小麥抗赤霉病育種研究進展

李小勛,顧乃杰,張玉松

(滄州市農(nóng)牧局 ,河北滄州 061001)

小麥赤霉病 (Head Scab)是由多種鐮孢屬(Fusarium graminearumSchw)真菌侵染小麥而引起的一種流行性病害。該病遍及全國,一直是淮河以南及長江中下游麥區(qū)發(fā)生最嚴重的病害之一。近年來,在黃淮海平原麥區(qū)、西北麥區(qū)和東北春麥區(qū)也多次發(fā)生大流行,造成很大損失。在美國,赤霉病已成為最嚴重的小麥病害,幾乎每年都在美國的一些地區(qū)造成嚴重危害。過去10年間,赤霉病在伊利諾州、印第安納州、密執(zhí)安州、明尼蘇達州、北達科他州、俄亥俄州和南達科他州暴發(fā),造成的損失超過 10億美元[1]。小麥感染赤霉病后,不僅使單產(chǎn)下降,影響子粒品質和加工品質,使商品價值降低,病粒失去種用和工業(yè)價值,而且由于病菌的代謝產(chǎn)物含有毒素,人畜食用后還會中毒。盡管藥劑防治有一定效果,但選育抗赤毒病新品種仍是克服小麥赤霉病的根本途徑。自20世紀50年代開始,中國學者就針對小麥赤霉病病原菌的致病菌種、致病性及抗性鑒定技術、抗源篩選和抗赤霉病性遺傳、育種等方面做了大量研究。本文從赤霉病病原菌生理特性及分化、抗病機制、抗源篩選和鑒定、抗病基因的分子標記和克隆以及抗赤霉病育種 5個方面概述中國小麥抗赤霉病育種研究進展,探討目前小麥抗赤霉病育種中存在的問題,并對其發(fā)展前景進行展望。

1 赤霉病癥狀、病原菌及生理特性分化

1.1 赤霉病發(fā)病癥狀

小麥赤霉病主要由禾谷鐮刀菌侵染引起。該病菌寄主很多,除小麥外,還侵染水稻、玉米、麻、棉、甘薯等作物。為害小麥的赤霉病病菌主要來自土表的帶菌作物和帶菌植物殘體。赤霉病從小麥幼苗期就可發(fā)病。根據(jù)為害時期和為害部位的不同,分別有苗枯、基腐、穗枯、種子霉爛等癥狀,其中以穗枯危害最大。

(1)穗枯。在小麥開花和乳熟期發(fā)生。初期在小穗穎片基部出現(xiàn)水漬狀淡褐色病斑,后逐漸擴大至整個小穗,呈枯黃色。潮濕時,在穎片合縫處或小穗基部長出粉紅色膠質霉層(病菌的分生孢子),后期在病部密生許多小黑粒(病菌的子囊殼)。病重的麥粒皺縮、發(fā)霉、空癟。

(2)苗枯。苗枯是由于種子帶菌或土壤里的病殘體帶菌引起的。感病較重的種子常于出土前腐爛,病輕的雖能出土,但芽鞘受害會變褐腐爛,擴展至根及子葉也變褐,導致麥苗枯死。病部長出粉紅色粘質霉層。春麥區(qū)易發(fā)生苗枯。

(3)基腐。各生育期均可發(fā)生。發(fā)病初期基部變褐色,后期腐爛致植株枯萎死亡。

(4)種子腐爛。收割后如不及時脫?；虿患皶r曬干而堆放時,病害還可以繼續(xù)傳染危害,使更多的麥粒變粉紅色霉爛,并長出小黑粒。

1.2 病原菌

自從 1823年施韋尼茲(Schweinitz LD von)在美國的玉蜀黍上發(fā)現(xiàn)此病以來,國內外的科學工作者對此病的病原菌作過大量的研究。在美國,Dickson調查研究認為 98%是玉米赤霉菌 (Gibbrella zeae),其無性階段為禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)。在歐洲,優(yōu)勢種有兩種:禾谷鐮刀菌和黃色鐮孢菌(F.culmorum)[2],F.culmorum主要發(fā)生在較涼爽的中北部,而F.graminearum主要發(fā)生在溫度較高的南部及美國。在非洲南部,Boshoff等用同工酶電泳分析了采自不同田塊的小麥赤霉病病菌,認為引起小麥赤霉病的病原菌主要是禾谷鐮刀菌二組 (F.graminearumGroupⅡ );其次為燕麥鐮孢菌 (F.avenaceum(Fr.)Sacc)、銳頂鐮孢菌 (F.acuminatumEll.et Ev)、三 隔鐮孢菌 (F.tricinotum(Corda)Sacc)、串珠鐮孢菌 (F.monili f ormeSheldon)等。此外,木賊鐮孢菌 (F.equiseti(Corda)Sacc.)、茄病鐮孢菌(F.solani(Mart.)Sacc.)、黃色鐮孢菌 (F.culmorum(WG Smith)Sacc.)等雖自病穗上分離到,但致病力不強,只引起穎殼邊緣變色。禾谷鐮刀菌的有性世代為玉米赤霉菌(Gibberella zeae(Schwenitz)Petch.)。

