檸條和甘草生理特性及復(fù)合種植研究

賀潤平 ，翟明普

（1.北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院，北京100083；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，山西太原030032）

甘草（Glyayrrhiza uralensis）又名甜草、蜜草等，藥用部位為甘草的根及根狀莖[1-3]。甘草需求的日益上漲導(dǎo)致其野生資源在近50年來面積減少了50%[4]。西部生態(tài)環(huán)境建設(shè)中，耐旱型灌木與藥用植物復(fù)合種植模式應(yīng)作為干旱半干旱地區(qū)的主要植被恢復(fù)模式[5]。檸條（Caragana microphylla）是我國北方水土保持和固沙造林的重要灌木樹種，具有重要的生態(tài)價值和經(jīng)濟意義[6]。烏拉爾甘草與檸條等灌木樹種自然混生的效果良好，可以作為西部地區(qū)林藥復(fù)合種植的首選藥用植物種類[7]。檸條和甘草復(fù)合種植，對于恢復(fù)西部地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

本研究比較了檸條和甘草的生理特性差異，并初步探討了大田復(fù)合種植模式，旨在為檸條和甘草的復(fù)合種植提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，為緩解甘草采收中對生態(tài)環(huán)境造成的負面影響探索新的途徑。

1 材料和方法

1.1 生理試驗

試驗在北京中醫(yī)藥大學校園進行，海拔為54.7 m，年均氣溫11.8℃，年平均降雨量577 mm。以小葉錦雞兒（C microphylla）和烏拉爾甘草（G uralensis）盆栽苗為試材，分別在2001，2003，2005年4月中旬播種，每盆留苗10株。每盆裝沙壤土15 kg，5次重復(fù)。2005年9月10—20日用Li6400測定小葉錦雞兒和烏拉爾甘草的光合特性。日變化光合速率測定9：00—18：00進行，每1 h測定1次。光響應(yīng)試驗光合速率測定10：00—12：00進行。

1.2 田間試驗

田間試驗在內(nèi)蒙古伊克昭盟杭錦旗錫尼鎮(zhèn)北京中醫(yī)藥大學甘草研究試驗基地進行，該地海拔為1 381 m，年平均氣溫6.6℃，年均降雨量為277.2 mm。土壤為沙壤土，pH=8.95，有機質(zhì)0.27%，全 N 200 mg/kg，速效 P 0.29 mg/kg，土壤容重1.74 g/cm3，飽和含水量16.7%，田間持水量13.5%。檸條、甘草均為3年生，試驗地甘草株行距為15 cm×30 cm，檸條株行距為1 m×5 m，甘草與檸條間隔50 cm，檸條行內(nèi)間作甘草。于2005年7月取樣進行測定分析。

1.3 測定方法

甘草酸（GA）含量測定采用HPLC法。

上午8：00取檸條、甘草各3株，在實驗室自然失水，24 h后稱質(zhì)量，計算保水力。

保水力=1-（鮮質(zhì)量-24 h失水質(zhì)量）/（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）

凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）采用 Li6400光合儀測定。

瞬時水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）

初始（黑暗）熒光產(chǎn)量（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）、實際光化學量子產(chǎn)量（Yield）、最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、表觀電子傳遞速率（ETR）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學淬滅系數(shù)（qP）采用熒光儀測定。檸條、甘草分別選擇3株進行掛牌標記，每株選定3片受光一致的葉片，且均為中上部的功能葉。重復(fù)3次。其中，F(xiàn)o，F(xiàn)m，F(xiàn)v/Fm測定前將葉片暗適應(yīng)20 min。

N采用凱氏定氮法測定；P采用鉬銻抗比色法測定；K，Ca，Mg，F(xiàn)e，Cu，Mn，Zn 采用原子吸收法[8]測定。水勢、PV曲線采用壓力室法測定；脯氨酸含量采用比色法測定；電導(dǎo)率使用DDS-307電導(dǎo)率儀[9]測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 檸條和甘草生理特性研究

2.1.1 水分生理特性分析

2.1.1.1 水勢日變化 水勢是衡量植物抗旱性反應(yīng)的一個指標[10]，反映植物組織水分的能量大小。3年生檸條和甘草水勢日變化趨勢為7：00—11：00基本相同，11：00后檸條先升高后降低，而甘草一直下降（圖1）。7：00，甘草水勢最低。9：00，檸條水勢達到第1個峰值，甘草水勢達到最大峰值。13：00時，檸條水勢達到第2個峰值，表明檸條具有較強的抗旱適應(yīng)性。

