矮稈玉米自交系“82－3”穗部性狀的遺傳及利用評價(jià)

季洪強(qiáng)，丁 冬，付志遠(yuǎn)，李浩川，譚曉軍，劉宗華

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

近年來，中國玉米生產(chǎn)上機(jī)械化種植和收獲的面積越來越大，對玉米品種抗倒伏能力的要求也越來越高.依靠培育正常的高稈玉米雜交種以提高玉米單產(chǎn)的潛力越來越小，且難度越來越大［1］.據(jù)報(bào)道，全球玉米每年因莖稈倒伏導(dǎo)致5% ～20%的產(chǎn)量損失［2，3］.而矮化玉米植株矮，株型緊湊，葉片上稀下密，利于通風(fēng)透光，耐密性強(qiáng)［4～6］，群體光能利用率高，增產(chǎn)潛力較大［7］，較大程度上可以克服高稈玉米宜倒伏的缺陷.可是，植株的高矮與其生理代謝存在密切關(guān)系.大量研究表明，赤霉素在植物的生長和發(fā)育中起重要調(diào)節(jié)作用，它可以促進(jìn)分生組織細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長［8～10］.然而，株高與莖稈強(qiáng)度以及產(chǎn)量性狀關(guān)系如何，仍是懸而未決的復(fù)雜問題［11］.APPENZELLER 等［3］研究發(fā)現(xiàn)，莖稈單位長度的纖維素含量是決定節(jié)間強(qiáng)度的主要因素，增加秸稈壁中纖維素含量可以同時(shí)增進(jìn)秸稈強(qiáng)度，提高收獲指數(shù).本研究以自選矮稈自交系82－3為基礎(chǔ)材料，通過與高稈自交系W1雜交，在對親本及其F1和F2后代群體植株性狀以及莖稈強(qiáng)度特性進(jìn)行遺傳分析的基礎(chǔ)上，對穗部性狀的表現(xiàn)和遺傳進(jìn)行了分析，以期為矮稈育種提供參考依據(jù).

1 材料與方法

2008年夏以矮稈自交系82－3(P2)為父本和另一高稈自交系W1(P1)雜交組成F1，2008年冬在海南將F1自交得到F2群體，2009年夏在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)種植親本、F1和F2群體，其中親本和F1各種2行，F(xiàn)2種20行.行長4 m，行距66.7 cm，株距26.7 cm，每行15株.其它管理同大田.乳熟期用河南農(nóng)業(yè)大學(xué)迅捷測試技術(shù)研究所研制生產(chǎn)的莖稈強(qiáng)度測定儀分別測定各群體單株地上第3節(jié)間以及穗位節(jié)間莖稈強(qiáng)度(抗穿刺力)，同時(shí)測定了與抗倒伏有關(guān)的其它植株性狀［12］;收獲后自然風(fēng)干，分別對不同群體的穗部性狀進(jìn)行考種，利用Excel 2003處理考種數(shù)據(jù)，分別計(jì)算各性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù).利用加權(quán)法估算環(huán)境方差(VE=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2)，進(jìn)一步估算各性狀的廣義遺傳力.

2 結(jié)果與分析

2.1 矮稈自交系82－3及其雜交后代群體穗部性狀的表現(xiàn)

從表1看出，與親本P1相比，矮稈自交系82－3(P2)穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗重、穗粒重以及軸粗均高于P1;雜種F1各個(gè)穗部性狀均表現(xiàn)較強(qiáng)的正向雜種優(yōu)勢，且有一定的超親優(yōu)勢，尤其穗重和穗粒重，超親優(yōu)勢率分別達(dá) 46.98%和59.51%，表明F1穗部各個(gè)性狀雜種優(yōu)勢明顯.由于基因分離的原因，F(xiàn)2各性狀優(yōu)勢均較F1下降或明顯下降，穗重和穗粒重下降尤為突出.另外，結(jié)合前期對株高和穗位高等植株性狀的分析可知，矮稈自交系82－3不僅在株高和穗位高方面對后代有較大影響，同時(shí)穗部性狀表現(xiàn)也較為突出，可作為優(yōu)異資源材料加以利用.

表1 親本及其雜種后代穗部性狀的平均表現(xiàn)Table 1 Performance of ear traits of parents and its F1and F2generations

2.2 矮稈自交系82－3及其雜交后代群體穗部性狀變異性分析

從表2看出，矮稈自交系82－3穗部各性狀的變異系數(shù)低于或明顯低于P1.表明自交系82－3穗部性狀的整齊度較高.雜種F1的整齊度較高，除穗長的變異系數(shù)略高于雙親、穗粗的變異系數(shù)低于雙親外，其它性狀的變異性均介于雙親之間，穗粗的變異系數(shù)最小，僅有3.83%，變異范圍為4.1～4.7 cm;其次，軸粗的變異性也較小，僅有5.36%，變異范圍為2.48～2.92 cm.表明F1穗部性狀有較強(qiáng)的一致性，與雜種優(yōu)勢不無關(guān)系.而由于基因的嚴(yán)重分離，F(xiàn)2各性狀變異性明顯大于F1，以穗重、穗粒重的變異性最為突出，變異系數(shù)分別高達(dá)41.55%和43.63%.各個(gè)穗部性狀變異性基本符合正態(tài)分布，普遍存在超親分離，為選擇超親類型優(yōu)良個(gè)體奠定了基礎(chǔ).

