攀枝花蘇鐵類群的種子植物區(qū)系地理研究

郝云慶，莫 旭，余志祥，楊永瓊

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081;2.四川攀枝花蘇鐵國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 攀枝花 617000)

蘇鐵類植物是一類起源古老而孑遺的裸子植物，其起源可追溯至古生代二疊紀(jì)［1］，在中生代晚三疊紀(jì)至早白堊紀(jì)最為繁盛，晚白堊紀(jì)時(shí)逐漸衰退，遂由被子植物所取代，現(xiàn)今僅有少數(shù)類群殘存下來，成為處于瀕危狀態(tài)的孑遺植物。蘇鐵科僅含蘇鐵屬一個(gè)屬，被世界公認(rèn)為是最為原始的屬［2］。攀枝花蘇鐵Cycas panzhihuaensis是在四川南部金沙江干熱河谷首次發(fā)現(xiàn)的蘇鐵屬植物，早在1951年植物學(xué)家就已經(jīng)采到攀枝花蘇鐵的標(biāo)本，當(dāng)時(shí)誤認(rèn)作篦齒蘇鐵C.pectinata，后又誤作云南蘇鐵C.siamensis。直到1981年在大量調(diào)查研究的基礎(chǔ)上才得以正確命名［3］。攀枝花蘇鐵生長在金沙江干熱河谷的特殊環(huán)境中，最初發(fā)現(xiàn)于攀枝花市附近的巴關(guān)河西坡，以后在毗鄰的格里坪后山及寧南、德昌、鹽源和云南華坪等縣的局部地區(qū)也相繼發(fā)現(xiàn)有分布。它的發(fā)現(xiàn)不僅表明橫斷山區(qū)目前仍存在有天然蘇鐵群落，特別是寧南種群的分布把蘇鐵屬植物分布的北界推移到北緯27°11'［4］。但進(jìn)入上世紀(jì)80年代后，蘇鐵的園藝價(jià)值被開發(fā)，各地興起的“蘇鐵熱”誘發(fā)了大規(guī)模盜挖和販賣野生蘇鐵風(fēng)潮，在交通方便的分布區(qū)，攀枝花蘇鐵基本上被盜挖一空。原本分布于金沙江干熱河谷及其支流河谷中的13個(gè)攀枝花蘇鐵自然種群，因?yàn)樯虡I(yè)采挖已使8個(gè)種群滅絕［5］。據(jù)后來實(shí)地調(diào)查，除攀枝花蘇鐵自然保護(hù)區(qū)外，其余4個(gè)分布點(diǎn)已很難見到野生種群?，F(xiàn)在面積僅有1358 hm2的攀枝花蘇鐵自然保護(hù)區(qū)，集中了全國一半以上的野生蘇鐵資源，使之成為了世界迄今為止發(fā)現(xiàn)的緯度最高，面積最大，數(shù)量最多，分布最集中的野生蘇鐵種群。

植物區(qū)系是指某一地區(qū)(或分類單元、植物群落)所有植物的總和，是植物界在一定的自然條件下，特別是在自然歷史條件下總和作用、發(fā)展、演化的結(jié)果［6，7］。因此植物區(qū)系的組成中蘊(yùn)涵著大量歷史、地理、生態(tài)和系統(tǒng)進(jìn)化信息。攀枝花蘇鐵作為地史年代古蘇鐵植物演化的直接后裔，在地史演變和植物系統(tǒng)發(fā)生上都具有重要地位。因此，蘇鐵群落區(qū)系組成的研究，對(duì)于古氣候、古地理、種子植物起源演化以及現(xiàn)代植被類型的形成過程等研究都具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況

