坡形因素對麻瘋樹人工林個(gè)體與群體生物量配置的影響

何亞平，費(fèi)世民＊＊，蔡小虎，王 鵬，王樂輝，陳秀明，蔣建強(qiáng)，雷徹虹

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081;2.長江造林局攀枝花分局，四川 攀枝花 617000;3.攀枝花市林業(yè)局，四川 攀枝花 617000

坡形(slope forms)是自然立地的一類重要特征，反應(yīng)了立地的水平面上曲線特征。在三維空間中坡形是曲面，在二維空間中坡形是曲線;坡形分為直線性坡形和曲線性坡形兩類，曲線性坡形又分凸形、凹形和S形坡等;坡形變化復(fù)雜的可稱為復(fù)合形坡。凸形坡(convex slope)表示坡面呈一上凸的曲線，表明山體渾圓，坡上部平緩，下部較陡;凹形坡(concave slope)表示坡面呈一下凹的曲線，表明山體較陡，尤其是上部更為陡峭;所謂復(fù)合形坡(composite slope)表示坡形有時(shí)呈拉長了的“S”形，即坡上部渾圓而上凸，下部陡而下凹等。坡形反應(yīng)了自然立地下物質(zhì)配置規(guī)律，是物質(zhì)遷移、水分運(yùn)動(dòng)與植被動(dòng)態(tài)長期相互作用的產(chǎn)物。坡形也是不同立地條件的組合體，具有環(huán)境特性。不同類坡形之間具有小尺度物質(zhì)運(yùn)輸上的相互聯(lián)系，并存在與之相對應(yīng)的生物特性。坡形條件下生物活動(dòng)規(guī)律研究少，還不清楚坡形對生物活動(dòng)的影響或生物對不同坡形的適應(yīng)性。

坡形也是人工栽培基地的基本特征。麻瘋樹生物柴油原料工業(yè)人工林定向培育離不開規(guī)模化基地建設(shè)與高效栽培。在相同的栽培措施下，坡形不同，麻瘋樹大小不同，其產(chǎn)量也不同。麻瘋樹個(gè)體和群體水平上，都對坡形產(chǎn)生了適應(yīng)性，塑造基地個(gè)體、群體或景觀斑塊異質(zhì)性。坡形與動(dòng)植物的異質(zhì)性復(fù)合體，也是微觀尺度上生態(tài)系統(tǒng)類型劃分的基本依據(jù)?；爻叨壬隙ㄏ蚺嘤c高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)需要最大化每一單株、群體的生長與生殖活動(dòng)，或提高劣勢坡形條件下的生長水平與資源利用效率，優(yōu)化基地景觀結(jié)構(gòu)與經(jīng)營活動(dòng)，進(jìn)而從整體上提高種子生產(chǎn)能力。不同坡形條件下麻瘋樹生長量與種子生產(chǎn)能力研究利于認(rèn)識坡形這一工業(yè)人工林基地中普遍存在的立地特征與生物效應(yīng)現(xiàn)象，并為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)定向培育提供基本的生物生態(tài)學(xué)信息。

相關(guān)研究也有所報(bào)道，如盧建國等(2006)研究了油蒿種群生物量對水分異質(zhì)性的適應(yīng);Li等(2005)研究灌木Artemisia halodendron生殖配置的生境異質(zhì)性;郭永清等(2010)、莫麗芬等(2010)研究麻瘋樹幼林生物量、生產(chǎn)力與種子產(chǎn)量。羅建勛等(2007)研究了麻瘋樹種子產(chǎn)量與坡位、坡形、土壤厚度的相關(guān)性。這些研究都未涉及到麻瘋樹基地坡形異質(zhì)性對生物量、生產(chǎn)力、生殖配置與種子產(chǎn)量的影響或效應(yīng)問題，限制了經(jīng)營技術(shù)認(rèn)識。

本文研究了金沙江干熱河谷攀枝花段一個(gè)麻瘋樹人工林不同坡形條件下個(gè)體與群體生物量配置，認(rèn)識坡形對工業(yè)原料林的生物生態(tài)學(xué)效應(yīng)，為經(jīng)營模式與坡形立地優(yōu)化配置研究提供理論依據(jù)。選擇2006年建設(shè)的馬店河基地，測定斜坡、平地、緩坡、山坳與凸坡幾種條件下個(gè)體與群體生物量、生產(chǎn)力與種子產(chǎn)量，并分析其器官配置狀況。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

