果實(種子)多態(tài)性及生態(tài)學(xué)意義

馬文寶，譚敦炎 ，薛建輝，劉興良

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081;2.南京林業(yè)大學(xué)江蘇省高校林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，江蘇 南京 210037;3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

前言

種子繁殖，如種子萌發(fā)和幼苗建成是許多物種的瓶頸，并且決定了物種生態(tài)適應(yīng)范圍和分布范圍［1，2］。與無性繁殖相比，種子繁殖具有更高死亡率的風(fēng)險，因為幼苗更容易受到不利環(huán)境條件的影響，如寒霜，陰暗和干旱［3］。因此，種子在有利生境中，“正確”的時間萌發(fā)不僅有利于幼苗的存活［4］而且可以使一個物種能夠成功定居并且長期保持它的居群［5］。對于大多數(shù)植物來說，種子階段是植物生活周期中最能忍受不利環(huán)境因素的階段，幼苗期則是最為脆弱的時期，植物種子在萌發(fā)和幼苗生長過程中對嚴(yán)酷環(huán)境的適應(yīng)能力是決定旱生及鹽生植物種群分布的關(guān)鍵因素［6］。

果實多態(tài)性是干旱生境中，1 a生植物常發(fā)生的典型現(xiàn)象，具有此現(xiàn)象的物種一般為旱生、鹽生植物，其不同形態(tài)的果實(種子)通常具有不同的生態(tài)學(xué)行為。干旱荒漠環(huán)境對植物生存是極端嚴(yán)酷的，其多態(tài)果實在形態(tài)、散布、定居及萌發(fā)對策等方面的多樣性，尤其是萌發(fā)對策和形成植株的多樣性，減小了環(huán)境的時空變化對植株生殖成功的影響。因此，每一種荒漠植物在長期的進(jìn)化歷程中都演化出了與嚴(yán)酷生境相適應(yīng)的生活史對策，有其特殊的適應(yīng)機制［7］。生活史對策(life history strategy)則為種群生活史各階段特征(種子散布與萌發(fā)、補充和生長、有性與無性繁殖)對特定生境的綜合適應(yīng)式樣，也稱為生態(tài)對策(bionomic strategy，ecological strategy)，植物的生活史對策包含了兩個主要的內(nèi)容:萌發(fā)對策和繁殖對策［8］。研究生活史對策，可以闡明荒漠植物群落乃至整個荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性形成與維持的內(nèi)在機制，結(jié)合環(huán)境條件(如:溫度、鹽分等)限制性因子的分析，更易于揭示植物的生態(tài)適應(yīng)對策與進(jìn)化機制。

目前，對果實多態(tài)性的研究涉及形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)及遺傳學(xué)等方面，尤其對果實多態(tài)性在植物科屬中的分布、多態(tài)果實的形態(tài)和生態(tài)行為進(jìn)行了非常詳細(xì)的研究，并對果實多態(tài)性產(chǎn)生的個體發(fā)生機制及分子機理進(jìn)行了初步探討。本文選擇了一些代表性強的文獻(xiàn)，對這方面的研究做了較為全面的總結(jié)，并對今后的發(fā)展趨勢進(jìn)行了概括，以期為我國在該領(lǐng)域的研究者提供動態(tài)信息。

1 果實多態(tài)性定義

果實(種子)多態(tài)性(Fruit or seed polymorphism)是指在同一株植株不同部位產(chǎn)生不同形態(tài)或行為的果實(種子)的現(xiàn)象［9，10］。廣義上講，植物在果實(種子)個體內(nèi)的一些特征(如種子質(zhì)量、大小、顏色等)總存在連續(xù)的變異［11，12］，因此，所有的植物在某種程度上都有果實(種子)多態(tài)現(xiàn)象。然而，果實(種子)多態(tài)性與植物個體內(nèi)果實(種子)這些特征(形狀、大小、顏色等)的連續(xù)變異又有區(qū)別，果實(種子)多態(tài)性更多的指的是狹義上的意義，即指:形狀、大小、顏色、遺傳結(jié)構(gòu)或胚的大小等種子形態(tài)明顯不同的現(xiàn)象［13～15］。本文中所提到的果實多態(tài)性是廣義的，包括果實和種子異形性，但在必要時會將狹義的種子與果實區(qū)分開。

種子多態(tài)性還包括同一物種在同一生境中產(chǎn)生兩種或多種明顯不同類型種子的現(xiàn)象，并且不同類型的種子在休眠、萌發(fā)需求等方面也存在差異［3］。有些植物的果實(種子)在形態(tài)和大小上都相差不大，但卻具有不同的生態(tài)學(xué)行為，如同一Rumex obtusefolius［15］植株不同花序上的種子大小、形態(tài)相似，但其萌發(fā)率卻顯著不同，它也具有種子多態(tài)性。又如Geigeria alata的種子大小和形態(tài)相似，但其種子多態(tài)性表現(xiàn)在母株著生的位置對其擴散距離產(chǎn)生影響［16］。這說明有些植物種子具有“隱藏的多態(tài)性”［10］。