1.3 生理特性及分化

赤霉病菌對溫度的適宜范圍很廣。菌絲發(fā)育適溫為 22～ 28℃ ,最低溫度為 3℃ ,最高溫度為 35℃;分生孢子萌發(fā)的溫度范圍為4～ 32℃,以 28℃最為適合。分生孢子萌發(fā)要求很高的濕度條件,相對濕度 96%方可萌發(fā),以在水滴中萌發(fā)最好。在高濕條件下,萌發(fā)速度與溫度有關,25～ 26℃水滴條件下經(jīng)3 h即可萌發(fā),低于4℃萌發(fā)速度緩慢,高于37℃則不萌發(fā)。子囊孢子的萌發(fā)溫度范圍為 4～ 35℃ ,最適溫度為 25～ 30℃ ,低于 3℃和高于37℃時都不能萌發(fā)。在自然條件下分生孢子形成的最低溫度為8℃,適溫為25℃;子囊殼形成適溫為15～ 20℃ ,成熟的最低溫度為 10～ 12℃。商鴻生等[3]報道,在18～ 20℃條件下,相對濕度低于95%子囊孢子不能釋放;相對濕度達95%以上時開始有少量釋放,飽和濕度下釋放量最多。子囊孢子對低溫的抵抗力很強,在我國東北及西北各地,病殘體上子囊殼內的子囊孢子均能順利越冬。帶菌殘體內的菌絲體不論在室內和室外土表都能存活一年,越冬越夏后只要未腐爛仍具有產(chǎn)生子囊殼的能力。病種子內的菌絲體可存活數(shù)年之久。但是,經(jīng)過大量的研究發(fā)現(xiàn),赤霉病菌很容易發(fā)生變異,變異主要表現(xiàn)在培養(yǎng)性狀產(chǎn)毒能力和毒性水平等方面。實驗室在人工培養(yǎng)或0～ 4℃長期保存的情況下,赤霉病菌的培養(yǎng)性狀和毒性很容易發(fā)生變異。而且,采自不同地方麥穗上的病原菌致病力不同,有時同一地方不同麥穗上的病原菌致病力也不同。王芊等[4]利用采自黑龍江省不同地區(qū)的赤霉病菌種標樣對小麥品種的致病力差異進行了初步試驗,結果表明,不同來源的赤霉病菌種對同一品種的致病力是不同的。國外關于赤霉病菌的變異也有大量的報道[5～7]。

