毛竹葉片生物量、養(yǎng)分及與土壤的耦合特征

劉西軍 丁正亮 徐小牛

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 合肥 230036)

毛竹葉片生物量、養(yǎng)分及與土壤的耦合特征

劉西軍 丁正亮 徐小牛

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 合肥 230036)

葉片對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和生活史的完成具有極其重要的作用，葉生物量(葉量)及其養(yǎng)分含量將直接影響樹(shù)體對(duì)光能的接收與利用，而土壤為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了所需的養(yǎng)分元素。本研究對(duì)不同年齡毛竹的葉量、葉片和土壤養(yǎng)分含量及其相互關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1) 毛竹葉量隨著徑階的增大而增大。(2) 5塊樣地中，樣地1和3的毛竹葉量明顯高于其他3塊樣地，樣地4的毛竹葉量最小。(3) 毛竹葉片中鎂含量隨著年齡的變化差異不顯著(p＞0.05)；氮、總磷、有機(jī)磷、鉀、鈣含量在1度毛竹葉片與其他年齡毛竹葉片含量差異顯著(p＜0.05)；2度以上各年齡毛竹葉間氮含量差異顯著(p＜0.05)；毛竹葉無(wú)機(jī)磷含量?jī)H1度竹葉與4度竹葉含量差異顯著(p＜0.05)；葉片中的氮磷比值(N/P）隨年齡增加先增大后減?。幌嗤挲g不同徑階毛竹的葉片養(yǎng)分含量雖有變化卻不存在顯著差異(p＞0.05)。(4) 竹葉中氮含量與有機(jī)磷、全磷、鉀、鈣含量呈極顯著相關(guān)(p＜0.01)；總磷、無(wú)機(jī)磷、有機(jī)磷含量與鈣、鉀含量顯著相關(guān)(p＜0.05)；鉀與鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)。(5) 毛竹林土壤pH值與葉片鎂含量顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)；土壤中鎂含量與葉片中鈣含量顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)，而與葉片全氮、總磷、有機(jī)磷、鎂含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)。

毛竹；葉生物量；養(yǎng)分含量；耦合特征

在長(zhǎng)期外界壓力下，植物葉片的變異性和可塑性最大，易形成多種不同的適應(yīng)類(lèi)型，且受水分、溫度和光照的影響最為顯著，明顯體現(xiàn)著植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)[1]。同時(shí)，葉片作為陸生植物主要的光合作用器官，是植物體生理代謝最活躍的部位，與植物體及生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力也密切相關(guān)[2]。而林木的葉生物量(葉量)直接影響樹(shù)體對(duì)光能的接收與利用，從而影響林分的生產(chǎn)力水平[3]。為此，開(kāi)展林木葉量研究對(duì)于提高林分生物產(chǎn)量、充分利用林地資源、發(fā)揮林木生產(chǎn)潛力，更好地指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)具有十分重要的意義[4,5]。

植物葉片養(yǎng)分濃度能夠傳遞植物生理生態(tài)方面的各種信息。葉片養(yǎng)分濃度具有一定的時(shí)空變異性，而變異性來(lái)源于土壤養(yǎng)分可利用性的變化以及物種間的內(nèi)在生理差異[6,7]。同一物種的葉片N、P含量可以反映不同地點(diǎn)該元素相對(duì)可利用性的差異[8～10]。葉片養(yǎng)分濃度及其對(duì)土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平變化的敏感程度還受到葉片老嫩程度的影響。對(duì)葉片進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)診斷時(shí)應(yīng)選擇對(duì)養(yǎng)分變化最敏感的部位葉片。以往的研究表明，施磷肥能明顯促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)。在養(yǎng)分供應(yīng)不足的情況下，樹(shù)木葉片N、P濃度與生長(zhǎng)狀況(樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)量)和土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平之間有較強(qiáng)的相關(guān)性，葉片養(yǎng)分濃度可以作為評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況和土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平的指標(biāo)[11,12]。

