水稻斑馬葉突變體的遺傳性狀研究及在育種應(yīng)用中的評(píng)價(jià)

賈 良，來樂春，錢泉生

(浙江省嘉興市秀洲區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，浙江 嘉興 314016)

有關(guān)水稻斑馬葉色標(biāo)記基因的研究，國(guó)內(nèi)已有報(bào)道。湖南師范大學(xué)的邱義蘭等［1－2］對(duì)水稻斑馬葉的性狀表達(dá)及遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究;武漢大學(xué)的何瑞鋒、丁毅等［3－5］對(duì)水稻斑馬葉突變體的葉綠素進(jìn)行了研究;中科院上海生理生態(tài)研究所的張道允等［6］對(duì)水稻斑馬葉突變對(duì)葉綠體發(fā)育的影響進(jìn)行了研究;趙開斌等［7－8］對(duì)雜交水稻斑馬葉標(biāo)記性狀的表現(xiàn)特征進(jìn)行了研究。

2009年，我所在鑒定品系JG4554中發(fā)現(xiàn)多株斑馬葉色突變體。對(duì)其遺傳性狀作了研究，發(fā)現(xiàn)此標(biāo)記性狀受2對(duì)隱性核基因控制，結(jié)合農(nóng)藝性狀對(duì)此葉色標(biāo)記性狀在遺傳育種中的應(yīng)用進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

1 材料與方法

2010年正季在嘉興市秀洲區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田種植常規(guī)晚粳稻JG4554(斑馬葉)，對(duì)照秀水134(正常葉色)以及JG4554與其他常規(guī)稻雜交的F1、F2。JG4554、秀水134按照常規(guī)水稻品比試驗(yàn)方法進(jìn)行種植，小區(qū)面積0.017畝，每個(gè)材料3次重復(fù)。每個(gè)F1材料種植12株，每個(gè)F2材料種植450～600株。在斑馬葉材料長(zhǎng)至4葉1心期時(shí)選取20株進(jìn)行剪根移栽處理。在材料生長(zhǎng)過程中每隔5 d記載1次葉齡。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同的移栽方法對(duì)斑馬葉性狀表現(xiàn)的影響

2.1.1 正常移栽后斑馬葉性狀表現(xiàn)

觀察發(fā)現(xiàn)JG4554在不移栽的情況下不會(huì)表現(xiàn)為斑馬葉性狀，說明移栽是斑馬葉性狀表現(xiàn)的必要條件。移栽后記載了10株帶有斑馬葉標(biāo)記的JG4554，發(fā)現(xiàn)在6葉1心期有部分植株表現(xiàn)倒一葉和倒2葉同時(shí)出現(xiàn)斑馬葉性狀，也有部分植株只在倒2葉表現(xiàn)斑馬葉性狀，斑馬葉的表現(xiàn)情況為:葉尖部—葉中部—葉基部3段排列。隨著植株生長(zhǎng)，分蘗增加，發(fā)現(xiàn)斑馬葉性狀在第9～10片葉開始不表現(xiàn)，但下部分蘗仍表現(xiàn)斑馬葉性狀，黃色斑塊較幼苗期明顯變淡，沒有原來那么明顯。

2.1.2 不同播期、不同本數(shù)移栽以及剪根處理后斑馬葉性狀表現(xiàn)

觀察發(fā)現(xiàn)5月25日播種期，移栽后幼苗期斑馬葉性狀表現(xiàn)明顯，而7月初播種期，移栽后斑馬葉性狀表現(xiàn)不明顯，有的甚至不表現(xiàn)，在溫度適宜時(shí)剪根處理斑馬葉性狀表現(xiàn)的時(shí)間要長(zhǎng)些，不剪根處理斑馬葉性狀表現(xiàn)時(shí)間要短些，單本移栽斑馬葉性狀明顯，而3本移栽性狀不明顯，分析認(rèn)為高溫條件下斑馬葉性狀很難表現(xiàn)，單本移栽斑馬葉性狀表現(xiàn)明顯。

2.2 JG4554雜交后代調(diào)查結(jié)果

由表1可知，JG4554與其他常規(guī)材料的正反交F1中，全部沒有表現(xiàn)斑馬葉性狀，說明此斑馬葉突變基因受隱性核基因控制。從表2可以看出JG4554與多數(shù)常規(guī)材料雜交的 F2滿足15∶1的分離，說明此斑馬葉性狀受2對(duì)主基因控制，有2個(gè)雜交組合不滿足15∶1的分離，說明此斑馬葉性狀在不同的遺傳背景中表現(xiàn)為多樣性和復(fù)雜性。