2 抗病機制

小麥對赤霉病的抗性有兩種機制——抗擴展和抗侵入?？箶U展主要表現(xiàn)在病原菌侵入后在病穗上擴展的快慢和多少。一般情況下,抗擴展在抗性表現(xiàn)中占多數(shù),在有利于病害發(fā)生的條件下,抗侵入不很明顯,抗侵入一般與穗部的表面結構和外部形態(tài)有關[8]。于泉林等研究了不同抗赤霉病類型品種的病理解剖學,發(fā)現(xiàn)抗病品種穗軸維管束數(shù)量比感病品種的多;穗軸節(jié)上部的節(jié)間組織排列較下部節(jié)間組織致密;菌絲體只存在于穗維管束的導管內,并且抗病品種內的菌絲體數(shù)量比感病品種數(shù)量少、且發(fā)育不良;感病品種穗軸組織的壞死速率為抗病品種的 7倍。 Karina等[9]研究了赤霉病菌侵入后抗感品種小穗的組織病理學變化,結果與前面相似。王雅平等[10]研究測定了13個抗赤霉病性有明顯差異的小麥品種的病小花數(shù)、超氧化物歧化酶(SOD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性,以及膽堿、總酚、水溶性蛋白、黃酮和木質素的含量。結果表明:健株的 SOD活性與小麥抗赤霉病性呈極顯著正相關,與膽堿含量呈極顯著負相關,接種 24 h的 PAL活性,72 h黃酮含量,168 h木質素含量與抗赤霉病性呈極顯著的負相關,總酚、水溶性蛋白質含量在不同品種間達極顯著差異水平。陳利鋒等[11]用禾谷鐮孢 JF-12菌株的子囊孢子懸浮液于抽穗期對望水白、揚麥 4號和寧麥 6號等不同程度抗赤霉病的小麥品種進行接種,比較了接種后不同時間穗組織中超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活力變化。結果表明:接種后抗病品種望水白 SOD活力下降,且一直處于較對照(未接種)低的水平;中抗品種揚麥 4和感病品種寧麥 6號的SOD活力初期略有下降,但很快明顯升高并顯著高于對照;而抗病品種的CAT活力則始終高于對照。此外,黃麗華等研究了不同抗赤霉病品種抽穗期穗部的總酚含量和初花期穗部多酚氧化酶活性與小麥抗赤性的關系。李祥義等報道,盛花期膽堿濃度與赤霉病的抗性呈顯著負相關。王廣金[12]、陳耀鋒等[13]報道,苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性與品種的抗性呈負相關。自從Miller等提出小麥對赤霉病的第三種抗性—毒素的降解以來,國內外學者進行了大量的研究,都證明赤霉菌毒素(DON)可使小麥組織受到與病菌侵染一樣的損傷,產(chǎn)生同樣的變化,品種對其的敏感性與田間抗性呈負相關,因此可用赤霉菌毒素篩選抗赤霉病細胞突變體。劉宗鎮(zhèn)等對DON在小麥抗赤性的細胞、組織、生化機制等方面作了較系統(tǒng)的研究,發(fā)現(xiàn)DON對小麥愈傷組織誘導和分化的類生長激素作用。在小麥愈傷組織的誘導和分化過程中,DON高濃度起嚴重抑制作用,而低濃度卻促進再生植株生長。高濃度DON抑制植株K+吸收,導致葉肉原生質體質膜損傷而失活,抑制黃化芽鞘的生長;低濃度DON則能促進K+吸收,提高原生質體的存活率,促進黃化芽鞘伸長。姚泉洪等研究發(fā)現(xiàn),抗赤霉病小麥品種蘇麥 3號、繁 9能轉化鐮刀菌毒素脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)成產(chǎn)物 X,而感病小麥品種寧麥6號、徐州21無轉化能力。產(chǎn)物X對小麥黃化芽鞘的伸長生長無抑制作用,對禾谷鐮刀菌分生孢子的萌發(fā)有明顯抑制,說明抗性小麥品種對赤霉病菌毒素的脫毒是小麥重要的抗赤霉病機制。Mesterhazy(1995)又提出第四、第五種抗病類型,分別為對麥粒侵入的抵抗和耐病性。

3 品種資源抗病性鑒定和篩選

3.1 抗病性的鑒定

小麥品種抗赤霉病的鑒定是抗赤霉病遺傳育種的重要環(huán)節(jié),關系到育種工作的成效。目前鑒定小麥抗赤霉病的方法主要有三大類:即人工接種鑒定法、田間自然鑒定法和生理生化鑒定法[14]。人工接種鑒定可較準確地反映品種的抗性但準確度不及田間誘發(fā)鑒定;田間自然發(fā)病可準確反映品種本身的實際抗性水平,但易受環(huán)境條件的影響,在發(fā)病低的地區(qū)不能反映品種的實際抗性,同時,這兩種鑒定方法,鑒定過程周期長、效率不高。相比之下,生理生化鑒定,特別是利用病原菌毒素能快速鑒定小麥品種對赤霉病的抗性。劉新瓊等以赤霉菌毒素對不同小麥品種的胚根、胚芽的生長抑制率和胚根細胞膜的損傷度為指標,研究了小麥品種抗赤霉病與抗赤霉菌毒素能力之間的關系。結果表明,抗病品種抗(耐 )毒素能力強,感病品種抗(耐 )毒素能力弱,中抗、中感品種的抗(耐)毒素能力居中,表現(xiàn)小麥品種的抗病性和抗(耐)毒素能力之間呈明顯的正相關性。這一結果在小麥品種的抗赤霉病性鑒定方面具有良好的應用前景。但此方法也有缺點,用于處理的赤霉菌毒素濃度難以確定,不容易規(guī)范化。最近,美國科學家Bushnell將抗赤霉病的基因和另一個引起植物產(chǎn)生花青甙的基因連鎖在一起,含有合成花青甙基因的細胞變紅,該基因射入植物組織后,當植株組織接種鐮刀菌并在顯微鏡下觀察時,這種特殊的顏色能夠快速簡便地分辨這些關鍵細胞的存在,表明它們可能帶有潛在的抗赤霉病基因,利于快速的鑒別抗性。