毛竹(Phyllostachys heterocycla var.．pubescens)是中國(guó)栽培歷史悠久、面積最廣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最重要的竹種。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)現(xiàn)有毛竹林總面積約400萬(wàn)hm2，約占全世界竹林面積的20%，竹產(chǎn)量占到世界的一半以上，并且近年來(lái)種植面積有不斷擴(kuò)大趨勢(shì)，且在維護(hù)生態(tài)平衡方面發(fā)揮明顯的作用[13]。毛竹生物量的研究歷來(lái)是竹類(lèi)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容，也是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，對(duì)于評(píng)價(jià)毛竹的生產(chǎn)力及提高營(yíng)林水平和綜合利用其產(chǎn)品都有著重要的意義。安徽省霍山縣是江北毛竹第一大縣，中國(guó)毛竹之鄉(xiāng)。近年來(lái)，毛竹面積快速增多，并興建毛竹科技示范園，建立毛竹發(fā)展獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制和政策性貼息，實(shí)現(xiàn)“竹林效益翻番工程”，促進(jìn)毛竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展。本文在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇標(biāo)準(zhǔn)竹砍伐后，測(cè)定葉片生物量，建立葉生物量模型，并對(duì)葉片和土壤的養(yǎng)分含量進(jìn)行測(cè)定，分析葉片養(yǎng)分含量隨竹齡的變化規(guī)律及土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況與葉片養(yǎng)分之間的相關(guān)性，為該地區(qū)毛竹林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于安徽省霍山縣茅山林場(chǎng)，林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)總面積為858hm2。地理位置為東經(jīng)116°16′，北緯31°20′。該區(qū)位于亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)和暖溫帶半濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡地帶，四季分明，雨霧多，溫度低、濕度大，春夏季雨水多，秋冬季較少，年平均氣溫12.7℃，最高氣溫38℃，最低氣溫-5℃，極端低溫-17.4℃，年均降雨量1 519 mm，年蒸發(fā)量1 239 mm，平均相對(duì)濕度85%，年積溫4200℃，日照時(shí)數(shù)2 052 h，無(wú)霜期193 d。

研究區(qū)地處大別山北麓，地貌以中低山為主，海拔在300～1 108m之間，山脈由西南向東北延伸，坡度大。境內(nèi)為震旦紀(jì)大別山雜石類(lèi)，以花崗巖為主，地帶性土壤為黃棕壤，海拔800m以上有少量山地草甸土及沼澤土，土壤微酸性，土層厚薄不均，平均厚度20～30cm，肥力較低。

森林植被屬于北亞熱帶落葉常綠闊葉混交林，地帶性植被以青岡櫟（Cyclobalanopsis glaucaOerst.）、麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）、栓皮櫟（Quercus variabilisBlume.）、化香（Platycarya strobilaceaSieb.et Zucc.）為主。茅山林場(chǎng)的主栽樹(shù)種為杉木（Cunninghamialanceolata（Lamb.）Hook.）、毛竹（Phyllostachys pubescensMazel ex H. de Lehaie）和檫木（Sassafras tzumu），其中，毛竹總面積172.9hm2，占總面積的20.3%，蓄積415 100根，平均蓄積2 400根/hm2。

2 研究方法

2.1 取樣

2010年10月，在茅山林場(chǎng)羅祥嶺工區(qū)選取立地條件基本一致、生長(zhǎng)健康的毛竹林為研究對(duì)象，設(shè)置20m×20m樣地5個(gè)，進(jìn)行每木調(diào)查。

根據(jù)每木調(diào)查數(shù)據(jù)，按照1度、2度、3度、4度以上年齡結(jié)構(gòu)和6cm、8cm、10cm、12cm、14cm的徑階結(jié)構(gòu)選取標(biāo)準(zhǔn)竹，共20株。采伐稱(chēng)取毛竹葉片鮮重，并取毛竹葉混合樣裝入保鮮袋，帶回實(shí)驗(yàn)室于60℃烘箱中烘干，計(jì)算葉生物量，并粉碎、裝瓶備用。

