沙生植物差巴嘎蒿光合特性及其模擬研究

李熙萌，盧之遙，馬帥，馮金朝

（中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京100081）

差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）為高蒸騰、高耗水型沙地旱生植物，主要分布于科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地，為流動(dòng)、半固定沙地植被建群種，在生物固沙中起著重要作用［1］。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)差巴嘎蒿的研究主要集中于根系動(dòng)態(tài)［2］、種群生態(tài)特征及生態(tài)位［3］和種子散布格局等方面［4］，對(duì)自然狀態(tài)下差巴嘎蒿光合特性的深入研究報(bào)道較少。光合作用是植物重要的生理過程，研究植物的光合特性，有利于了解植物對(duì)光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征［5］。不同物種以及同一物種的不同品種、甚至同一品種在不同地區(qū)的光合特性各有差異，因此，有必要在大范圍對(duì)物種展開多層次、多角度的科學(xué)研究［6］。本試驗(yàn)對(duì)科爾沁沙地自然條件下差巴嘎蒿葉片光合作用進(jìn)行了觀測(cè)和模擬研究，旨在揭示自然條件下差巴嘎蒿葉片光合作用特征，闡明其光合作用變化規(guī)律及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系，為防治沙漠化、維持沙地生態(tài)平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地與材料

試驗(yàn)觀測(cè)在中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)位于科爾沁沙地中南部奈曼旗境內(nèi)，地理位置為42°58′N，120°44′E，海拔約為360m。觀測(cè)地點(diǎn)的沙地類型為半固定沙地，植被蓋度為20%～40%。該地區(qū)氣候特征屬溫帶大陸性半干旱氣候，輻射較強(qiáng)烈，水熱同期；年均氣溫6.51℃，最熱月（7月）平均氣溫23.5℃，最冷月（1月）平均氣溫－13.2℃；多年平均降水量為360mm左右，主要集中在6－8月，年蒸發(fā)量1 935mm；年太陽輻射總量為5 200～5 400MJ／m2，全年≥10℃的年積溫為3 200～3 400℃，無霜期151d［7］。

供試材料為半固定沙地自然生長(zhǎng)的差巴嘎蒿。選用當(dāng)年生枝條上部成熟葉片為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 測(cè)定方法 試驗(yàn)觀測(cè)于2009年7月下旬進(jìn)行。差巴嘎蒿葉片光合速率及光響應(yīng)曲線的測(cè)定采用美國(guó)LICOR－6400型便攜式氣體分析系統(tǒng)（LICOR，美國(guó)）。

光合作用日變化的測(cè)量選擇晴朗無云的天氣進(jìn)行。從早晨6：00開始，每隔2h測(cè)定1次，全天觀測(cè)共7次；每次觀測(cè)有3～5個(gè)重復(fù)。測(cè)定因子包括：凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol／m2·s）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，mmol／m2·s）、胞間 CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci，μmol／mol）、蒸騰速率（evaporation rate，E，μmol／m2·s）、光合有效輻射（photosynthetic active radiation，Par，μmol／m2·s）、大氣CO2濃度（ambient CO2concentration，Ca，μmol／mol）、環(huán)境溫度（ambient temperature，Ta，℃）、空氣相對(duì)濕度（relative humidity，RH，%）等。

光響應(yīng)曲線的測(cè)量選擇晴朗天氣，在上午10：00－11：00進(jìn)行，每次觀測(cè)3個(gè)重復(fù)。光強(qiáng)由LICOR－6400紅藍(lán)光源進(jìn)行控制，在不同光合有效輻射通量密度下（photosynthetic flux density，PFD：2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，0μmol／m2·s）測(cè)定其凈光合速率。測(cè)量過程中葉室溫度控制在25℃，CO2濃度控制在380μmol／mol，相對(duì)濕度控制在50%。