2.1.1.2 PV曲線的變化 植物的PV曲線是研究質(zhì)壁分離時植物水分狀況的一種重要方法[11]。本試驗采用PV曲線參數(shù)比較檸條和甘草的抗旱適應(yīng)性，測定了3次PV曲線，選取其中1次進行比較分析，如圖2所示。

從圖2可以看出，檸條和甘草的初始質(zhì)壁分離的滲透勢ψπ、充分緊張組織中的原初滲透勢ψ0π、束縛水含量相等；平均膨壓、體積彈性模量ε檸條大于甘草；相對含水量RWC、自由水含量檸條小于甘草。當植物水勢降低時，能夠保持膨壓是一種主要的抗旱機制[12]，檸條具有較大的膨壓，地上部抗旱性較強。

2.1.1.3 保水力的比較 耐旱性不同的植物持水力不同，既反映出植物間存在著的固有差異，也可據(jù)此比較或推斷植物耐受干旱脅迫的能力。耐旱系數(shù)一般用保水力表示。檸條和甘草的保水力，根系分別為0.261和0.429，莖分別為0.444和0.052，葉分別為0.057和0.059。甘草以根系較大的保水力來適應(yīng)干旱，而檸條以枝條較大的保水力適應(yīng)干旱環(huán)境。

2.1.2 礦質(zhì)營養(yǎng)分析 檸條和甘草礦質(zhì)元素分布特征不同。從表1可以看出，1年生甘草的根中N，P含量高于檸條，莖中K，Zn的含量高于檸條，葉中 Ca，Cu，Zn，F(xiàn)e含量較高。2 年生甘草的根中 Mg，Zn 含量高于檸條，莖中 P，K，Ca，Mg，Cu，Zn，Mn，F(xiàn)e含量高于檸條，葉中 N，P，K，Ca，Mg，Cu，Zn，Mn，F(xiàn)e含量高于檸條。1 年生檸條和甘草的莖葉中含N量相等。檸條和甘草間作后有利于提高單位面積的生物量和生產(chǎn)力。

表1 檸條和甘草的礦質(zhì)元素含量

2.1.3 光合生理特性分析

2.1.3.1 日變化 不同年齡檸條和甘草的Pn日變化大體呈雙峰曲線（圖3）。

不同年齡的檸條第1次峰值出現(xiàn)在10：00—12：00 之間，第 2 次峰值出現(xiàn)在 15：00—16：00之間。1年生檸條日平均Pn最低，3年生、5年生依次增強。1年生甘草的Pn最大值在12：00出現(xiàn)，3年生甘草的最大值在11：00出現(xiàn)，5年生甘草的最大值在10：00出現(xiàn)。15：00第2次高峰出現(xiàn)。5年生檸條葉片的Pn最高，具有較高的光合能力。

本試驗測定的Pn較高，原因可能是檸條的Pn與其生理狀況及外界環(huán)境條件有關(guān)。隨著甘草年齡的增加，利用弱光的能力逐漸增強，說明甘草適于密植和間作。

由圖3可知，檸條和甘草的Tr變化呈不明顯的雙峰曲線，從9：00—18：00，Tr總體上呈下降趨勢，3年生＞5年生＞1年生，且甘草的Tr大于檸條。不同年齡檸條和甘草的WUE日變化均呈單峰曲線，從9：00—18：00呈上升趨勢，檸條的WUE大于甘草。

2.1.3.2 光響應(yīng) 光響應(yīng)曲線（圖4）表明，1年生、3年生甘草光補償點高于5年生，3年生甘草的光飽和點最高，1年生次之，5年生最小。檸條光補償點大于甘草，而光飽和點小于甘草。這表明甘草利用弱光和強光的能力均強于檸條。不同年齡檸條葉片利用弱光的能力相近，但隨著光強的增加，1年生、3年生檸條Pn增加較快。5年生檸條在相同光強下Pn較低，說明其對強光的利用能力較差。1年生、3年生檸條利用強光的能力相近，光能利用率較高。