在每個(gè)樣地內(nèi)使用土壤鉆（內(nèi)徑6cm）按照0～10cm、10～30cm和30～50cm 3個(gè)土層深度隨機(jī)取5～6個(gè)點(diǎn)，混合成1個(gè)土樣，3次重復(fù)。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，自然風(fēng)干，過(guò)2mm篩，裝瓶備用。

2.2 養(yǎng)分測(cè)定與分析

取粉碎后的毛竹葉片和土壤樣品測(cè)定各養(yǎng)分指標(biāo)。土壤pH值和EC值采用pH計(jì)和ExtechⅡ型電導(dǎo)儀測(cè)定。

葉片有機(jī)磷（LOP）為全磷（LTP）與無(wú)機(jī)磷(LAP)之差。葉片無(wú)機(jī)磷測(cè)定采用Zohlen等[15]的方法；葉片和土壤全磷采用NaOH堿熔—鉬銻抗比色法；葉片和土壤全氮（LTN；STN）采用凱氏定氮法；葉片和土壤K、Mg、Ca（LK，LCa，LMg；SK，SCa，SMg）采用TAS-990原子吸收分光光度計(jì)法。土壤速效磷采用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl浸提法。

數(shù)據(jù)采用Excel、SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹葉片生物量

不同年齡不同徑階毛竹葉量統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可以看出，無(wú)論是葉片干重還是濕重，每個(gè)年齡階段毛竹的葉量均隨著徑階的增大而增大，尤其是10cm至12cm徑階，葉量成倍增加，但是單株毛竹鮮葉重（干重）最大的是2度14cm徑階毛竹，高達(dá)7.10kg(4.39kg)；而葉量最小的是4度6cm徑階毛竹，只有0.3kg（0.16kg）。葉片含水率在38.17%～52.5%之間，各年齡毛竹含水率差異不顯著（p＞0.05），但有隨徑階增大而減小的趨勢(shì)。

從林分的角度來(lái)看，5塊毛竹樣地葉量見(jiàn)圖2。5塊樣地中，樣地1和3的毛竹葉量明顯高于其它3塊樣地，濕重分別達(dá)到248.55kg和248.20kg，干重分別達(dá)到140.2kg和142.05kg；樣地4的毛竹葉量最小，濕重和干重只有112.7kg和61.04kg，其原因在于樣地4是由杉木毛竹混交林改造為毛竹純林，毛竹胸徑較小，且調(diào)查年度為小年，葉片脫落較多。

3.2 毛竹葉片養(yǎng)分含量分析

毛竹葉片的氮含量、無(wú)機(jī)磷、總磷、有機(jī)磷、鉀、鈣、鎂含量分別在0.094～0.146g kg、0.203～0.223g/kg、0.210～1.54g/kg、0.224～1.318g/kg、4.952～16.136g/kg、0.934～4.461g/kg、0.758～3.419mg/kg之間。對(duì)不同年齡毛竹竹葉養(yǎng)分含量的方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。

由表1可以看出，隨著年齡的變化，葉片養(yǎng)分中只有鎂含量差異不顯著（p＞0.05），而其他養(yǎng)分指標(biāo)在不同年齡毛竹葉片中存在顯著差異（p＜0.05）。1度毛竹葉片氮、總磷、有機(jī)磷、鉀、鈣含量與其他年齡毛竹葉片含量差異顯著（p＜0.05），2度以上各年齡段毛竹氮含量與3度以上毛竹差異顯著（p＜0.05），其他指標(biāo)均差異不顯著（p＞0.05）。毛竹葉無(wú)機(jī)磷含量只有1度竹葉與4度竹葉含量差異顯著（p＜0.05），其他各年齡間差異不顯著（p＞0.05）。對(duì)相同年齡不同徑階毛竹的葉片養(yǎng)分含量研究發(fā)現(xiàn)，含量雖有變化卻不存在顯著差異（p＞0.05）。

表1 不同竹齡毛竹葉片養(yǎng)分含量比較Table1 Comparison of nutrient content in Phyllostachys pubescens leaves in different age