果實多態(tài)性體現(xiàn)在地上結(jié)實、地上地下結(jié)實和地上地表結(jié)實三大類物種上。地上結(jié)實性物種的這種形態(tài)差異表現(xiàn)在果實上即為果實異形性或異果性(heterocarpy)［17，18］，表現(xiàn)在種子(狹義)上則為種子異形性(seed heteromorphism)［19，20］。有些植物的這種多態(tài)性同時體現(xiàn)在果實和種子上［21，22］。在有的文獻(xiàn)中，這種現(xiàn)象也被稱作體細(xì)胞種子多型性(somatic seed polymorphism)［12，13，23］。地上地下結(jié)實性物種的果實多態(tài)現(xiàn)象被稱作地上地下結(jié)果性(amphicarpy)［24～26］。地上地表結(jié)實性物種的果實多態(tài)現(xiàn)象被稱作地上地表結(jié)實。

2 具有多態(tài)果實(種子)植物的科屬分布

在Imbert(2002)所記錄的具有果實多態(tài)性的物種中，主要集中在菊科、藜科、十字花科、石竹科、禾本科等有限的幾個科中［10］。王雷(2010)增補了1998年以來ISI Web of Knowledge收錄文獻(xiàn)中出現(xiàn)的果實多態(tài)性植物，增加了1995年以來維普數(shù)據(jù)庫收錄文獻(xiàn)中出現(xiàn)的果實多態(tài)性植物。共統(tǒng)計具異型種子的植物26科129屬292種，其中地上果實多態(tài)性植物20科102屬246種，地上下結(jié)實性植物12科28屬46種。地上果實多態(tài)性植物占總種數(shù)的84%，而地上下結(jié)實性植物僅占總種數(shù)的16%［27］。

3 多態(tài)果實的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)特性

3.1 多態(tài)果實形態(tài)結(jié)構(gòu)特點

被子植物的果實(種子)多態(tài)性首先表現(xiàn)為形態(tài)上的差異，不同類型的果實(種子)在顏色或果皮紋飾、形狀結(jié)構(gòu)、大小上存在差異，并在不同種類的植物中具體表現(xiàn)不同:

3.1.1 顏色或果皮紋飾上的差異:

菊科中的leontodon saxatilis外圍瘦果是黑棕色，而中央瘦果則是淺棕色［5］;短命植物小瘡菊(Garhadiolus papposus)便是在同一果序中由外到內(nèi)分別產(chǎn)生3種不同形態(tài)的果實，外圍果深黃色、過渡果灰白色和中央果深褐色［28］(孫華之等2008);在Crepis sancta［29］和Tragopogon dubious［30］外圍果和中央果在顏色上有差異，而Prionopsis ciliata［31］和Hypochoeris glabra［32］的異形瘦果在果皮紋飾上存在差異。菊科Catananche lutea能產(chǎn)生5種類型的果實，地下閉花受精的花能結(jié)出兩種瘦果:一種較大，白色，光滑無毛;另一種小而輕，棕色，被柔毛，有橫紋。地上的果序，從外到內(nèi)能區(qū)分出3種類型的瘦果，外圍瘦果白色、光滑，有殘留的冠毛;中央瘦果棕色，密被微柔毛，具橫紋，有高度發(fā)育的冠毛;第3種果實著生在頭狀花序近中部，形態(tài)介于前兩者之間［33］。

藜科Atriplex中，具有果實多態(tài)性的植物，其果實常在顏色上存在差異，如在A.patula［34］、A.triangularis［35］、A.semibaccata、A.spongiosa和A.inflata［36］中，同一植株上存在兩種果實，一類較大，黃褐色到褐色;一類較小，果皮黑色。Arthrocnemum indicum產(chǎn)生二型的棕色和黑色種子，棕色種子要明顯重于黑色的。Chenopodium album能產(chǎn)生4種類型的種子:褐色光滑的、褐色具網(wǎng)紋的，黑色光滑的和黑色具網(wǎng)紋的，褐色種子的質(zhì)量要大于黑色種子［37］。異子蓬Suaeda aralocaspica的花序通常也是由一朵中央花和兩朵側(cè)生的花組成，每朵花中僅一粒胚珠，但中央產(chǎn)生黑色的種子重量卻要小于側(cè)面產(chǎn)生棕色種子的重量［38］。Aellinia autrani和Salsola volkensii的同一植株上存在兩類種子，一類種子的胚為綠色;另一類種子的胚缺乏葉綠素，為黃色［39］。Salsola komarovii的多態(tài)性同時體現(xiàn)在果實(有長的或短的翅)和種子(具綠色或黃色的胚)上［21］。異苞濱藜(Atriplex micrantha)的果實(種子)存在二型性，黑色果實果皮光滑，有光澤，直徑1.481 mm±0.186 mm，包被果實的苞片較小;褐色果實扁平，直徑2.642 mm±0.254 mm，包被果實的苞片較大［40］(劉鵬偉和魏巖2007)。

豆科植物Alysicarpus monilifer的莢果呈念珠狀，具有小的卵圓形種子，分為兩類:黃色具斑點的和褐色光滑的［41］。

3.1.2 形狀、大小和擴散結(jié)構(gòu)上的差異:

