中國寬尾鳳蝶的生物學(xué)特性研究

周善森，劉 偉，周紅敏，劉國龍，陳杏林

（1. 浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江 龍泉 323700；2. 浙江省龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；3. 浙江省龍泉市鳳陽山自然保護區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700）

寬尾鳳蝶（Agehana elwesi）屬鱗翅目（Lepidoptera）鳳蝶科（Papilionidae）寬尾鳳蝶屬（Agehana）[1～2]。中國寬尾鳳蝶是中國特有的兩個蝶種之一，2000年，中國國家林業(yè)局第7號令頒布《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》將其列為國家保護種，主要分布于北京、陜西、四川、江西、浙江、安徽、湖南、福建、貴州、廣東、廣西等12個省市、自治區(qū)[3～5]。另一個臺灣寬尾鳳蝶（Agehana maraho）只分布于臺灣[6]。寬尾鳳蝶的特點是后翅尾突特別寬闊，在尾突內(nèi)分布有兩條翅脈（第3脈及第4脈），因而與別的鳳蝶明顯不同。

為了促進和加強對中國寬尾鳳蝶繁衍和發(fā)展的保護，拯救珍稀瀕危的蝶種，通過野外調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)相結(jié)合，對中國寬尾鳳蝶的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性以及各蟲期的形態(tài)學(xué)特征進行了觀察和研究，以利于保育工作的開展。

1 材料和方法

1.1 野外調(diào)查

調(diào)查地點：浙江龍泉鳳陽山自然保護區(qū)、昴山風(fēng)景區(qū)、慶元百山祖自然保護區(qū)，海拔500 ～ 1929 m。

生境選擇：山谷、路邊、田野、山脊和山頂，以寄主植物為中心考察棲息環(huán)境分布和蟲口密度。

調(diào)查時間：2009－2010年每年3月上旬至當(dāng)年的12月底。

1.2 室內(nèi)飼養(yǎng)

1.2.1 卵的孵化 將剛產(chǎn)到葉面上的卵采回后置于直徑15cm的培養(yǎng)器皿進行室內(nèi)飼養(yǎng)，共8只培養(yǎng)皿，每皿置卵3枚。結(jié)合野外卵進行對比觀察孵化期的生物學(xué)特性，每天記載3次，8:00、13:00、22:00各1次。

1.2.2 幼蟲飼養(yǎng) 把同一天孵化的幼蟲放進養(yǎng)蟲皿內(nèi)（20 cm×38 cm，特制的有機玻璃器皿)，盡量使養(yǎng)蟲皿的環(huán)境與野外生境相近，養(yǎng)蟲皿內(nèi)放置廣口瓶一個，裝滿水插上寄主植物，器皿蓋上有兩排小孔用于通氣，分齡期飼養(yǎng)，編號記載各齡期生物學(xué)特性。

1.2.3 蛹飼養(yǎng) 將同一天化的蛹做標(biāo)記，放在同一個養(yǎng)蟲皿內(nèi)，觀察蛹的羽化過程并記錄。

1.2.4 成蟲飼養(yǎng) 將羽化的成蟲放進養(yǎng)蟲室里，蟲室里為3 m×3 m×4 m的四面磚墻，上面蓋上網(wǎng)，透光、透雨、透風(fēng)。觀察記錄交尾、產(chǎn)卵情況。

2 結(jié)果分析

2.1 形態(tài)特征（圖1）

2.1.1 成蟲 雄蝶體長 38.5 ～ 58.9 mm，翅展 90.2 ～ 132.8 mm；雌蝶體長 40.2 ～ 61.3 mm，翅展 106.5 ～ 151.3 mm；頭黑色；觸角球桿狀，黑色；復(fù)眼大、淺褐色；體翅黑色；胸部密披黑色絨毛；前翅近三角形狹長外緣呈深黑色寬帶，后翅狹三角形，外緣內(nèi)凹，自前緣部至中室區(qū)呈褐色，其余部分深黑色，后翅外緣波浪狀在第2至第8翅室外緣區(qū)有血紅色新日形斑紋并有白色眉線，臂角有一血紅色環(huán)斑；尾突寬闊，長達18.8 ～ 26.3 mm，寬13.2～ 15.2 mm，第3、第4翅脈伸達，后緣具黑色長緣毛。