3.2 抗源的篩選

在抗源篩選方面,方毅敏等[15]自1984年承擔全國小麥育種攻關中的小麥抗赤霉病性鑒定任務以來,對來自全國 10個麥區(qū)的12 648份小麥育種材料抗赤霉病性進行了田間自然鑒定。結果表明,至今仍未發(fā)現(xiàn)免疫的小麥材料。長江中下游冬麥區(qū)、華南冬麥區(qū)及東北春麥區(qū)的供鑒小麥抗性較強,全國 R級小麥材料均分布在這些赤霉病頻繁流行的麥區(qū);西南冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)及北部春麥區(qū)的供鑒小麥抗性最差。我國現(xiàn)有小麥材料的抗病性與豐產(chǎn)性仍存在較大矛盾,至今仍缺乏可應用的材料。但在篩選方法上有了較大的改進,除用常規(guī)的抗性鑒定篩選方法外,新的生物學方法、細胞學方法以及分子生物學技術方法等在赤霉病的抗性鑒定與抗源篩選、特別是抗性突變體的篩選方面發(fā)揮了較大的作用。如孫光祖等[16]利用輻射誘變、組織培養(yǎng)和細胞篩選相結合的方法選育出了抗赤霉病突變體92K809。該突變體不僅抗赤霉病能力強,且抗性穩(wěn)定,同時具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀,比原親本增產(chǎn) 4.9%。經(jīng)RAPD技術檢測,所用的 128個引物中有 1個引物(OPY15)在抗病突變體 92K809和赤霉病抗原蘇麥 3號中得到了相同的擴增產(chǎn)物,初步認為該片段與赤霉病的抗性有關。孫光祖等利用輻射與離體培養(yǎng)、細胞篩選相結合的方法進行抗病突變體的篩選,選育出 4個抗赤霉病的突變體。經(jīng)多年田間接種鑒定和考察,突變體的抗病能力較親本提高 1級,株高、穗長和小穗數(shù)等主要農(nóng)藝性狀也發(fā)生了變異。突變體與其親本相比,醇溶蛋白電泳和過氧化物同工酶酶譜帶數(shù)、譜帶強度和譜帶位置都有差異。超氧化物歧化酶的活性分析表明,在毒素作用下,突變體的酶活性比親本高 8.61%～24.14%,突變體具有較高的超氧化物酶活性。此外,閻博等以不同小麥品種(系)幼穗誘導的愈傷組織進行小麥抗赤霉病體細胞突變體篩選也表明,不同赤霉病抗性品種(系)對赤霉菌毒素表現(xiàn)出不同的反應,抗性品種愈傷組織生長受毒素抑制小,感病品種愈傷組織受毒素抑制強烈,篩選出了赤霉病菌毒素加入的最適濃度為 2%(V/V),在該濃度下可篩選出抗性突變體,獲得了咸農(nóng) 151,陜 167,陜 229等品種(系)的赤霉病毒素抗性體細胞無性系再生植株。再生植株田間人工接種鑒定表現(xiàn)出中或高的抗性。

4 抗病基因的標記和克隆

20世紀 80年代以來,隨著 RFLP,RAPD等一系列分子生物學研究方法的出現(xiàn),生物學的研究進入了分子時代,小麥赤霉病的研究也不例外。因此,尋找抗赤霉病連鎖標記以及應用于基因定位、建立分子標記輔助育種體系來提高抗赤霉病育種效率,具有重要的理論和實踐意義。 Leissner等用 AFLP鑒定了引起小麥赤霉病的F.graminearum的 18個菌系,其中 15個表現(xiàn)出高度的相似性,另外 3個與F.graminearum圖譜完全不同。Nicholson等(1998)用 RAPD鑒定了F.culmorum與F.graminearumPCR擴增產(chǎn)物的特征,并選擇片段克隆、測序,設計的引物能夠用常規(guī) PCR鑒別兩種赤霉菌。 Nakamura等[17]用 RFLP構建了引起小麥赤霉病的鐮刀菌的線粒體DNA的物理圖譜,利用此圖譜可以鑒定不同的鐮刀菌以及對這些鐮刀菌線粒體DNA多態(tài)性的進一步研究。另一方面的研究表現(xiàn)在小麥赤霉病抗病基因的定位以及抗病基因的檢測等方面[18,19]。國內陸悅健[20]用真菌β-微管蛋白基因的通用寡聚核苷酸引物B1和B3,擴增并克隆了一段821 bp的小麥赤霉病菌F.gramineaum的β-微管蛋白基因片段,并進行了序列測定。根據(jù)該序列設計了F.graminearumβ-微管蛋白基因的抗藥性測序引物,測定了赤霉病菌對多菌靈不同抗感菌株的β-微管蛋白基因核苷酸序列。在抗赤霉病基因工程方面,我國南京農(nóng)業(yè)大學和江蘇省農(nóng)科院運用基因槍和農(nóng)桿菌介導的方法將抗性基因導入水稻,并獲得了轉基因植株,有待進一步進行抗性鑒定。