在菊科中果實二形性(dimorphism)現(xiàn)象比較普遍，外圍瘦果質(zhì)量一般大于中央瘦果的，如在Picris echioides［23］、Senecio acobaea［42］、Crepissancta［29］、Hemizonia increscents［18］及Tragopon dubius［43］等植物中。Picris amalecitana外圍瘦果的質(zhì)量是中央瘦果的4倍多［44］。但在少數(shù)幾個種中，如Prionopsis ciliata［31］、Picris radicata［44］，中央果比外圍果要重。Senseman＆Oliver(1993)發(fā)現(xiàn)，在蒼耳屬(Xanthium)中存在果實多態(tài)性，在它的一枚果實包含兩粒果實，且上面果實質(zhì)量要大于下面的［45］。瘦果質(zhì)量的差異主要是由胚大小的不同而引起。但在有些種中，果皮結(jié)構(gòu)和厚度的不同是造成瘦果質(zhì)量差異的主要原因如Leontodon saxatilis中在同一果序中產(chǎn)生兩種不同形態(tài)的果實，中央果具有冠毛而外圍果不具冠毛并且外圍果的厚壁組織細(xì)胞厚度是中央果的2 倍多［5］。Heterotheca latifolia［14］、Crepis sancta［17］和Hemizonia Increscens［18］瘦果在質(zhì)量上的差異也主要由果皮結(jié)構(gòu)和厚度所引起。在該科中，少數(shù)幾種植物能產(chǎn)生多于兩種類型的果實，如在Heterosperma pinnatum中，除了具有形狀、大小、喙長有明顯差異的外圍和中央瘦果之外，還存在一種中間類型，它的形態(tài)與前兩類都相似，著生在外圍瘦果與中央瘦果之間，稱為近中部瘦果或過渡果［46］。短命植物小瘡菊在同一果序中由外到內(nèi)產(chǎn)生3種形態(tài)的瘦果，外圍果無冠毛、過渡果具有少量短冠毛而中央果有發(fā)育完全的冠毛，百粒重分別為118.10 mg±1.30 mg，88.30 mg±1.30 mg 和 69.00 mg ±0.60 mg［28］。另外，在Gymanarhena micrantha［47］和Catananche lutea［33］的果實多態(tài)性表現(xiàn)為地上地下結(jié)果性，無冠毛的地下果質(zhì)量都大于有冠毛地上果的。Crinum erubescens(石蒜科)的種子大小變異極大，從0.1 g·粒－1～66.5 g·粒－1［48，49］。

除了形態(tài)上的不同外，多態(tài)果實常在散布結(jié)構(gòu)(如翅、冠毛、刺毛等)及果皮的解剖結(jié)構(gòu)上存在差異。菊科Picris galilea［23］、Crepis sancta［29］、Piris galilea［44］、Hemizonia increscents［18］、Prionopsis ciliata［31］、Senecio jacobea［42］、Tragopogon dubious［30］等植物的外圍瘦果較大，沒有冠毛，而中央瘦果具有借風(fēng)力散布的冠毛，散布距離較遠(yuǎn)。Hypochoeris glabra的外圍和中央瘦果均具有冠毛，但外圍瘦果冠毛兩層，外層硬而長;內(nèi)層短小，交織成網(wǎng)狀;中央瘦果冠毛一層，形態(tài)與外圍瘦果的外層冠毛相似［32］。Heterotheca latifolia外圍瘦果和中央瘦果的質(zhì)量沒有顯著差異，但其散布結(jié)構(gòu)不同，中央瘦果具有外圍瘦果所沒有的冠毛，能借助風(fēng)力散布。在Heterosperma pinnatum中，外圍瘦果有較大的翅，但中央瘦果卻不具翅［50］。雖然許多菊科植物的外圍瘦果不具有借風(fēng)力散布的冠毛，但在Senecio jacobaea［42］、Heterosperma pinnatum［46］等植物中，外圍瘦果具有刺毛，容易附在動物體上進(jìn)行散布。另外，在有些種Crepis foetida中著生冠毛的果喙大小也存在差異［10］。

在藜科中，由于其果實為胞果，花被片在果期膨大形成果苞，宿存，常與果實一起散布。在有些植物中，果苞的形狀和大小也存在差異，如Atriplex dimorphostegia能產(chǎn)生兩種果實，一種果實較小，苞片呈肉瘤狀;另一種較大，苞片為扁平形，并且苞片的大小變異很大(3 mm ～10 mm)［51］。野榆錢菠菜(Atriplex aucheri)有3種形態(tài)的果實和種子，這3種果實在形狀、大小和著生方式及苞片的大小上均有差異［52］。在散枝豬毛菜(Salsola bracchita)具有4種類型的散布單位和果實，這4種果實在形狀、大小、顏色和著生方式上均有顯著差異［53］。紫翅豬毛菜(Salsola affinis)3種類型的種子在形狀、大小、顏色、著生方式及包被其花被片背部是否具翅等方面均有明顯不同［54］。在Salicornia europaea中，中央種子(0.78 mg±0.10 mg，長1.8 mm ±0.1 mm)大于側(cè)面種子(0.24 mg±0.04 mg，長 1.1 mm ±0.1 mm)［55］。Chenopodium album黑色種子的種皮較厚，約60 um，而褐色種子的種皮僅16 um厚［37］。