2.1.2 卵 卵圓球形，直徑1.8 ～ 2.0 mm，表面光滑，初產(chǎn)時葉綠色，以后逐漸變成黃綠色、褐黃色，孵化前變成黑色。

圖1 寬尾鳳蝶的各期形態(tài)Figure 1 Morphology of Agehana elwesi

2.1.3 幼蟲 5個齡期，各齡幼蟲體長、頭寬見表1。

2.1.3.1 一齡幼蟲 頭黑色，體黃褐色，隨時間的變化體色加深，第3至第5腹節(jié)及第9至第11腹節(jié)背板呈灰白色，每節(jié)背板兩側(cè)具4根刺狀突，排列4個縱行，前胸、中胸和第10腹節(jié)背板的1對刺狀突較長。臭丫腺橙紅色。

2.1.3.2 二齡幼蟲 體色灰黑、淡黃和灰白色相間，前胸背板和腹部兩側(cè)呈黑褐色，第7至第9腹節(jié)背板、側(cè)板乳白色，第10、第11腹節(jié)短小，下彎，黑色，鳥糞狀，刺狀突退化，無明顯突起。僅在前胸、中胸和腹部第10節(jié)背板有刺痕。

表1 各齡幼蟲體長和頭寬Table 1 Length and width of each instar larvae

2.1.3.3 三齡幼蟲 胸部背板和腹部背板兩側(cè)的黑斑處出現(xiàn)絲帶狀的白色斑紋，刺狀突消失，僅前胸背板有刺痕。

2.1.3.4 四齡幼蟲 體色黑白分明，頭部回縮，胸部縮起，背板向上突起，側(cè)板明顯向兩側(cè)突出，前胸背中部具暗黑色大斑，中、后胸背板有一對模糊眼狀斑，無刺痕。

2.1.3.5 五齡幼蟲 體綠色，頭縮小，前胸背板黑色，與中后胸分界明顯，后胸背面中線兩側(cè)有一對明顯眼狀斑，斑塊中央黑色深外緣淺，斑內(nèi)具蘭紫色短紋，中后胸體節(jié)愈合緊密，背板擴張呈三角形，胸腹部交界處明顯向上隆起，孤形，腹部第 1、第2節(jié)腹節(jié)背面有兩個相連接的倒雙峯狀黑色斑，第4至第7腹節(jié)背板側(cè)面具有相連的棕褐色不規(guī)則的斑塊，并鑲嵌黑邊，第10腹節(jié)背面棕褐色，氣門線以下棕褐色，腹部腹面和腹足棕黃色，趾鉤3序中帶，氣門長橢圓形，淺褐色，臭丫腺乳黃色。