攀枝花蘇鐵國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于金沙江北岸的巴關(guān)河西坡及格里坪后山，東與巴關(guān)河及觀音巖至胡家?guī)r小路為界，與烏鹽公路隔河相望;南與攀鋼石灰礦與石華公路相鄰。地理坐標(biāo):東經(jīng)101°32'15″～101°35'46″，北緯 26°36'31″～26°38'24″。垂直分布幅度較寬，在海拔1 170 m～2 000 m均有分布，以1 500 m～1 700 m地段分布最為集中。分布上限接近山頂，下限在巴關(guān)河西坡可達(dá)河谷邊緣。在格里坪后山，干熱河谷氣候影響顯著，沿江一帶發(fā)育為干熱河谷灌叢或草坡，上限即接蘇鐵群落，保護(hù)區(qū)面積為1 358.3 hm2，區(qū)內(nèi)約有24萬株攀枝花蘇鐵。

區(qū)域地處金沙江下游河谷地帶，河谷深切，地勢低凹，呈封閉狀，焚風(fēng)作用顯著，氣候干燥炎熱，使這里成為了南亞熱帶氣候區(qū)的一塊“飛地”。海拔1 500 m以下屬南亞熱帶半干旱氣候，該區(qū)全年無冬季，夏季長達(dá)190 d以上，年均溫21℃，≥10℃積溫7 500℃，最熱月均溫27.6℃，極高溫41℃，最冷月均溫13℃，極低溫0℃;年降雨量800 mm，雨量集中于6月～9月，占全年降雨量的92.0%;年蒸發(fā)量為年降雨量的3倍以上，3月～5月最干燥，相對(duì)濕度低于40.0%，干燥度1.5～3.5。海拔1 500 m以上，屬中亞熱帶半濕潤氣候，氣候干熱特征不太明顯，年均溫15℃ ～19℃最冷月均溫6℃ ～10℃，干燥度1.0～1.49，≥10℃積溫5 100℃ ～6 000℃，年降雨量800 mm～1 000 mm。

2 材料與方法

在保護(hù)區(qū)內(nèi)有攀枝花蘇鐵生長的地段，根據(jù)坡向與植被外觀的不同，分為陽坡矮灌叢，半陽坡高灌叢，陰坡稀樹灌叢。對(duì)設(shè)置的樣方中進(jìn)行全員調(diào)查，并輔以多條樣線調(diào)查，記錄所見物種。并參考前人已有調(diào)查資料［8，9］，予以補(bǔ)充完善;由此編訂攀枝花蘇鐵群落植物名錄。在此需要特別說明的是，蘇鐵群落的植物名錄并非攀枝花蘇鐵自然保護(hù)區(qū)植物名錄，那些栽培種、引入種和并不在蘇鐵分布地段出現(xiàn)的物種均被剔除;最后，統(tǒng)計(jì)出攀枝花蘇鐵群落中種子植物共有82科253屬318種，并根據(jù)吳征鎰對(duì)中國種子植物區(qū)系分布類型的劃分進(jìn)行區(qū)系分析［10］。

3 結(jié)果與分析

3.1 區(qū)系分布類型

3.1.1 科的分布類型

除世界分布的19個(gè)科外，泛熱帶科主要有防己科Menrispermaceae、錦葵科Malvaceae、爵床科Acan-thaceae、殼斗科 Fagaceae、蘿摩科 Asclepiadaceae、馬鞭草科Verbenaceae、木棉科Bombacaceae、西番蓮科Passifloraceae、蓮葉桐科 Hernandiaceae、番荔枝科Annonaceae、蘭科Orchidaceae等44個(gè)科。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有椴樹科Tiliaceae和仙人掌科Cactaceae;舊世界熱帶分布有紫金?？芃yrsinaceae和芭蕉科Musaceae;熱帶亞洲和熱帶大洋州間斷分布有百部科Stemonaceae與蘇鐵科Cycadaceae;熱帶亞洲(印度－馬來西亞)分布為姜科Zingiberaceae。

溫帶成分中北溫帶分布有松科Pinaceae、傘形科Umbelliferae、報(bào)春花科Primulaceae、紫草科Boraginaceae、忍冬科 Caprifoliaceae、蓼科 Polygonaceae、毛茛科Ranunculaceae等10個(gè)科。另外，東亞及北美間斷分布有小檗科Berberidaceae，舊世界溫帶分布有川續(xù)斷科Dipsacaceae。