表2 檸條和甘草的葉綠素熒光參數(shù)比較

2.1.4 葉綠素熒光特性分析 葉綠素熒光分析技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面有著獨特的作用。檸條和甘草對光能的利用效率不同，檸條對光能的利用效率高于甘草。檸條PSⅡ的有效量子產(chǎn)量和最大量子產(chǎn)量都大于甘草。不同年齡的檸條Yield，F(xiàn)v/Fm隨著年齡的增加呈降低的趨勢，不同年齡的甘草Yield，F(xiàn)v/Fm隨著年齡的增加呈先降低后升高的趨勢。2.1.5 脯氨酸、電導(dǎo)率、葉綠素含量分析 甘草葉片的脯氨酸含量為206.2 μg/g，檸條為94.6 μg/g，甘草高于檸條，說明甘草的抗性強于檸條。甘草葉片的電導(dǎo)率為38.08%，高于檸條（19.07%）。檸條葉片葉綠素含量為0.401 mg/g，高于甘草（0.391 mg/g）。葉綠素a和b的變化規(guī)律與葉綠素一致。檸條葉綠素a/b高于甘草，表明甘草葉片抗逆性較強，檸條葉片以較高的葉綠素含量可適應(yīng)強光照。

2.2 帶狀間作對檸條、甘草種間關(guān)系的影響

2.2.1 土壤含水量變化規(guī)律 從表3可以看出，甘草距離檸條25 cm處的土壤質(zhì)量含水量（SWC）平均值為2.2%。不同深度土壤含水量40 cm處最大，其次為60 cm，20 cm最小。0～40 cm為檸條和甘草根系的主要分布層。土壤含水量都處于植物萎蔫系數(shù)以下，檸條和甘草處于嚴重水分脅迫之下。檸條和甘草都是旱生植物，吸水能力極強。根據(jù)2.1.1.3的試驗結(jié)果，檸條枝條保水力極強，甘草根系保水力極強，它們以超強的保水能力來適應(yīng)干旱脅迫。這進一步說明，檸條和甘草這種復(fù)合種植模式可以在極度干旱的地區(qū)推廣應(yīng)用。

表3 不同深度土壤含水量%

2.2.2 生長情況分析 隨著甘草與檸條間距的減小，甘草根質(zhì)量、蘆頭直徑、莖質(zhì)量逐漸增大（表4），且甘草種內(nèi)競爭大于種間競爭。甘草酸含量以距離檸條50 cm時最高，呈先下降后增加的趨勢，表明檸條并未對甘草酸含量形成影響。檸條、甘草只要配置得當其就可以正常生長，獲得較高的生物產(chǎn)量和理想的藥材質(zhì)量。

表4 檸條和甘草不同間距對甘草大田生長情況的影響

間作系統(tǒng)經(jīng)濟效益預(yù)測：甘草價格10元/kg，檸條作為飼料林或薪炭林價格為0.20元/kg，根據(jù)帶狀間作檸條甘草的株行距，檸條收獲部分為莖葉，占土地面積的1/5；甘草收獲部分為根系，占4/5。經(jīng)計算，每公頃檸條和甘草復(fù)合種植的經(jīng)濟效益為12 447元。由此可見，檸條和甘草復(fù)合種植經(jīng)濟效益可觀，其復(fù)合種植是可行的，值得在我國北方干旱地區(qū)推廣。檸條株行距為1 m×5 m，帶內(nèi)間作甘草株行距為15 cm×30 cm，這種復(fù)合種植模式取得了較好的經(jīng)濟效益，在實踐中應(yīng)根據(jù)各地的具體條件，選擇適當?shù)呐渲媚Ｊ健?/p>

3 結(jié)論與討論

檸條和甘草的水分生理特性不同。檸條枝條的水勢低于甘草。檸條枝條保水力最大，其次為甘草的根系。甘草以根系較大的保水力來適應(yīng)干旱，而檸條以枝條較大的保水力適應(yīng)干旱環(huán)境。檸條和甘草的礦質(zhì)營養(yǎng)特性不同，復(fù)合種植可以更加有效地利用環(huán)境養(yǎng)分資源。檸條和甘草的光合特性不同，甘草適于密植和間作，間作后可以充分利用光能。檸條則具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率。田間栽培條件下，只要配置得當，種間競爭小于種內(nèi)競爭，邊行效應(yīng)明顯，形成的人工植被適應(yīng)于極度干旱的條件。

檸條和甘草生理特性的不同決定了其復(fù)合種植的可行性。甘草耐弱光和強光，適合密植；檸條可起到灌木防護林的作用，有助于人工植被的形成。檸條和甘草形成的植被適宜于極度干旱的氣候條件，其復(fù)合種植是一種擴大甘草資源和恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)的一種很好的模式，有利于早日恢復(fù)我國干旱區(qū)天然植被或人工植被。

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