氣孔限制值（stomatal limition，Ls）的計(jì)算參照Berry和Downton［8］的方法：Ls＝1－Ci／Ca。

植物水分利用效率（water use efficiency，WUE）采用下式計(jì)算：WUE＝Pn／E［9］。

1.2.2 模型選擇 有很多模型能夠描述植物光合作用與光強(qiáng)之間的關(guān)系，包括二項(xiàng)式回歸法及各種光響應(yīng)模型，其中光合模型又分為雙曲線模型和指數(shù)模型2類。本研究采用二項(xiàng)式回歸法和常用的5種光響應(yīng)模型對(duì)差巴嘎蒿光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合［10－14］。氣孔導(dǎo)度模型也有多種不同的表達(dá)形式。本研究中選用Ball等［15］提出的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ图叭~子飄和于強(qiáng)［16］提出的氣孔導(dǎo)度修正模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn、E及 WUE的日變化

從6：00開始，差巴嘎蒿凈光合速率Pn隨Par升高而增大，8：00時(shí)達(dá)到峰值，為10.37μmol／（m2·s）。此后，Par繼續(xù)升高，Pn呈下降趨勢(shì)，14：00最低；此后，Pn逐漸上升，16：00時(shí)出現(xiàn)第2峰值，為4.85μmol／（m2·s）。16：00后，Pn隨Par的降低而降至最低。

差巴嘎蒿葉片E的日變化曲線為單峰型，其峰值出現(xiàn)在10：00，較Pn峰值出現(xiàn)時(shí)間晚（圖1）；差巴嘎蒿葉片WUE日變化曲線為雙峰型，變化規(guī)律與Pn相似，在8：00和16：00達(dá)到峰值，14：00WUE為最小值（圖1）。

2.2 光合作用的氣孔調(diào)節(jié)

差巴嘎蒿Gs的日變化曲線呈雙峰型（圖2），一天中的高峰出現(xiàn)在8：00，為0.16mmol／（m2·s），午后峰值出現(xiàn)在14：00，但此峰并不明顯。Pn與Gs的變化并不同步，但第1峰值出現(xiàn)時(shí)間相同。

圖1 差巴嘎蒿葉片Pn、E及WUE的日變化Fig.1 The diurnal courses of Pn、E and WUE of A.halodendron

圖2 差巴嘎蒿Gs、Ci和Ls的日變化Fig.2 The diurnal courses of Gs、Ci and Ls in leaves of A.halodendron

Ls的日變化規(guī)律呈單峰曲線，從6：00開始逐漸增大，12：00達(dá)到峰值，此后逐步下降。Ci日變化同Ls相反，其最大值出現(xiàn)在6：00，12：00最低，之后開始回升，到18：00時(shí)基本恢復(fù)到清晨水平。

2.3 光響應(yīng)曲線的模擬

決定系數(shù)和殘差標(biāo)準(zhǔn)差均可反映模型擬合的精度，前者隨精度升高而增大，后者則相反。本研究使用決定系數(shù)和殘差標(biāo)準(zhǔn)差共同判斷擬合結(jié)果的優(yōu)劣。光響應(yīng)曲線的直角雙曲線修正模型和氣孔導(dǎo)度修正模型決定系數(shù)最大，同時(shí)殘差標(biāo)準(zhǔn)差最小，具有最高的擬合精度（表1，2，圖3）。

表1 光響應(yīng)模擬及擬合結(jié)果Table 1 Light－response curve model and fitting results

表2 氣孔導(dǎo)度模型及擬合結(jié)果Table 2 Stomatal conductance model and fitting results

圖3 光響應(yīng)修正模型及氣孔導(dǎo)度修正模型擬合結(jié)果Fig.3 The fitting effect of modified light response model and stomatal conductance model

