岷江上游干旱河谷區(qū)岷江柏對(duì)不同海拔的響應(yīng)

施 廣

(四川省巴州區(qū)林業(yè)局，四川 巴中 636001)

岷江柏(Cupressus chengiana)是我國珍稀瀕危、單型屬孑遺種和川甘區(qū)域的特有種。岷江柏對(duì)土壤pH值的要求范圍是中性至堿性，抗旱能力強(qiáng)。其根系發(fā)達(dá)，能深入巖縫中，固定能力強(qiáng)，所以坡度對(duì)岷江柏的生長影響不大，其從平地到懸崖上均可生長。岷江上游干旱河谷區(qū)是岷江柏主要分布區(qū)之一，該區(qū)是長江上游重要的集水區(qū)和水源涵養(yǎng)地之一，同時(shí)也是我國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一。但該區(qū)巖層破碎，地表風(fēng)化較強(qiáng)，現(xiàn)代地貌過程十分活躍，光、熱、水在垂直方向上發(fā)生明顯的變化，垂直氣候顯著，由于焚風(fēng)效應(yīng)顯著，蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降水量，土壤水分的變化是限制長期定居植物種類、植被類型和植物數(shù)量，同時(shí)也是控制植被恢復(fù)成效的主要因素［1］。嚴(yán)重制約植物生長，從而影響植被的恢復(fù)與重建［2］。特別是隨著人口的增加和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，干旱河谷生態(tài)系統(tǒng)承載了更加嚴(yán)重甚至是前所未有的頻繁干擾和過度利用，成為岷江上游山地生態(tài)系統(tǒng)退化最嚴(yán)重的生態(tài)類型。因此，開展海拔高度變化對(duì)岷江柏生理響應(yīng)的研究，有助于探索岷江柏在不同海拔高度的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，為提高岷江柏造林成效及在造林工作中應(yīng)采取的技術(shù)措施提供參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在四川省西部理縣干旱河谷的典型地帶雜谷腦河支流的甘堡鄉(xiāng)熊耳村熊耳山，海拔2 000 m～2 500 m，是典型的岷江上游干旱河谷陽坡區(qū)域，屬于典型的高山峽谷區(qū)，地質(zhì)結(jié)構(gòu)屬龍門山斷裂帶中段。該區(qū)土壤以旱生灌木草叢植被下發(fā)育的山地燥褐土為主，結(jié)構(gòu)緊實(shí)致密，故通氣透水和蓄水肥性較差。該地區(qū)最高極溫37℃左右，最低極溫－19℃左右，年平均氣溫12℃左右。年平均降雨量584 mm，年平均蒸發(fā)量1 399 mm，年干燥度1.6～2.5。當(dāng)?shù)囟緝?nèi)陸氣候盛行，干燥多風(fēng)，降水稀少，雨季常受西藏高壓和太平洋高壓影響，間歇性干旱頻繁，尤以伏旱持續(xù)時(shí)間最長，連續(xù)高溫一般20余d，多者達(dá) 46 d。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

3 a生岷江柏幼苗。

2.2 試驗(yàn)內(nèi)容與方法

(1)野外采樣

實(shí)驗(yàn)區(qū)海拔設(shè)在2 000 m～2 500 m處(理縣岷江柏人工造林主要海拔分布范圍)，布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣地點(diǎn)海拔相差100 m左右。樣品采集的布點(diǎn)方法采用隨機(jī)布點(diǎn)方法。在每個(gè)采樣小區(qū)內(nèi)的采樣點(diǎn)上，采集5處～10處的植株混合組成一個(gè)代表樣品。采好的樣品作好標(biāo)記，裝入液氮罐，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

(2)室內(nèi)分析

通過對(duì)生長在干旱河谷地區(qū)不同海拔高度下岷江柏的SOD、POD、脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、葉綠素、可溶性蛋白等指標(biāo)測量，得出不同海拔高度對(duì)干旱河谷區(qū)岷江柏生長的影響。

游離脯氨酸的測定，采用酸性水合茚三酮法;可溶性糖的測定，蒽酮比色法;丙二醛含量的測定，分光光度法;葉綠素的測定，分光光度法;SOD活性的測定，據(jù)SOD抑制氮蘭四唑(NBT)在光下的還原作用來確定;可溶性蛋白的測定，考馬斯亮藍(lán)G－250法。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Exce12003對(duì)各處理所測定的生長和生理生化數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及繪制圖表，用SPSS17.0軟件對(duì)各處理所測定的生長和生理生化數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔土壤水分含量的變化