2.1.4 蛹

2.1.4.1 預(yù)蛹 靜伏不動，各腹節(jié)逐漸縮短，蟲體顯著縮短，體色呈褐色，體形短棒狀。

2.1.4.2 蛹 縊蛹，體形粗壯，紡綞形，體表粗糙，褐色，長35 ～ 51 mm，寬8 ～ 11 mm，吐絲作尾墊，以暗黑色絲帶環(huán)繞胸腹交界處，呈45°角懸掛在樹枝上，頭部前端兩側(cè)和上下側(cè)向前突出，胸部背板有灰白色“凸”字形斑紋，與腹部背板灰白色斑紋相連接，腹部第4至第7腹節(jié)具銅綠色斑點，中胸背板呈棱形角狀突起，后胸和腹部背板第1至第6節(jié)各具一對小瘤突，腹部分節(jié)明顯；翅芽和喙伸達第4腹節(jié)中部，前足明顯可見腹部未端尖削。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 中國寬尾鳳蝶1年發(fā)生2代，也有個別1年發(fā)生1代[7]，以蛹懸掛，在寄主的下部枝條或附近的灌木、草叢和石縫處越冬。翌年5月上旬至6月上旬陸續(xù)羽化。5月中旬成蟲開始產(chǎn)卵，中旬孵出第1代幼蟲，一直延續(xù)至7月上旬。6月下旬幼蟲開始化蛹，7月上旬成蟲開始羽化，一直延續(xù)至8月下旬，直至9月上旬還可見到成蟲。7月下旬第2代幼蟲孵化，直至9月下旬可見到初孵幼蟲。8月下旬第2代幼蟲開始化蛹越冬。各代蟲態(tài)歷期為：第1代，卵的孵化期9 ～ 13 d，幼蟲期34～ 48 d，蛹期13 ～ 18 d，成蟲期18 ～ 30 d；第2代，卵的孵化期6 ～ 10 d，越冬蛹期 205 ～ 260 d，其他蟲態(tài)與第一代相近，其生活史及各世代歷期表2。

表2 寬尾鳳蝶生活史Table 2 Life history of Agehana elwesi

2.2.2 生活習(xí)性

2.2.2.1 成蟲 成蟲多于白天中午羽化。羽化前蛹有抖動的預(yù)兆，在羽化時蛹?xì)ぱ赜|角線裂開，并有響聲，剛羽化時成蟲停息在蛹?xì)じ浇?0 min左右，體液風(fēng)干翅平展伸開，隨后成蟲往上爬一段距離，靜伏不動1 ～ 2 h，然后開始飛翔活動。成蟲在展翅過程中常排泄出淡黃和白色混濁液。起初飛翔能力較弱，經(jīng)1 ～ 2 d吮吸花蜜補充營養(yǎng)，飛翔能力增強，即行求偶。8:30－9:00成蟲開始密集于山頂（海拔700 ～ 1929 m）或空曠地帶，而后數(shù)量不斷增加，此段時間極其敏捷興奮，成群的蝶類相互追逐，并時常在樹枝、花梢上停息，當(dāng)別的蝴蝶飛來時瞬間起飛直追。如果采集到一只雌寬尾鳳蝶后握在手里，其它寬尾鳳蝶就會紛紛追趕而來，在身邊飛舞盤旋，這表明雌蝶蟲體會散發(fā)出一種引誘雄蝶求偶的雌性激素，引雄蝶追逐而至，此時是捕捉成蟲的最好時機。隨著氣溫的上升，11:00后蝶群散去，求偶活動可延續(xù)到15:00，交尾后雌蟲在寄主植物樹冠上空往返飛行，尋找適合產(chǎn)卵的葉面。每雌蟲產(chǎn)卵量為9 ～ 32粒。

2.2.2.2 卵 卵散產(chǎn)于寄主植物嫩葉正面的主脈附近，每葉多為1粒，稀為2 ～ 3粒。卵的孵化期為6 ～ 13 d，孵化前卵殼透明可看見里面幼體晃動，頂破卵殼。

2.2.2.3 幼蟲 初孵幼蟲用頭頂破卵殼，并蠶食破口處卵殼，經(jīng)20 ～ 30 min后爬出卵殼，繼續(xù)取食卵殼。而后經(jīng)4 ～ 5 h的靜止歇息開始取食寄主的葉片，從葉緣開始取食，1 ～ 2齡幼蟲食量少，取食3 ～ 4片成熟的嫩葉，葉片取食后留下的食痕大小不一；3齡幼蟲食量開始增加，取食葉片的面積增大，缺口增大，取食5片成熟的葉片；4 ～ 5齡幼蟲食量顯著增加，取食7 ～ 8片成熟的葉片，體長，體重增加較快，常食盡葉片的中部，甚至全葉1/3 ～ 2/3，再轉(zhuǎn)到新的葉片上取食。