表1 JG4554與其他常規(guī)材料雜交F1的調(diào)查結(jié)果

2.3 JG4554與秀水134農(nóng)藝性狀比較

從田間調(diào)查以及實(shí)驗(yàn)室考種結(jié)果表3可以看出，JG4554在株高、劍葉寬、千粒重、米質(zhì)等性狀與對(duì)照間差異不顯著;而在劍葉長(zhǎng)、有效穗、穗長(zhǎng)、穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及實(shí)際產(chǎn)量上與對(duì)照間均存在極顯著差異。特別指出的是在有效穗以及結(jié)實(shí)率上JG4554均超過對(duì)照秀水134，千粒重及米質(zhì)與對(duì)照相當(dāng)，表明JG4554在今后的水稻育種特別是雜交水稻育種中有一定的增產(chǎn)潛力及推廣應(yīng)用價(jià)值。

表2 JG4554與其他常規(guī)材料雜交F2的調(diào)查結(jié)果

表3 JG4554與秀水134農(nóng)藝性狀對(duì)比結(jié)果

3 小結(jié)

雜交水稻以雜交子一代種子作為生產(chǎn)用種，三系雜交稻種子生產(chǎn)過程需要不育系、保持系、恢復(fù)系3個(gè)系參與其中，種子生產(chǎn)環(huán)節(jié)的增多增加了種子生物混雜和機(jī)械混雜的機(jī)會(huì);兩系雜交稻的不育系易受異常溫度的影響產(chǎn)生育性回復(fù)，導(dǎo)致種子純度下降。針對(duì)上述問題，目前提出了4種主要解決方法:核心種子與遺傳提純法、化學(xué)殺雄法、生理調(diào)控法和標(biāo)記去雜法。其中，標(biāo)記去雜法又按選用類型不同，有致死基因標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因抗除草劑、葉色標(biāo)記3種技術(shù)。從實(shí)用角度看，葉色標(biāo)記是最為直觀、經(jīng)濟(jì)的方法。

本研究中的斑馬葉材料JG4554苗期帶有與正常葉色可明顯區(qū)別的標(biāo)記色，且與對(duì)照相比具有一定的增產(chǎn)潛力，若將這一葉色標(biāo)記基因和不育系結(jié)合起來，不育系去雜的環(huán)節(jié)將變得非常容易，只要在秧田期將不具標(biāo)記葉色的植株拔除即可，作者已將這一標(biāo)記性狀轉(zhuǎn)入保持系中，將這一成果應(yīng)用于生產(chǎn)，將會(huì)大大降低種子生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)者的風(fēng)險(xiǎn)，有利于雜交稻的推廣。

［1］邱義蘭，李紅，彭克勤，等．水稻“斑馬葉”突變體B411葉綠體超微結(jié)構(gòu)的觀察 ［J］．作物學(xué)報(bào)，2010，36(1):184-190.

［2］邱義蘭，陳良碧．水稻斑馬葉性狀表達(dá)條件及遺傳規(guī)律研究 ［D］．長(zhǎng)沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［3］何瑞鋒，丁毅，余金洪，等．水稻“斑馬葉”葉綠素含量及幾種酶活性的變化 ［J］．武漢大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2006，46(6):761-765.

［4］何瑞鋒，丁毅，余金洪，等．水稻溫敏葉綠素突變體葉片超微結(jié)構(gòu)的研究 ［J］．武漢植物學(xué)研究，2001，19(1):1-5.

［5］何瑞鋒，丁毅，余金洪．水稻溫敏葉綠素突變體葉片蛋白的雙向電泳分析 ［J］．作物學(xué)報(bào)，2001，27(6):875-879.

［6］張道允，鞏子英，葉建偉，等．一個(gè)新的水稻斑馬葉突變(zebraleaf1)對(duì)葉綠體發(fā)育的影響 ［J］．分子細(xì)胞生物學(xué)報(bào)，2008，41(5):417-422.

［7］趙開斌，余華強(qiáng)，房振兵，等．雜交水稻斑馬葉片標(biāo)記性狀的表現(xiàn)特征及應(yīng)用研究 ［J］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(6):17-22.

［8］趙開斌，曾漢來．水稻斑馬葉片標(biāo)記性狀的表現(xiàn)特征與應(yīng)用研究 ［D］．武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.