由于岷江上游干旱河谷地形復(fù)雜，土壤異質(zhì)性強(qiáng)，局部地區(qū)氣候特殊，隨海拔高度的增加，土壤、氣候等因子的變化較大。隨著海拔高度的增加，氣候因子變化有一定規(guī)律性，如降雨量增加，蒸發(fā)量減少和氣溫降低。但土壤性質(zhì)和結(jié)構(gòu)變化并無規(guī)律性，可能土壤質(zhì)地是決定該區(qū)干旱河谷土壤含水量的主要因素［1］。

分析結(jié)果表明，不同海拔土壤含水量旱雨季變化趨勢一致，各海拔0～30 cm土層的平均含水量均隨著海拔高度的升高而增加，雨季明顯大于旱季(圖1)。因?yàn)橥寥篮康淖兓c大氣降水緊密相關(guān)［2，3］，干旱河谷區(qū)降水主要發(fā)生在雨季內(nèi)，這期間大氣降水幾乎是土壤水分的惟一來源，因而，降水過程在很大程度上決定了土壤水分含量。土壤水分由于受降水及降水再分配、根系分布深度、土壤孔隙度、氣候條件等的影響，土壤含水量在垂直空間上表現(xiàn)為一定的動(dòng)態(tài)特征［4］。從不同土層看，0～30 cm土層土壤含水量從上到下的變化趨勢是隨土壤剖面深度的增加呈不同程度的上升趨勢(圖1)。這與何其華等對(duì)岷江上游干旱河谷研究結(jié)果相同。何其華認(rèn)為，土壤水分隨土壤剖面深度的增加呈增加趨勢［5］。Singhl等在美國西部科羅拉多州對(duì)30 cm、45 cm、60 cm、75 cm和90 cm土層的研究也有相似結(jié)論［6］。

3.2 不同海拔岷江柏的光合生理日變化

圖1 不同海拔土壤含水量變化Fig.1 Seasonal variation of soil moisture at different altitudes

植物的光合作用易受其生長環(huán)境的影響，不同生長環(huán)境下的植物其光合特性因生態(tài)條件而異。在高海拔環(huán)境中，影響植物光合特性的環(huán)境因子是多方面的，在不同海拔地帶又有許多差異，從而造成植物光合適應(yīng)性的差異。

3.2.1 不同海拔岷江柏的光合速率日變化

由于各海拔梯度下的環(huán)境因子不同，從而各海拔下岷江柏的光合速率也隨之變化。由圖2可以看出，岷江柏的光合速率在各海拔均呈雙峰曲線，上午10:00達(dá)到最高。隨海拔的增加呈先減小然后逐漸增大的趨勢?？傮w上看，上午光合速率高于下午。

圖2 不同海拔岷江柏光合速率的日變化Fig.2 Diurnal variation of photosynthetic efficiency in Cupressus chengiana at different altitudes

上午10:00時(shí)凈岷江柏光合速率達(dá)到最高(圖2)，然后下降，在午后14:00有所上升，之后一直下降。其中，在海拔2 400 m處岷江柏的光合速率最高，2 100處次之，而2 210 m和2 310 m處變化不大。這與栗忠飛等的研究結(jié)果不同，栗忠飛認(rèn)為，凈光合速率及生物量均隨海拔的增加而下降［6］，這可能與研究區(qū)的環(huán)境因子有關(guān)。隨著海拔的升高，植物的生長季會(huì)縮短，其光合能力也下降，且同一種植物生長在低海拔和高海拔時(shí)，光合作用的差異較顯著，往往在高海拔植物光合作用的最適溫度都要比生長在低海拔處低［7，8］。

3.2.2 不同海拔岷江柏的蒸騰速率日變化

蒸騰速率指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量，它是反映植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)。一般植物99%的水分都要蒸發(fā)，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用主要的方式，因此，氣孔與蒸騰密切相關(guān)。蒸騰速率(Tr)是植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)，蒸騰作用在降低葉溫中起著重要作用，植物通過蒸騰作用擴(kuò)散水分以降低葉片溫度是對(duì)高光強(qiáng)高溫的一種適應(yīng)，以減輕高溫環(huán)境對(duì)葉片造成灼傷。

由圖3知，不同海拔岷江柏的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)雙峰型曲線。在中午12:00達(dá)到最低，而在下午14:00是為1天中的最大值。在整個(gè)日變化過程中，2 210 m處岷江柏的蒸騰速率午后一直保持在較高的水平，且明顯高于其他3個(gè)海拔。隨海拔的升高，岷江柏的蒸騰速率表現(xiàn)為先升高再下降的趨勢。