3.3 養(yǎng)分含量的相關(guān)分析

3.3.1 葉片養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

毛竹竹葉各養(yǎng)分的相關(guān)性分析見(jiàn)表2。由表2可以發(fā)現(xiàn)，竹葉中氮含量與有機(jī)磷、全磷、鉀含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)；無(wú)機(jī)磷含量與鈣含量達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)，與鉀含量只達(dá)到顯著正相關(guān)（p＜0.05）；總磷與有機(jī)磷、鉀含量極顯著正相關(guān)，與鈣含量顯著負(fù)相關(guān)；有機(jī)磷與鉀極顯著正相關(guān)(p＜0.01)，與鈣顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)；鉀與鈣含量間也呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)。

表2 毛竹葉片養(yǎng)分相關(guān)性分析Table 2 Correlation of nutrient content in Phyllostachys pubescens leaves

無(wú)機(jī)磷只占全磷的一小部分，但在植物體的代謝中起著非常重要的作用，尤其是在光合作用過(guò)程中。由圖3可以看出，毛竹葉片中的P主要以有機(jī)形態(tài)存在，不同年齡毛竹竹葉養(yǎng)分含量不同。隨毛竹年齡增加，竹葉無(wú)機(jī)磷含量分別占總磷的17.4%、25.9%、29.6%和21.7%。毛竹竹葉無(wú)機(jī)磷含量在0.1980～0.2200mg/g之間,且3度以前毛竹葉片無(wú)機(jī)磷(Pi)含量無(wú)顯著差異，而與4度毛竹竹葉無(wú)機(jī)磷含量差異顯著（p＜0.05），且隨著葉齡的增加顯著降低；1度竹與2度以上竹葉片中的有機(jī)磷與全磷含量有顯著差異；葉片全磷含量隨著葉齡的增加先增加后降低。全氮濃度隨葉齡的增加先降低后升高。葉片中的氮磷比值（N/P）隨年齡增加先增大后減小。

3.3.2 土壤與毛竹葉片養(yǎng)分含量的相關(guān)性

對(duì)毛竹林土壤和葉片養(yǎng)分進(jìn)行Pearson相關(guān)分析（表3），結(jié)果表明，土壤pH值與葉片鎂含量顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；土壤中鎂含量與葉片中鈣含量顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），而與葉片全氮、總磷、有機(jī)磷、鎂含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），土壤與葉片中其他元素間差異均不顯著（p＞0.05）。

4 結(jié)論與討論

（1）不同年齡毛竹葉片含水率差異不顯著（p＞0.05），因此，對(duì)毛竹葉片的生物量進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，單株毛竹葉量隨年齡先增后減，2度竹最大；相同年齡毛竹葉量隨徑階增大而增大，尤其是10cm和12cm徑階范圍，葉量增幅最大快。

（2）樣地1和3的毛竹葉量明顯高于其他3塊樣地，樣地4最小，其原因在于樣地4是由杉木毛竹混交林改造為毛竹純林，毛竹胸徑較小，且調(diào)查年度為小年，葉片脫落較多造成。

表3 毛竹土壤與葉片養(yǎng)分的Pearson相關(guān)系數(shù)

（3）毛竹葉片中鎂含量隨著年齡的變化差異不顯著（p＞0.05）；1度毛竹葉片氮、總磷、有機(jī)磷、鉀、鈣含量與其他年齡毛竹葉片含量差異顯著（p＜0.05）；2度以上各年齡段毛竹氮含量與3度以上毛竹差異顯著（p＜0.05），其他指標(biāo)均差異不顯著（p＞0.05）。毛竹葉無(wú)機(jī)磷含量只有1度竹葉與4度竹葉含量差異顯著（p＜0.05），其他各年齡間差異不顯著（p＞0.05）。相同年齡不同徑階毛竹的葉片養(yǎng)分含量雖有變化卻不存在顯著差異（p＞0.05）。