在十字花科中，Cakilesp.的一枚果實由兩節(jié)組成，每一節(jié)包含一粒種子，上面的種子大于下面的［56－59］。Maun ＆ Payne(1989)發(fā)現(xiàn)C.maritime、C.edentulavar.lacustris和C.edentulavar.edentula3種植物果實上部節(jié)中的種子都顯著大于下部的種子［13］。Aethionema carneum，A.heterocarpum和A.saxiatile具有果實多態(tài)性，一株個體能產(chǎn)生含多粒種子開裂的長角果和含一粒種子不開裂的短角果［60］。地上地下植物Cardamine chenopodifolia能產(chǎn)生含許多較輕種子的地上果和種子數(shù)很少(甚至1粒)但質(zhì)量較大的地下角果，地下果中種子的質(zhì)量和長度分別為地上果種子的6倍和2倍［25］。

石竹科中Spergularia maritima的種子通常具翅，但有些個體的蒴果內(nèi)含有大量有翅和少量無翅(或翅很小)的種子。種子的大小變異很大，種子上翅的寬度與種子的長度成正相關(guān)［20］。相反，S.marina蒴果內(nèi)有翅種子比無翅種子要少，且有翅種子的種子體(除去翅的部分)要大于無翅的種子［61］。

豆科果實多態(tài)性常和地下地上結(jié)果性聯(lián)系在一起。Lathyrus ciliolateus、L.blepharicarpus、L.amphicarpos、L.setifolius var.amphicarpos能產(chǎn)生地上地下兩種莢果，地下莢果內(nèi)的種子質(zhì)量大于地上莢果中的種子［24］。Amphicarpacea bracteata能產(chǎn)生 3種不同類型的花:地下閉花受精的類型(SCL)，地上閉花受精的類型(ACL)及地上開花受精的類型(ACH)。SLC結(jié)出的莢果僅含1粒種子，質(zhì)量大(39 mg～134 mg)，種皮較薄;兩種地上花所結(jié)莢果和種子的形態(tài)相同，莢果內(nèi)種子數(shù)量多，種子較小(ACL 12.1 mg;ACH 8.7 mg)［62］。地上 地下 結(jié) 實 植 物 兩 型 豆(Amphicarpaea edgeworthiiBenth.)地上種子表面光滑，有褐色斑點，扁圓形或腎形，種皮堅實;而地下種被變態(tài)的膜質(zhì)豆莢包裹，莢的外表面著生致密的絨毛［63］。

在禾本科中，Amphicarpum purshii等種的果實多態(tài)性也表現(xiàn)為地上地下結(jié)果性［64］。在Agrostis hiemalis［65］、Amphibrous scabrivalvis［66］、Triplasis purpurea［67］中，地下閉花受精的花產(chǎn)生的種子的質(zhì)量大于地上開花受精花所結(jié)的種子。Amphicarpum purshii有活力的地上、地下種子的比例可隨干擾的減少或次生演替的發(fā)生而下降［68］。

其他科中的一些例子:Emex spinosa(蓼科)能產(chǎn)生地下、地上兩種果實，地下果的質(zhì)量是地上果的4倍，但數(shù)量較少，表面光滑;地上果具刺，數(shù)量較多［69］。Plectritis congesta(敗醬草科)的果實多態(tài)性體現(xiàn)在植株間，有的個體產(chǎn)生的果實具翅，而另一些個體產(chǎn)生的果實無翅［70］。

造成這些形態(tài)特征差異的原因目前有以下不同的觀點:(1)環(huán)境因子控制，發(fā)育限制的結(jié)果［71］;Bachmann基于頭狀花序的發(fā)育的觀測提出了個體發(fā)育模型，認(rèn)為種子多態(tài)性是由于個體發(fā)育限制造成的，種子形態(tài)差異是激素在花序上的不均勻分布造成的結(jié)果。因此多態(tài)性種子的基因型相同，其差別僅在于形態(tài)學(xué)方面，形態(tài)學(xué)差異早在植物開花前就存在。(2)遺傳控制［72］。(3)一種基因在不同環(huán)境中的修飾表達(dá)［73，74］。另外有一些對異形葉形成原因的研究，為果實多態(tài)性的個體發(fā)生提供了一種可能的機制，但這種機制只能解釋某些植物的果實多態(tài)現(xiàn)象。這些形態(tài)特征的差異是保證物種生存的一種策略，是對其生活環(huán)境的一種適應(yīng)。果實(種子)形態(tài)的不同，會造成擴散結(jié)構(gòu)的差異，從而果實(種子)所到達(dá)的場所不同。另外，果實結(jié)構(gòu)的不同也可以造成不同形態(tài)果實休眠及萌發(fā)特性的差異，分散萌發(fā)時間。由于種子形態(tài)、萌發(fā)時間及生長速率不同，不同類型種子萌生的植株可能具有不同的競爭能力［75，26］。

3.2 多態(tài)果實的生態(tài)學(xué)特性

3.2.1 多態(tài)果實的傳粉受精特點

一些具有地上、地下結(jié)果性的植物，其不同類型的花常具有不同的傳粉受精方式。菊科植物Gymanarhena micrantha能在地表下10 cm～15 cm產(chǎn)生1個～3個閉花受精的花序［47］。Catananche lutea具有兩種類型的花:地下閉花受精的花產(chǎn)生兩種瘦果，而地上頭狀花序上開花受精的花產(chǎn)生外圍、過渡、中央3種瘦果，地下瘦果的質(zhì)量均大于地上瘦果［33］。在豆科中，Amphicarpacea bracteata能產(chǎn)生 3種不同類型的花:地下閉花受精類型(SCL)，地上閉花受精類型(ACL)及地上開花受精類型(ACH)［62］。地上地下結(jié)實植物兩型豆地上種子屬于開花受精類型，而地下種子屬于閉花受精類型［76］。十字花科的Cardamine chenopodifolia［25］和禾本科的Amphicarpum purshii［64］、Agrostis hiemalis［65］、Amphibrous scabrivalvis［66］、Triplasis purpurea［67］等均能產(chǎn)生地下閉花受精和地上開花受精的花，結(jié)出大小、數(shù)目不同的種子。