5 小麥抗赤霉病品種選育方法

5.1 系統(tǒng)選育

由于中國許多地區(qū)都有赤霉病發(fā)生,存在著自然選擇壓力,通過單株選擇,篩選出不少抗病的地方品種[21],主要有望水白、平湖劍子麥、翻山小麥等。這些農(nóng)家品種的抗性強且持久,成為抗病育種的重要抗源。也從推廣的感病品種中選育出了一些較抗(耐)病品種,如從南大2419中選育出萬年2號,從阿夫中選育出揚麥1號和武麥1號等。

5.2 雜交育種

利用感病親本雜交,由于抗病基因的突變、累加和重組而出現(xiàn)超親遺傳,它們對赤霉病均表現(xiàn)較好的抗性。蘇州地區(qū)農(nóng)科所 1968年從阿夫 /臺灣小麥的雜種后代中育成的蘇麥 3號經(jīng)廣泛而嚴格的鑒定已被確認為國內外最好的抗源。鎮(zhèn)江地區(qū)農(nóng)科所從南農(nóng)復穗黃/四川友誼麥后代中選育出鎮(zhèn)7495,都是運用雜交育種方法得到的新品種。

5.3 太谷核不育基因的利用

傳統(tǒng)的育種途徑選育高產(chǎn)抗赤霉病的小麥品種有一定的局限性。吳兆蘇等提出了“小麥抗赤霉病基因庫的建拓”的育種方案。這種基因庫是利用小麥顯性雄性不育基因Tal(MS2),通過多親本聚合雜交和表型混合選擇與后代測定選擇相結合的輪回選擇來建拓。在任何輪選周期均可將不同的新資源導入基因庫使之繼續(xù)得到開拓,而基因庫中的各種優(yōu)良基因也可陸續(xù)被提取以發(fā)展為新良種。

5.4 生物工程技術

細胞工程技術已成為農(nóng)作物遺傳改良的重要途徑之一。自1980年起,江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生物遺傳生理研究所、中國科學院遺傳研究所和華中農(nóng)業(yè)大學的學者開展了小麥抗赤霉病生物技術育種研究,并取得了較大的進展。

6 問題及展望

中國農(nóng)業(yè)科技工作者經(jīng)過半個世紀的共同努力,小麥抗赤霉病育種取得了較明顯的進展,育成了一批抗赤霉病品種(系),并在大面積生產(chǎn)上發(fā)揮了較大的作用。但縱觀國內外的小麥抗赤霉病育種,所使用的抗源單一,育成品種抗性逐漸減弱,開拓新的抗源已成為當務之急。所以廣泛搜集和鑒定國內外小麥品種資源、小麥近緣屬及野生資源,通過誘變人工創(chuàng)造新的抗源,是當前研究的主要目標。

小麥抗赤性鑒定是抗病育種的基礎工作。在自然條件下鑒定,常因缺乏病害流行的必要條件而得不到預期的結果,因此需要采用人工接種誘發(fā)病害進行鑒定。田間單花接種及麥穗離體室內接種不能滿足世代大群體鑒定的需要。土表接菌或花期噴菌法,以病穗率和病情指數(shù)為記載標準,但病情指數(shù)是一個波動性指標,受環(huán)境影響大,對大量選種材料進行鑒定又不太實際。因此必須改進抗性鑒定技術,盡量運用分子標記技術以便快速、可靠地鑒定抗性資源。

選育抗赤霉病、高產(chǎn)、優(yōu)質的小麥新品種可采用以下 3種育種方法:復合雜交、利用小麥顯性雄性不育基因、應用生物工程技術。近幾年,隨著細胞遺傳學、分子遺傳學和分子生物學技術的不斷發(fā)展,應用生物工程技術進行選育將日益成為今后小麥抗赤霉病性研究的重要途徑和手段。應用生物工程的研究技術既可以快速、有效地轉移和組合抗赤霉病基因,得到新的抗原,有效地培育抗病的優(yōu)良品種,也將為進一步分離和克隆抗病基因、闡明致病與抗病生理生化機理及相互作用機制奠定基礎。

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