圖3 不同海拔岷江柏蒸騰速率的日變化Fig.3 Diurnal variation of transpiration rate in Cupressus chengiana at different altitudes

3.2.3 不同海拔岷江柏的水分利用率日變化

海拔對(duì)植物水分利用率的影響是由于它對(duì)光合和蒸騰的影響不同所致，蒸騰和光合作用都隨海拔的變化而變化，當(dāng)海拔梯度接近作物最適生長溫度和水分時(shí)，光合速率上升幅度較小，甚至有所下降，但蒸騰仍然上升，從而導(dǎo)致單葉WUE下降［8］。隨著海拔梯度的變化，大氣CO2濃度也隨之變化，而大氣CO2濃度也是影響植物WUE的重要因子，環(huán)境中CO2濃度的增加導(dǎo)致作物葉片的凈光合速率的增加及其蒸騰速率的降低，從而提高了作物的水分利用率［9］。

從圖4可知，岷江柏水分利用率在不同海拔下均呈單峰型曲線，在中午12:00時(shí)最大，然后逐漸減小，表現(xiàn)為隨海拔的升高先降低后增加的趨勢。其中以海拔2 440 m處的岷江柏WUE最高，而2 210 m處最小?？傮w上看，上午水分利用率大于下午。

3.3 岷江柏生化指標(biāo)隨海拔的變化

3.3.1 膜脂過氧化隨海拔的變化

圖4 不同海拔岷江柏水分利用率日變化Fig.3 Diurnal variation of water use efficiency in Cupressus chengiana at different altitudes

各種脅迫對(duì)植物體的傷害多伴隨著植物體內(nèi)自由基代謝失衡的發(fā)生。植物在逆境環(huán)境下，其保護(hù)酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，以及時(shí)清除過多的氧自由基，防止膜脂過氧化，從而維持細(xì)胞膜的完整性。也有研究表明，在低溫、干旱等環(huán)境脅迫下，植物細(xì)胞防御系統(tǒng)能力下降，活性氧代謝平衡失調(diào)，產(chǎn)生大量的活性氧，從而導(dǎo)致膜質(zhì)、蛋白質(zhì)損傷［10］。而MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的變化標(biāo)志著細(xì)胞質(zhì)膜損傷的程度。

從表1可以看出，隨海拔的不斷升高，岷江柏SOD活性呈先降低后升高的趨勢，而POD活性則是隨著海拔的升高呈不斷下降的變化趨勢。這與陳銀萍等的研究結(jié)果不同。陳銀萍等研究表明，隨海拔的上升，植物抗氧化酶系統(tǒng)活性呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢，隨季節(jié)變化的低溫也使得保護(hù)酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)［11］。由此可推測，除了水分外，在不同海拔梯度上溫度可能也是引起岷江柏抗氧化酶系統(tǒng)變化的主要因素。隨海拔的升高，雖然土壤水分含量提高，但是溫度卻有所下降，因此葉片抗氧化系統(tǒng)在高海拔下的岷江柏隨著海拔的升高，植物的生長不僅僅受溫度的影響，氣溫也影響著植物的生長。Ramanjulu等研究發(fā)現(xiàn)，高海拔區(qū)由于受水分和溫度的影響，植物體內(nèi)活性氧積累超過正常水平，抗氧化酶會(huì)由于底物濃度增加而被誘導(dǎo)合成［12］。由此可見，隨海拔梯度的上升，酶活性變化是由于植物對(duì)惡劣環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

表1 不同海拔生化指標(biāo)變化Table 1 The change of biochemical indicators at different altitudes

隨海拔的不斷上升，岷江柏葉片中丙二醛(MDA)含量也呈先降低后升高的趨勢，膜脂過氧化在海拔2 100 m處較大，然后隨著海拔的升高，在海拔2310m處膜脂過氧化程度達(dá)到最低。膜脂過氧化隨海拔升高而加劇的原因可能是水分和低溫雙重脅迫的結(jié)果。這說明在干旱河谷區(qū)，適合岷江柏生長的地段在海拔2 300 m左右。

3.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)隨海拔的變化

植物的抗旱性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)密切相關(guān)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加，會(huì)使細(xì)胞原生質(zhì)的濃度提高，使得植物細(xì)胞維持一定的含水量和膨壓，從而維持細(xì)胞的正常生理功能。