3.2.2 多態(tài)果實的擴散特點

對于大多數(shù)具有果實多態(tài)性的植物來說，不同類型的果實在大小、形狀、外部結(jié)構(gòu)或在植株上著生位置(尤其對那些地上、地下和地表結(jié)果的植物)的不同，決定了它們在散布過程中具有不同的擴散方式，大致分為風(fēng)、水、動物和其他形式的擴散。在菊科植物中，由于中央瘦果通常具有冠毛，所以常借風(fēng)力散布，散布能力強，散布距離遠(yuǎn)，而外圍瘦果一般缺乏借風(fēng)力散布的結(jié)構(gòu)，所以散布能力較差［30，42］。又如，短命植物小瘡菊的外圍果深黃色沒有冠毛，而過渡果灰白色并具有少量短冠毛和中央果深褐色和發(fā)育完全的冠毛，因此，過渡果和中央果可借風(fēng)力傳播，中央果散布距離最遠(yuǎn)［28］。藜科中果苞的發(fā)育也影響其散布能力，Salicornia patula花序中央種子緊包在果苞內(nèi)，不易分離，與果苞一起散布;而側(cè)面的種子一般易與果苞分離，單獨散布［77］。異苞濱藜的果實(種子)存在二型性，包被黑色果實的苞片較小;包被褐色果實的苞片較大，果實成熟后和苞片一起脫離植株，散布在母體周圍，由于苞片的存在，果實能夠借助風(fēng)力進(jìn)行二次傳播，褐色果實傳播的較遠(yuǎn)［40］。散枝豬毛菜4種果實中的A型和B型果實主要分布于植株的上部和中上部，果實成熟時花被片硬化呈革質(zhì)，宿存花被的背部有紫紅色翅狀附屬物，散布單位(有翅花被和果實)的直徑分別為(8.278 ±0.817)mm和(6.451 ±0.961)mm，容易從母體上脫落，被風(fēng)傳播到較遠(yuǎn)的地方;而C和D型果實位于植株中下部，果實成熟后花被片呈膜質(zhì)，背面無翅狀附屬物，一般在母株附近散布［53］。地上地表植物角果藜為風(fēng)滾植物，地上果實通過植株的隨風(fēng)滾動進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。而地表果實則不具可動性，在母株生長地進(jìn)行原位萌發(fā)［78］。

在Atriplex sagittata的A類型果實深性休眠擴散潛力差，B型果實種子休眠，但A和B型果實有翅，在水中和風(fēng)力條件都比C型果實擴散好，c型果實的種子沒有休眠性［79］。在石竹科Spergulariasp.中，借風(fēng)散布時，有翅種子與無翅種子的散布距離相等(不包括風(fēng)速較小時)，但在水中，有翅種子的散布能力更強［61］。

Hypochoeris glabra有喙瘦果，通過空氣飄落，具較低的末速度并且隨風(fēng)擴散到較遠(yuǎn)地方的可能性更大，與較重的有喙瘦果相比，無喙果實的結(jié)構(gòu)有助于粘附在動物身上［32］;在Senecio jacobaeea［42］、Heterosperma pinnatum［46］和Crepis sancta［17］等菊科植物中，外圍瘦果具有刺毛，可附著在動物體上，散布到較遠(yuǎn)的地方。

此外，在Hemizonia increscents［18］、Picris echiodes［23］等植物中，中央瘦果具冠毛，正常散落，外圍瘦果聚在一起，不易分離，且緊包在總苞片內(nèi)，以果序的形式整體隨風(fēng)散布，有些成熟后能留在母株上幾個月的時間。Crepis leontodontoides［10］、Pircis echioides和P.galilea［44］的果實成熟時，每個外圍瘦果包在苞葉內(nèi)(瘦果間易分離)，與苞葉一起散布。在這兩種情況下，散布單位不僅是瘦果，而且還包括一些母本組織。在Senecio jacobaea中描述了一種特殊的散布現(xiàn)象，該種植物具有中央和外圍兩種瘦果，果實成熟時，總苞片向外彎，變得平展，每個總苞內(nèi)緊貼一枚瘦果，先不散布，等中央有冠毛的瘦果被風(fēng)吹走后，總苞片由平展變得直立，然后外圍瘦果從總苞片上釋放下來，通過植株的搖動散落下來［42］。十字花科Cakilesp.的一枚果實有兩節(jié)組成，每一節(jié)包含一粒種子，上面的種子大于下面的，果實成熟時，僅上部的節(jié)開裂，種子具有遠(yuǎn)距離里散布的能力;而下部的節(jié)不開裂，種子的散布距離近［51，58，59］。Cakile edentuca上部果實適于隨水流遠(yuǎn)距離擴散，因此它們有更大的機會進(jìn)入不同于母株生長的環(huán)境［59］。在Sinapsis alba和Hirschfeldia incana［10］中，長角果不完全開裂，遠(yuǎn)軸端的種子不散布。