表1 攀枝花蘇鐵群落種子植物區(qū)系分布類型Table 1 The areal-types of spermatophytic families and genera of Cycas panzhihuaensis assemblage

3.1.2 屬的分布類型

攀枝花蘇鐵群落區(qū)系組成中熱帶成分共計(jì)有151個(gè)屬，比例為65.65%(世界分類型不計(jì)算在內(nèi))。其中泛熱帶分布類型主要有算盤子屬Glochidion、麻瘋樹屬Jatropha、美登木屬M(fèi)aytenus、車桑子屬Dodonaea、山黃麻屬Trema、刺蒴麻屬Triumfetta、美冠蘭屬Eulophia、魚黃草屬M(fèi)erremia、假酸漿屬Nicandra、假杜鵑屬Barleria、羊蹄甲屬Bauhinia、薯蕷屬Dioscorea、豬屎豆屬Crotalaria、西番蓮屬Passiflora、欖仁屬Terminalia等73個(gè)屬。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布葉子花屬Bougainviliea、雀梅藤屬Sageretia、過江藤屬Phyla、仙人掌屬Opuntia、番石榴屬Psidium、勝紅薊屬Ageratum和羽芒菊屬Tridax共12個(gè)屬。舊世界熱帶分布類型有百蕊草屬Thesium、千斤拔屬M(fèi)oghania、扁擔(dān)桿屬Grewia、吊燈花屬Ceropegia、獨(dú)腳金屬Striga、飛蛾藤屬Porana、香茶菜屬Isodon、雞腳參屬Orthosiphon、石梓屬Gmelina、細(xì)柄草屬Capillipedium、擬金茅屬Eulaliopsis等共17個(gè)屬。熱帶亞洲和熱帶大洋州間斷分布有蘇鐵屬Cycas、樟屬Cinnamomum、蝙蝠草屬Christia、香椿屬Toona、黑構(gòu)葉屬Leptopus、崖爬藤屬Tetrastigma、茅瓜屬Solena、蕘花屬Wikstroemia、野牡丹屬M(fèi)elastoma、百部屬Stemona、山菅屬Dianella共 11屬。熱帶亞洲和熱帶非洲間斷分布類型有鳳凰木屬Delonix、水麻屬Debregeasia、木棉屬Gossampinus、牛角瓜屬Calotropis、南山藤屬Dregea、青藤屬Illigera、筒軸茅屬Rottboellia、香茅屬Cymbopogon、菅屬Themeda、尾稃草屬Urochloa、鐮稃草屬Harpachne等共25屬。熱帶亞洲(印度－馬來西亞)分布類型有青岡屬Cyclobalanopsis、地黃連屬M(fèi)unronia、來江藤屬Brandisia、杜根藤屬Calophanoides、地皮消屬Pararuellia、姜黃屬Curcuma等13個(gè)組成。

溫帶成分共計(jì)56個(gè)屬，所占比例合計(jì)24.35%(世界分類型不計(jì)算在內(nèi))。其中以北溫帶分布類型為最多，主要有松屬Pinus、櫟屬Q(mào)uercus、桑屬M(fèi)orus、蕁麻屬Urtica、翠雀屬Delphinium、小檗屬Berberis、漆樹屬Toxicodendron、白蠟屬Fraxinus、琉璃草屬Cynoglossum、蒿(艾)屬Artemisia、天南星屬Arisaema、黃精屬Polygonatum、火燒蘭屬Epipactis等26個(gè)屬。東亞及北美間斷分布有栲屬Castanopsis、石楠屬Photinia、山螞蟥屬Desmodium、胡枝子屬Lespedeza和蛇葡萄屬Ampelopsis等12個(gè)屬。舊世界溫帶分布類型有蕎麥屬Fagopyrum、火棘屬Pyracantha、銅錢樹屬Paliurus、女貞屬Ligustrum、香薷屬Elsholtzia、川續(xù)斷屬Dipsacus、綿棗兒屬Scilla、天名精屬Carpesium共13屬。溫帶亞洲分布有瓦松屬Orostachys、杭子梢屬Campylotropis和狼毒屬Stellera共3個(gè)屬。地中海區(qū)、西亞至中亞分布有沙針屬Osyris和旱茅屬Eremopogon。