表2 親本及其雜種后代穗部性狀的變異性分析Table 2 Variance analysis of ear traits of parents and its F1and F2generations

2.3 穗部性狀的遺傳分析

從表3結(jié)果來看，與親本P1相比，矮稈自交系82－3除穗長、穗粗的表型方差高于P1外，其它性狀的表型方差均小于P1，表明P1穗部性狀還有待于進(jìn)一步選擇和穩(wěn)定.從各性狀的遺傳力來看，軸粗的遺傳力最高，達(dá)84.11%，其次為穗粗，達(dá)67.39%，穗行數(shù)的遺傳力達(dá)58.08%，而穗長的遺傳力相對較低，僅為31.39%.結(jié)合植株性狀的表現(xiàn)，顯然，矮稈自交系82－3的株高、穗位高以及穗部性狀等比較穩(wěn)定，也是可以利用和改良的遺傳性狀.穗粗和軸粗的遺傳力較高，可在分離早代群體中進(jìn)行選擇.

表3 穗部性狀的遺傳參數(shù)Table 3 Genetic index of ear traits

2.4 植株性狀與穗部性狀的關(guān)系

利用F2群體284個(gè)果穗及植株性狀進(jìn)行相關(guān)分析的結(jié)果(表4)看出，株高與穗位高呈極顯著正相關(guān)，并與穗重和穗粒重相關(guān)性也達(dá)極顯著水平，表明營養(yǎng)體的大小與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量存在密切相關(guān).穗位高與第3節(jié)間強(qiáng)度也存在正相關(guān)關(guān)系，但與穗重和穗粒重負(fù)相關(guān)未達(dá)顯著水平，表明穗位高低與產(chǎn)量關(guān)系不大，但通過降低穗位可以提高抗倒伏風(fēng)險(xiǎn)的能力.另外，地上第3節(jié)間的強(qiáng)度與穗位節(jié)的節(jié)間強(qiáng)度存在極顯著正相關(guān).因此，保持較高營養(yǎng)體水平，適當(dāng)降低穗位，提高莖稈強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與抗倒的有機(jī)結(jié)合是品種選育的重要目標(biāo).

3 討論

株高與莖稈強(qiáng)度以及單株產(chǎn)量之間存在復(fù)雜的關(guān)系.一般而言，植株越高，倒伏風(fēng)險(xiǎn)越大.但是株高與抗倒伏性之間并非簡單的直線相關(guān)關(guān)系，而抗倒伏性與莖稈強(qiáng)度關(guān)系甚密，同時(shí)還取決于穗位的高低、穗重以及環(huán)境因素等.從品種選育角度考慮，應(yīng)該選株高、穗位相對較低、莖稈強(qiáng)度強(qiáng)的.然而，本研究從株高、穗位、莖稈強(qiáng)度以及穗重的關(guān)系來看，株高與穗重、穗粒重呈極顯著正相關(guān)，穗位高與地上第3節(jié)的莖稈強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，但與穗重、穗粒重不存在明顯相關(guān).也就是說，增加株高，會(huì)增加穗位高和單株產(chǎn)量，并且隨著穗位高增加，莖稈強(qiáng)度會(huì)增加，但是莖稈強(qiáng)度的增加能否足以克服穗位高增加帶來的倒伏風(fēng)險(xiǎn)值得研究.另外，穗位高的增加未必能提高單株產(chǎn)量，甚或降低單株產(chǎn)量，因此要綜合考慮其間的關(guān)系.為了獲得較高的單株產(chǎn)量，應(yīng)該保證一定的株高，同時(shí)注意適當(dāng)降低穗位，提高莖稈強(qiáng)度，而實(shí)現(xiàn)這些性狀的聚合，必須加大選擇群體，擴(kuò)大基因重組，并可借助于分子標(biāo)記技術(shù)，以提高選擇效率.

表4 植株性狀與穗部性狀之間的相關(guān)性Table 4 Correlations between plant trants and ear traits

研究表明，植株的抗倒伏性與株高、穗位高、莖稈強(qiáng)度、莖粗、根系特征等有直接關(guān)系［2，5，13］，然而優(yōu)良的性狀往往不可能都集中于同一個(gè)體上.根據(jù)前期研究結(jié)果［12，14］，本研究中矮稈材料 82 －3 具有植株矮、穗位低等優(yōu)良性狀，穗部各性狀表現(xiàn)也十分突出，但是其葉片較大，根系并不發(fā)達(dá)，莖稈強(qiáng)度也不高.因此，在利用上應(yīng)揚(yáng)長避短，充分發(fā)揮其降低株高和單株產(chǎn)量潛力大的優(yōu)勢作用，尤其是株高、穗位高的遺傳力較高，這不僅可以作為矮稈資源，在材料改良方面加以利用，同時(shí)可以利用其自身產(chǎn)量高的優(yōu)勢，根據(jù)優(yōu)勢互補(bǔ)原則，通過廣泛測配，選育優(yōu)良玉米雜交種.

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