Gymanarhena micrantha［51］、Catananche lutea［33］、Amphicarpacea bracteata［62］、Cardamine chenopodifolia［68］等具有地上地下結(jié)果性的植物，產(chǎn)生的地下果不散布，而地上果一般發(fā)生散布。

3.2.3 多態(tài)果實的萌發(fā)特點

同一植株上不同類型果實的休眠和萌發(fā)特性可能存在差異。具多態(tài)果實的菊科植物外圍果和中央果休眠和萌發(fā)特性常表現(xiàn)出差異，Heterotheca subaxillarisvar.subaxillaris的外圍瘦果在散布后具有休眠性，必須經(jīng)過一段時間的后熟作用才能萌發(fā)，并且這種后熟作用可被高溫促進(jìn)和低溫抑制，所以它的萌發(fā)至少要延遲一年，而中央瘦果沒有休眠習(xí)性，只要條件適宜就能萌發(fā)［80］。有些菊科植物的外圍果和中央果均具有休眠性，但解除休眠的時間和萌發(fā)速度不同，如Bidens frondosa的外圍果的休眠性較差，在層積處理13周后更快的打破休眠，Crepis aspera的兩種果實在存儲6個月后萌發(fā)，但中央果萌發(fā)較快，且萌發(fā)率較高［81］。Salicorniasp.的中央種子較大，無休眠性，而側(cè)面較小的種子具有先天休眠的特性［77，82］。種皮或果皮中的化學(xué)成分的差異也能引起休眠習(xí)性的不同，對Cardus中一些種的試驗表明，不同類型瘦果果皮中水溶性萌發(fā)抑制物的濃度存在差異。藜科中Salsola volkensii黃色種子中葉綠素的缺乏也會影響休眠［39］。

具有休眠習(xí)性種子的存在，使植物能夠保持一連續(xù)的種子庫，這一特性在具有多態(tài)種子的植物中描述很少，但在具有果實多態(tài)性的菊科植物中能被觀察到［17］。經(jīng)過比較發(fā)現(xiàn)，大粒種子含有更多的儲藏物質(zhì)和更厚的果皮，一般比小種子保持活力的時間更長，如Crepis sancta［17］、Senecio jacobaea［42］等。有些種子的活力主要由種皮的硬度決定，種皮可作為抵御潮氣和真菌侵染的物理屏障。例如，Atriplex semibaccata和Blackiella inflata種皮較硬的黑色種子比種皮較軟的淺色種子能保持更長時間的活力［36］。一般來說，果皮的厚度和結(jié)構(gòu)在萌發(fā)中起重要作用，尤其對胚組織的水分吸收和氣體交換非常關(guān)鍵。在Heterotheca latifolia［14］、Heterosperma pinnatum［46］、Senecio jacobaea［42］、Prionopsis ciliata［31］和Hemizonia Increscens［18］等菊科植物中，由于外圍瘦果的果皮較厚，所以中央瘦果的萌發(fā)速率和萌發(fā)率都大于外圍瘦果。Tanwitz et al.(1987)對Hemizonia increscens做了一項試驗，將外圍瘦果的果皮剝?nèi)セ驅(qū)⑴咭瞥鰜硪院?，其萌發(fā)速率和萌發(fā)率都與中央瘦果相似［18］。以上因素會導(dǎo)致一種特殊的萌發(fā)動態(tài):中央瘦果在良好條件下立即萌發(fā)，而外圍瘦果卻表現(xiàn)出萌發(fā)延遲。種皮的結(jié)構(gòu)也能影響多態(tài)種子的萌發(fā)，蒼耳(Xanthium sibiricum)果實的上位種子不透氣，限制了氧氣進(jìn)入，在21%氧環(huán)境下才能萌發(fā);下位種子對氧的透過性大得多，6%氧環(huán)境下即可萌發(fā)［83］(曹儀植和宋占午1998)。除了果皮厚度和結(jié)構(gòu)以外，果皮內(nèi)化學(xué)物質(zhì)濃度的不同也能產(chǎn)生萌發(fā)差異。在Salsola komarovii中，短翅果實比長翅果實含有更多的脫落酸，它能引起兩種果實萌發(fā)速度的不同［21］。Tragopogon dubius的外圍瘦果比中央瘦果含有更多酚類物質(zhì)，因此外圍瘦果常表現(xiàn)出萌發(fā)延遲，可在種子庫中維持較長時間的活力［12］。在十字花科中，與發(fā)生散布的種子相比，留在長角果內(nèi)不散布的種子常表現(xiàn)出萌發(fā)延遲［10］。除了果皮厚度以外，果皮內(nèi)化學(xué)物質(zhì)及其濃度的不同也能產(chǎn)生萌發(fā)差異。Salsola komarovii短翅果實比長翅果實含有更多的脫落酸，它能引起兩種果實萌發(fā)速度的不同［21］。Alysicarpus monilifer的褐色種子比黃色種子的吸水力強，萌發(fā)率更高［41］。