另外，東亞分布類型和中國特有分布類型則屬于華夏植物區(qū)系(Cathaysia Flora)成分。華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來，在華南地臺(tái)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來的被子植物區(qū)系［11］。華夏區(qū)系成分共計(jì)23個(gè)屬，所占比例18.77%;尤以東亞分布類型為多，主要有油杉屬Keteleeria、石蓮屬Sinocrassula、小石積屬Osteomeles、九子母屬Dobinea、陰行草屬Siphonostegia、珊瑚苣苔屬Corallodiscus、帚菊屬Pertya、梧桐屬Firmiana、象牙參屬Roscoea、野丁香屬Leptodermis、棕櫚屬Trachycarpus、舌喙蘭屬Hemipilia等19個(gè)屬。中國特有屬共4屬，分別為翅莖草屬Pterygiella、香果樹屬Emmenopterys、地涌金蓮屬M(fèi)usella和櫨菊木屬Nouelia。

3.2 優(yōu)勢科與單屬科統(tǒng)計(jì)

從表2可見，蘇鐵群落中優(yōu)勢科很少，含有20個(gè)以上屬的科只有菊科和禾本科;含有10屬以上的科僅有豆科和百合科。而單屬科有39科，占總科數(shù)的47.56%;單屬科中絕大多數(shù)也是單種科，有蘇鐵科、檀香科、馬兜鈴科、番荔枝科、木棉科、蓮葉桐科、西番蓮科、仙人掌科等33科，分別占到總科數(shù)的40.24%，占單屬科總數(shù)的84.62%。單種科和單屬科反映了植物科進(jìn)化過程中相反的方向，一個(gè)是新產(chǎn)生的科，其屬種尚未分化，尚沒有新衍生的屬種;另一個(gè)是演化終極的科，屬種已經(jīng)大量消亡，現(xiàn)存的是殘遺種類。對(duì)單種科和單屬科的分析可反映出一地區(qū)植物進(jìn)化的歷史和現(xiàn)狀。由于蘇鐵群落區(qū)系中的單屬科在系統(tǒng)分類上多處于原始類群，因此，它的單屬科更多表現(xiàn)出一種古老性和殘遺性現(xiàn)象。

表2 各科所含屬數(shù)和物種數(shù)Table 2 Statistics of genera and species of each family in Cycas panzhihuaensis assemblage

3.3 單種屬與寡種屬統(tǒng)計(jì)

屬與種的比值大小在一定程度上反映出以屬為單位的種系在歷史發(fā)展過程中的長短，另一方面還存在著面積與屬種的比值等因素。攀枝花蘇鐵區(qū)系中單種屬達(dá)209個(gè)，占總屬數(shù)的82.61%;其中大部分是中國特有種，部分為干熱河谷特有種，反映出區(qū)系強(qiáng)烈的地帶性特征，充分顯示了區(qū)系的古老性和特殊性。寡種屬(2種～3種)有40個(gè)，占總屬數(shù)的15.81%;包含4個(gè)種的屬僅有鐵線蓮和羊蹄甲屬，所含種數(shù)最多的屬是櫟屬和薯蕷屬，它們屬下也都只有5個(gè)種?？梢姡瑓^(qū)系中以單種屬和寡種屬占有絕對(duì)優(yōu)勢，而無明顯的優(yōu)勢屬。

圖1 屬級(jí)大小與所含物種數(shù)統(tǒng)計(jì)Fig.1 Statistics of the size of the seed plants genus