（4）竹葉中氮含量與有機(jī)磷、全磷、鉀含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)；無(wú)機(jī)磷含量與鈣含量達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)，與鉀含量只達(dá)到顯著正相關(guān)（p＜0.05）；總磷與有機(jī)磷、鉀含量極顯著正相關(guān)，與鈣含量顯著負(fù)相關(guān)；有機(jī)磷與鉀極顯著正相關(guān)(p＜0.01)，與鈣顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)；鉀與鈣含量間也呈極顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.01)。竹葉無(wú)機(jī)磷含量隨著葉齡的增加而降低，特別是4度以上毛竹竹葉無(wú)機(jī)磷含量顯著減?。╬＜0.05）。葉片中的氮磷比值（N/P）隨年齡增加先增大后減小。

（5）毛竹林土壤pH值與葉片鎂含量顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；土壤中鎂含量與葉片中鈣含量顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），而與葉片全氮、總磷、有機(jī)磷、鎂含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），土壤與葉片中其他元素間差異均不顯著（p＞0.05）。

（6）據(jù)高志勤、徐秋芳等研究，毛竹林地土壤全磷含量為0.42～0.53g/kg[16,17]，而霍山縣毛竹林土壤全磷只有0.046～0.118g/kg，證實(shí)了大別山土壤缺磷的事實(shí)。但是，2地毛竹林土壤速效磷含量基本一致，由于物種自身特性和磷素水平會(huì)影響植物葉片中無(wú)機(jī)磷/全磷的比例。因此，毛竹適應(yīng)低磷土壤的機(jī)制有待于深入研究。

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Leaf Biomass and Nutrient and Their Coupling Characteristics with Soil ofPhyllostachys pubescens

Liu Xijun, Ding Zhengliang, Xu Xiaoniu*
(College of Forestry and Landscape Architecture Anhui Agricultural University, Hefei 230036)

Leaves have an extremely important role in plant growth, development and life history. Leaf biomass(leaf weight) and nutrient content will directly affect tree’s reception and utilization of light energy, and the soil provides the necessary nutrients for plant growth and development. In this study, percentage of different aged bamboo leaves, nutrient contents of leaf and soil and their relationship were studied. The results showed that: (1)Phyllostachys pubescensleaves percentage increased with the increase of diameter class; (2) In 5 plots, the leaf biomass of Plot 1 and Plot 3 was signif i cantly higher than the other 3 plots, and the amount of leaves in the plots 4 was minimum; (3) magnesium content in different aged bamboo leaves was not signif i cantly different (p＞ 0.05); and nitrogen, total phosphorus, organic phosphorus, potassium and calcium content in the two-year-old bamboo leaves and other aged leaves was signif i cantly different (p ＜ 0.05); nitrogen content between the differently aged bamboo leaves was signif i cantly different (p ＜0.05); the content of inorganic phosphorus in two-year-old and eight-yearold bamboo leaves was signif i cantly different (p ＜0.05); the ratio of leaf nitrogen and phosphorus (N / P) increased fi rstly and then decreased with the age increasing; the nutrient content in bamboo leaves of same aged and different diameter class was not signif i cantly different though with some changes; (4) Nitrogen content in bamboo leaves was signif i cantly correlated with organic phosphorus, total phosphorus, potassium and calcium content (p＜0.01); total phosphorus, inorganic phosphorus, and organic phosphorus content was signif i cantly correlated with calcium and potassium content (p＜0.05); potassium content was signif i cantly correlated with calcium content (p＜0.01); (5) pH value inPh. pubescensforest soil was negatively signif i cantly correlated with magnesium content in leaves (p＜0.05);magnesium content in soil was negatively correlated with calcium content in leaves (p＜0.05), while negatively signif i cantly correlated with total nitrogen, total phosphorus, organic phosphorus and magnesium content.

Phyllostachys pubescens, leave biomass, nutrient content, coupling characteristic

國(guó)家自然基金（31070558和30771719）。

劉西軍(1978-),男,博士生,講師,從事森林培育、水土保持研究。E-mail:liuxj104@ 126.com

徐小牛(1961- ) ,男,安徽廬江人,教授,博士生導(dǎo)師,從事森林培育及生物地球化學(xué)研究。E-mail: xnxu61@yahoo.com.cn