不同類型種子對萌發(fā)條件(光周期、溫度和水分)的要求不同，在沙漠中生長的一些菊科植物中，總苞片包在外圍瘦果外，阻礙了胚對水分的吸收，所以，僅當(dāng)雨量很大，幼苗存活的可能性較大時，外圍瘦果才萌發(fā)。Heterotheca latifolia外圍瘦果的萌發(fā)可被黑暗所抑制，而中央瘦果對這些因子并不敏感［14］。在Heterosperma pinnatum中，外圍瘦果比中央瘦果萌發(fā)所要求的溫度范圍窄，中央瘦果比外圍瘦果打破休眠要早［46］。而Hemizonia increscents外圍瘦果比中央瘦果萌發(fā)所需的溫度低，萌發(fā)更快，定植3 d～4 d后開始萌發(fā)，而中央瘦果要19 d～21 d后才開始萌發(fā)［18］。在Atriplex dimmophostegia中，成熟晚的“肉瘤”狀果實比成熟早的“扁平”果實更易受光抑制［57］。Chenopodium album具有4種種子，它們對低溫和硝酸鹽的反應(yīng)可分成3類:褐色種子無休眠性，在有水的條件下很快萌發(fā)，甚至在0℃的低溫下也能萌發(fā);黑色具網(wǎng)紋的種子，其休眠性能被硝酸鹽解除，但不能被低溫解除;黑色光滑種子，其休眠性既能被硝酸鹽，也能被低溫解除［37］。有些鹽生植物不同類型的果實對鹽濃度的反應(yīng)不同，如Salicornia europaea［82］、Salicornia patula［77］和Atriplex triangularis［84］中，大粒種子的萌發(fā)對鹽分不敏感，耐鹽性較強。Sueda maquinii種皮較軟的褐色種子比堅硬的黑色種子更耐鹽［85］。在藜科中異苞濱藜的褐色種子成熟后，在3個變溫條件下最終萌發(fā)率都在80%以上，而黑色種子僅在低的夜間溫度(5℃)和高的晝間溫度(25℃)條件下有較高的萌發(fā)率(＞70%)，劃破果皮和種皮也能不同程度的加速和促進(jìn)黑色種子的萌發(fā)，表明黑色種子處于非深度生理休眠狀態(tài)。苞片中鹽含量低，苞片對褐色種子萌發(fā)無抑制作用［40］。

對于地上地下結(jié)實和地上地表結(jié)實的植物來說，地下種子與地上種子以及地表種子與地上種子在休眠習(xí)性、萌發(fā)速率和萌發(fā)率，及萌發(fā)對光照和溫度的反應(yīng)等方面都存在差異［69，47，78］。又如產(chǎn)生的地上和地下瘦果，地下瘦果休眠程度低，有更高的活力，萌發(fā)速度快，很少依賴溫度萌發(fā)卻要比地上瘦果產(chǎn)生更大的幼苗［26］。

果實形態(tài)的差異并不總能影響萌發(fā)，Crepis sancta［86］、Hypochoeris glabra［32］雖然也具有果實多態(tài)性，但其不同類型種子間的萌發(fā)并無不同。

3.2.4 多態(tài)果實的幼苗存活、生長及生殖能力特點

種子形態(tài)的差異經(jīng)常引起胚大小的不同，如Heterotheca latifolia中央瘦果胚的質(zhì)量是外圍瘦果胚的1.6倍［14］，但Crepis sancta外圍瘦果的胚較大，其質(zhì)量是中央瘦果的2倍［87］，據(jù)此可預(yù)測異形種子萌生幼苗存活率的差異。如Heterotheca latifolia從種子萌發(fā)到繁殖期間，外圍瘦果萌生植株的存活率比中央瘦果萌生的植株低(分別是0.47和0.75)，但二者幼苗的生長速率并無差異［14］。此外，有些具種子多態(tài)性的植物，其種子大小與幼苗存活成正相關(guān)［47］。大種子萌生的幼苗一般較大，具有競爭優(yōu)勢［62，14，86］。對一些具有多態(tài)種子的植物來說，最初的幼苗大小可影響植株的生殖產(chǎn)量［14，87］。

對地上地下結(jié)果的植物來說，地下果實較大，所萌生幼苗的存活率和生長速率都較高，抗性和生殖力較強［33，62，66，69］。在Cardamine chenopodifila中，地下果實萌生的植株開花更早，產(chǎn)生更多的地上果實和種子，但并不產(chǎn)生地下果和種子，并且分配給地上器官生物量的比例更大［66］。

3.2.5 環(huán)境因素對多態(tài)果實形成植株表型可塑性的影響

有些植物多態(tài)果實萌生的植株對水分脅迫或養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)不同，如Heterotheca latifolia在水分虧缺的條件下外圍瘦果比中央瘦果表現(xiàn)更成功［10］。不同類型種子萌生的植株對密度的反應(yīng)不同，Heterotheca latifolia、Crepis sancta和Atriplex triangularis在高密度或種間競爭的情況下，大種子萌生植株的結(jié)實量和總生物量都較大［14，87，86］。