3.4 特有種與標(biāo)志種

標(biāo)志植物是廣義的特征植物，用以標(biāo)志或表征一個(gè)自然區(qū)域的近代生境和相對(duì)較近代的區(qū)系歷史及其地理分布特征［12］。植物區(qū)系的標(biāo)志植物在種級(jí)可稱標(biāo)志種(或特征種)，特有種因?yàn)樗鼈兊姆植紖^(qū)都較窄，適應(yīng)特有的地理環(huán)境而一般都是比較好的標(biāo)志種。蘇鐵群落中共有干熱河谷標(biāo)志種93種，占到群落總種數(shù)的29.25%。其中攀枝花蘇鐵、草坡豆腐柴Premna steppicola、地涌金蓮Musella lasiocarpa、金沙翠雀花Delphinium majus、櫨菊木Nouelia insignis、金沙荊Vitex duclouxii、云南百部Stemona mairei、金江南星Arisaema jinshajiangense和金沙尾稃草Urochloa jinshanicola為金沙江干熱河谷特有種［13］，占到金沙江干熱河谷特有種總數(shù)的28.13%。另外，非特有的標(biāo)志種有81種，如假苜蓿Crotalaria medicaginea、尾稃草Urochloa reptaus、櫟葉枇杷Eriobotrya prinoides、云南羊蹄甲Bauhinia yunnanensis、云南山螞蝗Desmodium yunnanense、小檗美登木Maytenus berberoides、車桑子Dodonaea viscosa、須彌茜樹(麗江山石楠)Himalrandia lichiangensis、余甘子Phyllanthus emblica、假杜鵑Barleria cristata、大獨(dú)腳金Striga masuria、西南吊蘭Chlorophytum nepalense、龍棕Trachycarpus nana、鐮稃草Harpachne harpachnoides等。

另外，珍稀瀕危植物除攀枝花蘇鐵外，還有云南梧桐Firmiana major、櫨菊木和龍棕。其中云南梧桐為我國特有珍稀樹種，曾一度被認(rèn)為幾乎野生滅絕［14］。世界保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)公布的1997年度世界受威脅的樹木名錄中，將云南梧桐列為野外絕滅的3種中國特有植物之一。而后又在攀枝花等干熱河谷地帶被相繼發(fā)現(xiàn)有野外種群分布［15］，其珍稀瀕危程度不亞于蘇鐵類植物。

4 結(jié)論與討論

4.1 孑遺植物區(qū)系組成的古老性與特有性

蘇鐵群落區(qū)系以熱帶成分為主，泛熱帶成分尤多，表明攀枝花蘇鐵群落具有強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)和起源的古老性，也反映出它與亞洲的熱帶分布區(qū)類型存在較多的聯(lián)系。攀枝花蘇鐵是古老裸子植物的殘遺或后裔，起源于康滇古陸;櫨菊木是菊科木本植物的原始種，也是干熱河谷殘遺的古老成分［6］。地區(qū)特有種地涌金蓮是金沙江河谷特有的單型屬種，與熱帶非洲至熱帶亞洲分布的象腿蕉Ensete十分接近;另外，如車桑子、鐵仔Myrsine africana、清香木Pistacia weinmannifolia、沙針Osyris wightiana等常見種也是古地中海的殘遺分子。

溫帶成分中硬葉常綠櫟類樹種是古地中海沿岸干旱生境硬葉常綠植物的后裔，其常綠種類在中國－喜馬拉雅和地中海區(qū)得到充分發(fā)展;而林分中鐵橡櫟Quercus cocciferoides與產(chǎn)地中海東部的灌木櫟Q.coccifera有形態(tài)特征上具有相似之處。這些溫帶成分反映了攀枝花蘇鐵群落的植物地理成分與古地中海區(qū)有著密切的聯(lián)系，其起源和發(fā)生背景與古地中海有關(guān)［9］。溫帶成分的侵入主要得益于第四紀(jì)冰期活動(dòng)，那時(shí)這里成為了第三紀(jì)以來古地中海沿岸古老植物及其后裔的避難所，眾多類群在此得以殘存、演化發(fā)展至今，共同造就了現(xiàn)今區(qū)系成分的古老性與特有性。