3 討論

植物的光合日動(dòng)態(tài)變化反映了植物一天中光合作用隨著環(huán)境變化而發(fā)生的變化，是植物對(duì)特定環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)果［17］。觀測(cè)結(jié)果表明，自然條件下差巴嘎蒿光合速率日變化曲線為雙峰型，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。光合“午休”是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的一種適應(yīng)干旱環(huán)境的方法［18］。一般認(rèn)為，導(dǎo)致光合“午休”的原因大致可以歸結(jié)于氣孔因素和非氣孔因素2個(gè)方面。氣孔因素主要指光合作用的氣孔調(diào)節(jié)，具體表現(xiàn)在Gs和Ls的大小，前者反映氣孔的開放程度，后者反映氣孔對(duì)CO2的阻力，而非氣孔因素則指葉肉細(xì)胞的羧化能力。為了區(qū)分光合作用的氣孔限制與非氣孔限制，F(xiàn)arquhar和Sharkey［19］提出了一個(gè)判別方法，即當(dāng)Ci降低，同時(shí)Ls增大時(shí)，才可以判定光合速率降低是由Gs降低引起的，即Pn的降低是由氣孔因素造成的。相反，如果葉片Pn的降低伴隨著Ci的升高，那么Pn的下降要?dú)w因于非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞羧化能力的下降。由此可知，從6：00開始，隨著光照強(qiáng)度及溫度的升高，差巴嘎蒿葉片氣孔逐步打開，凈光合速率和蒸騰速率也隨之升高，到8：00時(shí)氣孔導(dǎo)度最大，葉片氣體交換能力最強(qiáng)，光合速率達(dá)峰值，此后，光強(qiáng)和溫度進(jìn)一步升高，為了避免過度失水，氣孔逐漸關(guān)閉，導(dǎo)致氣體交換能力降低，CO2供應(yīng)不足，凈光合速率開始下降，也即凈光合速率在8：00－12：00期間下降是由氣孔因素造成的［20，21］。14：00后，光強(qiáng)與溫度降低，差巴嘎蒿凈光合速率有所回升，到16：00時(shí)到達(dá)第2峰值。此峰值低于上午，注意到此時(shí)溫度較第1峰值出現(xiàn)時(shí)高，故推測(cè)第2峰值的降低可能是高溫導(dǎo)致的葉片光、暗呼吸加強(qiáng)的結(jié)果。此后，Ls降低，Ci升高，凈光合速率的降低則是由于非氣孔因素造成的。

水分利用效率（WUE）是由植物的Pn和E兩方面決定的，即消耗單位重量的水，植物所固定的CO2量。植物為維持水分平衡，在選擇優(yōu)先光合和優(yōu)先蒸騰之間達(dá)到適度的調(diào)節(jié)［22］。本研究中，差巴嘎蒿的 WUE上午和下午各有1個(gè)高峰，在午間強(qiáng)光和高溫的環(huán)境條件下氣孔關(guān)閉，最大程度減少蒸騰失水，顯示出較強(qiáng)的抗旱能力。WUE峰值與Pn峰值同時(shí)出現(xiàn)，暗示W(wǎng)UE與Pn之間的關(guān)系更為密切，即WUE的增大在更大程度上依賴于Pn的上升，同時(shí)也說明光合作用對(duì)其適應(yīng)干旱環(huán)境的重要性。

光響應(yīng)曲線反映了在一定范圍光照強(qiáng)度下植物潛在的光合能力以及植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性［6］，對(duì)植物葉片光響應(yīng)曲線的測(cè)量可以確定光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和光強(qiáng)和表觀量子效率等指標(biāo)，對(duì)了解光反應(yīng)過程的效率非常重要。迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)建立了許多光響應(yīng)模型以描述光強(qiáng)同凈光合速率及氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系。由于不同模型的意義不完全相同，而不同植物種及同一植物不同部位葉片的生理特性也有差別，因而應(yīng)用同一模型進(jìn)行不同植物種的光響應(yīng)曲線擬合必將產(chǎn)生一定的誤差［23］?；诖耍捎貌煌墓夂希忭憫?yīng)曲線和氣孔導(dǎo)度－光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合。結(jié)果顯示，使用直角雙曲線修正模型和氣孔導(dǎo)度修正模型擬合，決定系數(shù)大于其他模型，而殘差標(biāo)準(zhǔn)差也最小，表明對(duì)于差巴嘎蒿，這2種模型具有較高的擬合精度，對(duì)于其光合特性有較強(qiáng)的預(yù)測(cè)性。

［1］ 周海燕，趙愛芬.科爾沁草原主要牧草冷蒿和差不嘎蒿的生理生態(tài)學(xué)特性與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（6）：894－900.