不同大小種子萌生的幼苗對環(huán)境條件的敏感性不同，大種子萌發(fā)的幼苗具有較強的耐鹽能力，如，Atriplex triangularis［84］。也有些果實多態(tài)性的物種，其多態(tài)果實萌生的植株對水分脅迫或養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)不同，如Heterotheca latifolia在水分虧缺的條件下外圍果比中央果表現(xiàn)更成功［10］。不同類型種子萌生的植株對密度的反應(yīng)也不同，Crepis sancta和Atriplex triangularis在高密度或種間競爭的情況下，大種子萌生植株的結(jié)實量和總生物量都較大［87，86］;一年生植物Emex spinosa地下瘦果能在黑暗和光照下萌發(fā)，但地上瘦果對光有更高的響應(yīng);地下瘦果比地上瘦果產(chǎn)量易受到密度競爭和田間營養(yǎng)條件變化的影響，在混合種植中，有地下瘦果形成的植物有更大的葉面積、莖和地上瘦果產(chǎn)量，說明地下果實有更強的競爭力［26］。Atriplex sagittata植物在不同的環(huán)境條件下改變了他們的異速生長和產(chǎn)生果實類型數(shù)量，A型果實產(chǎn)量和分枝重之間的異速增長要高于B.C型果實，而競爭對B型果實平均大小的作用要明顯小于在A和C型果實中的［79］。這些說明不同類型的果實在不同的環(huán)境條件下有不同的適應(yīng)機制，大大提高了該物種的生存適合度。

4 果實萌發(fā)多態(tài)性的進(jìn)化生態(tài)意義

(1)有利于植物在高度不可預(yù)測的環(huán)境中成功定居

不同形態(tài)果實生態(tài)學(xué)行為的差異似乎對有些植物特別重要，具有果實多態(tài)性的植物，很多都生長在巖石、荒漠、鹽沼地帶，許多還是短命或類短命植物。果實多態(tài)性作為一種混合生殖策略，在散布、休眠、萌發(fā)行為上具有多樣性，從而在易變的環(huán)境中，增加了子代的存活機會，減小了環(huán)境的時空變化對植株生殖成功的影響，允許植物在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中成功定居。很多學(xué)者提出果實多態(tài)性是一種“兩頭下注對策”使植物在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中具有優(yōu)勢［14］。

(2)可以減少同孢子代之間的競爭

不同類型的種子在不同條件下萌發(fā)，使得一些植株能夠適應(yīng)新的環(huán)境，同時可以降低密度的選擇效應(yīng)，減少同胞子代之間的競爭，確保植物在繁殖階段更好的生存［10］。

(3)有利于種群的維持和擴大

不同類型的果實，通常有兩種擴散及萌發(fā)策略:一種是“低危險策略”(謹(jǐn)慎策略)，萌發(fā)延遲，并且分散萌發(fā)時間，擴散距離較近保留在母株的附近，并且能夠保持一“永久”種子庫，有利于種群的存留和破壞后的恢復(fù)［88］。另一種策略為:‘高危險策略’果實成熟后只要條件適宜立即萌發(fā)，這類果實擴散距離遠(yuǎn)，萌發(fā)快，這種快速萌發(fā)的種子有侵占可利用空間的能力并且可在競爭的環(huán)境中利用有限的資源，有利于種群的迅速增長和擴張［88］。這一模型符合空間和時間散布此消彼長的理論期望。

(4)從進(jìn)化機制上看，不同類型果實間所有的生態(tài)學(xué)差異，確保了果實多態(tài)性(混合策略)的進(jìn)化成功。當(dāng)不同形態(tài)果實具不同的生態(tài)學(xué)行為時，果實多態(tài)性是有適應(yīng)意義的［14］。

5 展望

(1)加強果實多態(tài)性物種生活史的系統(tǒng)研究

從現(xiàn)有的論文來看，對種子多態(tài)性的研究主要集中在種子萌發(fā)和休眠方面，對于該植物的整個生活史的系統(tǒng)研究比較欠缺。此外，多形性種子的擴散研究、種子雨研究、種子庫研究、種子生活力研究、多形果實產(chǎn)生幼苗的生活力和競爭能力的研究都比較欠缺。對于植株在整個生長過程中，會受到各種環(huán)境脅迫(水分、鹽分、養(yǎng)分、溫度等)、病蟲害和動物啃食的影響，同時植物種群內(nèi)部的競爭也會影響植株的生長，這些生物脅迫和非生物脅迫都影響著多形性種子的形成比例，以及所形成比例對環(huán)境適應(yīng)性方面都需要進(jìn)一步研究。

(2)加強果實多態(tài)性物種生態(tài)適應(yīng)差異機理的研究

多態(tài)性種子在淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)含量方面的差異，是其生理、生態(tài)差異的物質(zhì)基礎(chǔ)，這方面研究也較少。此外多態(tài)性種子在礦物組成、蛋白質(zhì)種類組成、染色體、細(xì)胞核形、激素含量等化學(xué)物質(zhì)的差異，個體發(fā)育學(xué)等方面報道較少，也值得進(jìn)一步研究。在此基礎(chǔ)上，應(yīng)將多態(tài)果實的萌發(fā)行為與其解剖結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物及生理特性差異結(jié)合起來，探討了解不同行為果實(種子)的解剖學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)，并進(jìn)一步研究和完善多態(tài)性種子的生態(tài)學(xué)、進(jìn)化學(xué)模型和個體發(fā)育模型。

(3)加強多態(tài)果實萌發(fā)差異的遺傳機理研究

許多研究表明，多態(tài)果實萌發(fā)特性的差異的出現(xiàn)可能是由某些特定基因控制，但是這方面的研究還是非常不夠的，需要更深入的研究。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展和相應(yīng)理論的完善，為研究種子多態(tài)性的形成機理提供了良好的手段和理論的幫助，并可以采用突變株的方法，尋找相應(yīng)的基因。

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