幼蟲脫皮前要停止取食1 d，脫皮多在中午和傍晚，脫皮后有先取食蛻的習(xí)性，而后才開始取食葉片。幼蟲晝夜取食，白天少活動，休息時常至完整未取食過的葉片正面近葉脈處吐絲于葉面靜伏不動，頭緊縮于前胸下方，腹部收宿，這時身體前部呈三角形上舉，后部緊貼于葉面。受驚時翻出臭丫腺。

2.2.2.4 蛹 老熟幼蟲停食后下爬尋找合適的化蛹場所，頭尾以黑絲固定，腹部第1、第2節(jié)上掛黑絲，蟲體懸掛，靜止不動，而后身體慢慢收縮，排出大量體液，蟲體形成弧形，時常抖動，經(jīng)2 ～ 3 d脫皮化蛹，蛹以臂棘作固定，裸掛在寄主周邊的樹枝、葉背面或石縫等處。

2.3 生態(tài)學(xué)特性

寬尾鳳蝶是一種珍稀蝶種，多分布在人煙稀少的深山密林，在龍泉地區(qū)只在海拔500 m以上地帶有分布，由于其食性比較單一，除取食木蘭科的一些種類外還有樟科的檫樹，所以其分布與寄主的分布相關(guān)，卵的孵化與環(huán)境氣溫的變化密切相關(guān)，越冬代成蟲5月產(chǎn)卵，月平均氣溫15.6℃，卵期10 ～ 13 d；第2代成蟲7－8月產(chǎn)卵，月平均氣溫21.3℃，卵期6 ～ 8 d，9月產(chǎn)的卵孵化率很低，幼蟲多數(shù)不能發(fā)育成熟，幼蟲在氣溫低的陰雨天不取食。因越冬各代幼蟲發(fā)育不良死亡率高，越冬蛹又要經(jīng)受低溫、冰凍、雨雪等惡劣環(huán)境的影響，故第 1代蟲口密度低，第2代蟲口密度明顯增大。受到越冬的影響，寬尾鳳蝶種群的數(shù)量總是有限而稀少，鳥類、捕食昆蟲、寄生蜂等天敵的侵害以及人為對寄主的采伐、森林火災(zāi)等自然災(zāi)害的發(fā)生，還有作為蟲害的防治，這些更加嚴(yán)重的影響了寬尾鳳蝶野生種群的生存。

3 討論

（1）寬尾鳳蝶是我國特有的世界級珍稀蝴蝶種類，該屬全世界僅有中國寬尾鳳蝶和臺灣寬尾鳳蝶2個種，被國際學(xué)術(shù)界視為中國“蝴蝶王國”的象征。隨著時間的推移，生態(tài)環(huán)境的變化以及人們對生物多樣性的重視，寬尾鳳蝶被列為國家保護蝶種[8]。應(yīng)加強對其自然棲息環(huán)境的保護，以有利于寬尾鳳蝶的繁育和發(fā)展，這對于保護生物多樣性、促進生態(tài)系統(tǒng)的完整性和寬尾鳳蝶生存力的持續(xù)性，以及對蝶類的科學(xué)研究都具有重要意義。

（2）蝴蝶這個大自然最嬌艷的生靈不僅給人們帶來愉悅和美妙的享受，也給旅游業(yè)和科普教育增添了豐富的內(nèi)容。近年來，建立蝴蝶館、蝴蝶園風(fēng)靡全球。寬尾鳳蝶體型大，色彩鮮麗，具有很高的觀賞價值，其對蝶類可持續(xù)利用具有重要意義。

（3）寬尾鳳蝶幼蟲取食木蘭科樹種的葉片，過去被視為害蟲進行防治，這與蝶類保護構(gòu)成矛盾，一邊是保護，一邊要防治，其解決的辦法就是作為資源昆蟲，進行人工飼養(yǎng)，進一步開發(fā)利用[9]。

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