可溶性糖是重要的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞膜也有保護(hù)作用，對(duì)干旱引起的脫水具有減緩作用。隨著海拔的升高，植物大量積累糖類物質(zhì)和脯氨酸，不但為植株的生長提供了充足的營養(yǎng)成分，而其增加了其細(xì)胞的保水能力，進(jìn)而提高植物的耐逆性。隨著海拔的升高，可溶性糖和脯氨酸均呈先下降后升高的變化趨勢，而可溶性蛋白則先升高后降低(表1)。在海拔2 100 m處岷江柏的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，在海拔2 310 m達(dá)到最低。這表明在海拔2 300 m左右，岷江柏的水分脅迫較輕，是較適合岷江柏生長的地段。

3.3.3 葉綠素隨海拔的變化

葉綠素作為植物光合機(jī)構(gòu)的重要組分，一般來說植物葉片中葉綠素的含量隨著海拔的升高而呈現(xiàn)降低的趨勢［12，13］。由表1知，隨海拔梯度升高，岷江柏葉綠素含量呈下降趨勢，但下降的幅度不是很大。這表明高海拔地區(qū)的岷江柏雖然生長在惡劣的環(huán)境條件下，但其光合作用等生命過程仍能進(jìn)行，并表現(xiàn)出一定的對(duì)不利環(huán)境條件的適應(yīng)性，這可能與其體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)活性的增強(qiáng)有很大關(guān)系。

3.3.4 不同海拔岷江柏的生長指標(biāo)

一般來講，低海拔處植物的生長量比高海拔高，這是由于生長季較短和生長速率較低的緣故［13］。從圖5可以看出，岷江柏的苗高和地徑年生長量均隨海拔升高而呈現(xiàn)拋物線變化的趨勢，即隨著海拔升高生產(chǎn)量先升高，達(dá)到一定的海拔后再降低。在海拔2 100 m～2 310 m處，岷江柏苗高和地徑年生長量都一直隨海拔升高而升高，這除了和各海拔水分相關(guān)外，與各海拔的溫度可能也有密切的聯(lián)系。在2 310 m～2 440 m處岷江柏苗高和地徑年生長量急劇下降，且直徑生長量隨海拔升高而降低比植物高的遞減要快。

圖5 不同海拔岷江柏年生長量變化Fig.5 The annual growth of the height and ground diameter of Cupressus chengiana at different altitudes

有研究表明，岷江柏的適生范圍主要在干旱河谷1 800 m～2 500 m左右［14］，超過其范圍岷江柏的生長就會(huì)受到影響，這說明岷江柏的生長除水分條件外，熱量條件也是影響其分布的因素之一。由圖5知，在海拔2 200 m～2 300 m之間生長最好。因此，在該區(qū)營造人工岷江柏林的時(shí)候，應(yīng)該優(yōu)先選擇這一地段。

4 結(jié)論與討論

(1)不同海拔土壤水分含量的變化

不同海拔土壤含水量旱雨季變化趨勢一致，各海拔0～30 cm土層的平均含水量均隨著海拔高度的升高而增加，雨季明顯大于旱季。從不同土層看，0～30 cm土層土壤含水量從上到下的變化趨勢是隨土壤剖面深度的增加呈不同程度的上升趨勢。

(2)不同海拔岷江柏的生長狀況

隨海拔升高，岷江柏生長發(fā)育主要受到溫度和水分的限制，因而不同海拔的岷江柏的生長狀況有著明顯變化。從其生長指標(biāo)和生理指標(biāo)來看，在海拔2 200 m～2 300 m之間生長最好。因此，在該區(qū)營造人工岷江柏林的時(shí)候，應(yīng)該優(yōu)先選擇這一地段。

(3)研究展望

本研究是在自然干旱脅迫條件下進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，和盆栽實(shí)驗(yàn)相比，有較大的優(yōu)越性，更能客觀地反映植物生長的實(shí)際情況，但是這樣做受季節(jié)限制，會(huì)耗費(fèi)更多的人力和物力，所需時(shí)間長，工作量大，速度慢，每年結(jié)果可比性差，難以重復(fù)。另外，由于試驗(yàn)地有雨熱同季的氣候特征，苗木生長的微環(huán)境理化性質(zhì)會(huì)相應(yīng)的改變，因此植物的生長不僅與水分條件密切相關(guān)，還可能與土壤氣溫及土壤理化性質(zhì)有關(guān)。而本實(shí)驗(yàn)只考慮了水分對(duì)林木生長的影響，沒有考慮氣溫及土壤理化性質(zhì)等因子。因此，在研究不同海拔梯度對(duì)岷江柏生長的影響時(shí)，土壤溫度及土壤理化性質(zhì)等還待進(jìn)一步研究。

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