和徑向的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，茄果類蔬菜作物葉片表皮細(xì)胞徑向的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度大于橫向的生長(zhǎng)速度，這也是其葉片長(zhǎng)度遠(yuǎn)大于寬度的主要原因，黃瓜葉片表皮細(xì)胞徑向的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度與橫向的生長(zhǎng)速度大致相同，這就是黃瓜葉片長(zhǎng)寬比接近１的緣故。

２．２．３葉片的維管束發(fā)育葉片的維管束發(fā)育起始于日后成為中脈的地方。早在葉原基形成時(shí)，可以看到先是原形成層向頂分化；當(dāng)葉片側(cè)向擴(kuò)展時(shí)，從中脈發(fā)育產(chǎn)生第一側(cè)脈，伸向邊緣；以后各種等級(jí)側(cè)脈則在邊緣分生組織衍生的細(xì)胞中產(chǎn)生。在葉中，較大側(cè)脈比較小側(cè)脈發(fā)生早，且更靠近邊緣分生組織。雙子葉植物葉中，只有一至數(shù)條維管束從莖進(jìn)入到葉內(nèi)，從而表現(xiàn)出“網(wǎng)狀”脈絡(luò)系統(tǒng)。

３討論

大量的研究證明，植物的葉是全息胚，是生活在植株主體上特化的新植株［１２］。因此，完全可以通過葉片中的信息來研究或反映植物體或其他器官。幼苗作為胚后發(fā)育的一個(gè)重要時(shí)期，其結(jié)構(gòu)具有多樣性和保守性特征［１３］，對(duì)發(fā)育與演化研究具有重要意義。又由于植物的發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過程，它貫穿于整個(gè)生活周期，而植物在生活周期的不同階段和植物的不同部位可以采取類似的調(diào)控機(jī)制［１４，１５］。

關(guān)于葉片的生長(zhǎng)，李正理等［１６］認(rèn)為，許多植物的葉肉組織在厚度上非常均勻是由于緊靠邊緣形成了某些相當(dāng)有限數(shù)目的細(xì)胞層的結(jié)果，而且各層隨后的生長(zhǎng)是垂周分裂的。葉片的延展過程，是在長(zhǎng)度、寬度和厚度三個(gè)方向上進(jìn)行的。劉捷平［１７］認(rèn)為，當(dāng)葉片從葉原基內(nèi)出來以后的生長(zhǎng)有賴于基本分生組織，而大多數(shù)雙子葉植物葉片的表面生長(zhǎng)是惟一的生長(zhǎng)方式，即葉片在芽外的長(zhǎng)度和寬度的生長(zhǎng)，是在整個(gè)表面上進(jìn)行的。通過在光學(xué)顯微鏡下對(duì)茄果類蔬菜作物葉片的表皮特征進(jìn)行的觀測(cè)表明，該類作物葉表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣在不同的作物間有一定的規(guī)律性，上表皮細(xì)胞波紋較淺，下表皮隨著節(jié)位下移，細(xì)胞波紋不斷加深，且呈不規(guī)則形狀。本研究對(duì)番茄、茄子、辣椒、黃瓜幼苗葉片形態(tài)特征及解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，剛開始分化時(shí)葉肉細(xì)胞較小，隨著發(fā)育的進(jìn)行，葉肉細(xì)胞不斷增大，這說明葉肉細(xì)胞越小，單位面積內(nèi)葉肉細(xì)胞的表面積越大，光合速率越高。

氣孔是植物體內(nèi)外進(jìn)行氣體和水分交換的通道，本研究表明，番茄、茄子、辣椒、黃瓜葉片在未展開之前，氣孔指數(shù)非常低，隨著葉片逐漸展開，氣孔指數(shù)急劇升高，當(dāng)葉片剛展開的初期，氣孔指數(shù)達(dá)到最高值，之后，隨著葉片的急劇擴(kuò)大、表皮細(xì)胞的生長(zhǎng)，氣孔指數(shù)逐漸降低，到葉片趨于成熟時(shí)，葉表皮氣孔指數(shù)也趨于穩(wěn)定。說明氣孔指數(shù)的大小與植物的生長(zhǎng)有直接的關(guān)系［１８］。

葉脈是由維管束構(gòu)成，當(dāng)維管束形成時(shí)，其被許多細(xì)胞包圍著。當(dāng)圍繞維管束的細(xì)胞數(shù)大幅度增加時(shí)，維管束中的代謝物就會(huì)保證形成新的細(xì)胞，從這些細(xì)胞中再形成新的細(xì)胞，大體上形成分生組織細(xì)胞。葉片中維管束形成的機(jī)理原則上與形成其他結(jié)構(gòu)沒有什么區(qū)別，它們的組成是，當(dāng)分生組織被臨界細(xì)胞數(shù)包圍時(shí)，就會(huì)形成環(huán)境因子梯度，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞局部分化。通過對(duì)番茄、茄子、辣椒、黃瓜葉片生長(zhǎng)過程的連續(xù)觀察，希望能夠?yàn)楣祟愂卟俗魑锶~片發(fā)育的機(jī)理提供一定的理論基礎(chǔ)。

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