4.2 干熱河谷性質(zhì)的典型性與代表性

蘇鐵群落區(qū)系干熱河谷性質(zhì)明顯，干熱河谷標(biāo)志種所占比例接近三分之一。一些物種為適應(yīng)干熱河谷的特殊生境已分化出特化類型;如芭蕉科高大草本植物在這一地區(qū)卻出現(xiàn)了矮小草本種類型—地涌金蓮［16］。龍棕是棕櫚屬中為數(shù)不多的無主莖的物種;九子母屬是漆樹科中唯一生長型為亞灌木草本的屬，表明這也是從喬木分化出來的過渡類型。這些植株矮化的特化現(xiàn)象暗示著諸多類群在這個(gè)“分化中心”地區(qū)由木本向草本過渡;這就印證了西南地區(qū)是中國植物區(qū)系的分化中心，同樣也是蘇鐵類植物的分化中心。

4.3 與古地理、古植物區(qū)系演化關(guān)系

攀枝花蘇鐵群落分布區(qū)位于中國亞熱帶西部半濕潤常綠闊葉林區(qū)，植物區(qū)系屬中國－喜馬拉雅區(qū)的東緣，與中國－日本植物區(qū)相銜接，是兩大植物區(qū)系的交匯點(diǎn)。如中國喜馬拉雅分布的九子母屬僅有2個(gè)種，蘇鐵群落中的羊角天麻D.delavayi與東喜馬拉雅的貢山九子母D.vulgaris呈間斷分布;又如紅椿Toona ciliata、云南黃杞Engelhardtia spicata、榕樹Ficussp.、刺蒴麻Triumfettasp.、欖仁Terminaliasp.等一些種類與喜馬拉雅植物區(qū)系也存在一定聯(lián)系。這都印證了云南西北部至四川金沙江河谷一帶可能是中國－喜馬拉雅和中國－日本兩個(gè)東亞分布變型的北界，同時(shí)也可能就是古地中海的真正邊界的論斷［16］。甚至也有推測:“橫斷山脈包括川西這一塊地區(qū)，可能是東亞許多植物分類分化的搖籃，還可能是某些植物分類群的始生中心，尤其是西與喜馬拉雅，東至臺(tái)灣顯示出密切的親緣”［17］。

自中生代以來，康滇古陸較穩(wěn)定的古地理環(huán)境為蘇鐵植物發(fā)生發(fā)展提供了良好條件，而中生代三疊紀(jì)正是種子蕨開始衰退和蘇鐵植物開始大發(fā)展的時(shí)期，康滇古陸及其鄰近山地是蘇鐵類植物化石群的主要產(chǎn)地。晚三疊世考依卜期在川西南金沙江大彎曲地區(qū)出現(xiàn)了我國最早的重要蘇鐵植物群，也是世界上最早的蘇鐵類植物群之一，即攀枝花市的寶鼎地區(qū)大蕎地組［18，19］與鹽邊紅坭組植物群［20］。該化石植物群中蘇鐵類植物占到全部植物種類的一半以上;現(xiàn)今的攀枝花蘇鐵便是其中塔狀鐵雄果Androstrobus pagodiformis和硬葉焦羽葉Nilssonia sclerophylla的直接后裔［21］。另外，攀枝花市晚三疊世植物群的種子蕨植物化石也相當(dāng)豐富［22］。植物的發(fā)生、發(fā)展與遷移是與整個(gè)植物群密切相關(guān);蘇鐵植物的發(fā)生與種子蕨有著直接的親緣關(guān)系，它們是古生代類型的延續(xù)，充分顯示了植物類群的古老性。甚至可以推測這一地區(qū)很可能就是世界蘇鐵植物重要的起源與發(fā)展中心［9］。

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