［2］ 趙瑋，張銅會(huì)，劉新平，等.差巴嘎蒿灌叢土壤和根系含水量對(duì)降雨的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（2）：151－156.

［3］ 樸順姬，王振杰，顏秀靈，等.科爾沁沙地差巴嘎蒿種群生態(tài)位適宜度分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（4）：593－600.

［4］ 趙麗婭，李兆華，趙錦慧，等.流動(dòng)沙丘先鋒灌木差巴嘎蒿的種子散布格局［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（9）：1821－1826.

［5］ 楊秀芳，玉柱，徐妙云，等.2種不同類型的尖葉胡枝子光合－光響應(yīng)特性研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2009，26（7）：61－65.

［6］ 韋蘭英，曾丹娟，張建亮，等.巖溶石漠化區(qū)四種牧草植物光合生理適應(yīng)性特征［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：212－219.

［7］ 李玉霖，張銅會(huì)，崔建垣.科爾沁沙地農(nóng)田玉米耗水規(guī)律研究［J］.中國(guó)沙漠，2002，22（4）：354－358.

［8］ Berry J A，Downton J S.Environmental regulation of photosynthesis［A］.Photosynthesis：Development，Carbon Metabolism and Plant Productivity［M］.New York：Academic Press，1982：263－343.

［9］ Fischer R A，Turner N C.Plant productivity in the arid and semiarid zones［J］.Annual Reivew of Plant Physiology，1978，29：227－317.

［10］ Baly E C.The kinetics of photosynthesis［J］.Proceedings of the Royal Society Ser B（Biological Sciences），1935，117（104）：218－239.

［11］ Ye Z P.A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa［J］.Photosynthetica，2007，45：637－640.

［12］ Thornley J H M.Mathematical Models in Plant Physiology［M］.London：Academic Press，1976：86－110.

［13］ Prado C H B A，Moraes J A P V.Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field condition［J］.Photosynthetica，1997，33（1）：103－112.

［14］ Bassman J，Zwier J C.Gas exchange characteristics of Populus torichocarpa，Populus deltoids and Populus torichocarpa×P.deltoids clones［J］.Tree Physiology，1991，8（2）：145－159.

［15］ Ball J T，Woodrow I E，Berry J A.A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions［A］.In：Biggens J.Progress in Photosynthesis Research［M］.Dordrecht：Martinus Nijhoff Publishers，1987：221－224.

［16］ 葉子飄，于強(qiáng).植物氣孔導(dǎo)度的機(jī)理模型［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（4）：772－782.

［17］ 高鶴，宗俊勤，陳靜波.7種優(yōu)良觀賞草光合生理日變化及光響應(yīng)特征研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：87－93.

［18］ 張利平，王新平，黃子琛，等.沙漠地區(qū)沙冬青的氣體交換特征研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，1998，18（2）：207－213.

［19］ Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317－345.

［20］ 黃立華，梁正偉，馬紅媛.蘇打鹽堿脅迫對(duì)羊草光合、蒸騰速率及水分利用效率的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（5）：25－30.

［21］ 賈洪濤，趙成義，盛鈺，等.干旱地區(qū)紫花苜蓿光合日變化規(guī)律研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2009，26（7）：56－60.

［22］ Robert E S，Mark A，John S B.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis－light partially inhibits dark respiration［J］.Plant Physiology，1984，75：95－101.

［23］ 王秀偉，毛子軍.7個(gè)光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同植物種的實(shí)用性［J］.植物研究，2009，29（1）：44－48.