生物量測定林地位于攀枝花市仁和區(qū)大龍?zhí)多l(xiāng)馬店河，海拔 940 m，經(jīng)度為 101°51'601″，維度為26°28'132″。試驗(yàn)區(qū)域?yàn)槲髂仙降亟鹕辰蔁岷庸扰手ǘ?，處于元謀干熱河谷向雅礱江流域干暖河谷過渡地帶，在寬谷江邊為稀樹灌木草叢，峽谷地帶為灌木林。該地處金沙江干流中山丘陵區(qū)，坡度在5度～45度之間，坡位為中坡，坡向南，為第二臺，土壤為山地紅壤，粘粒緊實(shí)，坡積土，母巖為砂巖。馬店河人工林自然植被為稀樹灌木草叢，灌木樹種有臺灣相思、蜜柚子、麻瘋樹，造林后以麻瘋樹為主體;草本植物主要是雙花草、扭黃茅，在積水濕地上有莎草與苔草屬植物。

1.2 林地概況

馬店河麻瘋樹人工林為2005年栽植，栽植坑大小為40 cm×40 cm，栽植當(dāng)年施底肥，2006年、2007年追施復(fù)合肥，2008年施配方肥(主要是基地下部，進(jìn)行配方專用肥試驗(yàn))，2009年施配方肥(全基地施肥，分夏、冬兩季施予)。撫育管理措施是除草做防火帶，人為活動(dòng)是放牧，存在明顯的土壤干擾，形成斑塊狀的積水地，并使得樹體存在明顯的擦痕，存在一定數(shù)量的斷枝、枯死枝。因放牧導(dǎo)致的林地積水，該部分林分個(gè)體在水干后因土壤板結(jié)而缺乏氧氣進(jìn)而根系生長受限，導(dǎo)致營養(yǎng)合成不足幾乎無結(jié)實(shí)現(xiàn)象或存在極少量結(jié)實(shí)。

1.3 數(shù)據(jù)測定

選擇林地代表性立地5個(gè)，樣地基本特征如表1所示，分別選擇10株～15株測定來作為生物生產(chǎn)量測定樣品。2008年春季4月份標(biāo)記個(gè)體，并把株高劃分為7級做標(biāo)記登記枝徑(下部第一級為基徑)，4月～5月份統(tǒng)計(jì)雌、雄花比例，7月～8月份統(tǒng)計(jì)果實(shí)數(shù)量，1月份落葉后測定冠幅、樹高、再次登記枝徑、收獲全株，并依據(jù)葉痕、節(jié)齡痕來分別統(tǒng)計(jì)葉片總數(shù)、不同年齡枝條數(shù)量，分別稱每個(gè)年齡段上的鮮重。選擇每個(gè)立地選擇干葉片30片，室內(nèi)測定單葉干重。收割時(shí)收集根系鮮樣品、3 a生枝鮮樣品、1 a生枝條鮮樣品來獲取水分含量并計(jì)算干枝根系的干重。去掉破壞的個(gè)體后，共計(jì)獲得45生物量測定個(gè)體與39個(gè)生產(chǎn)力測定個(gè)體。生殖器官生物量主要為凋落的雄花、果實(shí)、果序幾部分，花通過原有的單花重量、性比(果實(shí)數(shù)量可代表雌花數(shù)量)、單果重量來估算干重，果實(shí)、果序重要通過果實(shí)數(shù)量 與成熟果序質(zhì)量之間的模型來計(jì)算。

表1 馬店河麻瘋樹基地不同坡形樣地的基本特征Table 1 The general feature of plots with different slope forms in Madianhe J.curcas base

1.4 生產(chǎn)力估算方法

木本植物生產(chǎn)力測定難度在于區(qū)分積累性維持器官部分的比重，新生部分可直接區(qū)分并測算產(chǎn)量，如葉片、生殖器官與新梢。麻瘋樹枝干部分年齡痕較為明顯，也可用年齡分段平均粗略估算當(dāng)年生產(chǎn)量。麻瘋樹生產(chǎn)力估算方法采用兩種方法來計(jì)算:

(1)直徑增量

通過生長季節(jié)開始時(shí)直徑與生長季結(jié)束時(shí)直徑構(gòu)成的同心圓來計(jì)算圓環(huán)部分生產(chǎn)量估算積累器官的生產(chǎn)量，而臨時(shí)性器官則直接累加產(chǎn)量即可。

(2)年齡分段平均

干枝根部分不同年齡表示生長物質(zhì)積累了多少年，則單年實(shí)際生長量可簡單計(jì)算為每年的平均值。年齡分段平均估測生產(chǎn)力的方法在毛竹生產(chǎn)力研究中采用(何亞平等，2007)，該物種克隆個(gè)體可作為不同年齡的枝條。但每年生長量不同，各器官積累也可能不同，只能為粗略估算。

1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

計(jì)算不同坡形條件下個(gè)體生物量配置與群體生物量密度，繪制柱狀圖。生殖配置分別有兩類，一類是生物量計(jì)算出的生殖配置，一類是生產(chǎn)力計(jì)算出的生殖配置(成為生殖配置1和生殖配置2)。群體生物量密度用實(shí)際密度與樣木來計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡形條件下的結(jié)構(gòu)特征

不同坡形條件下個(gè)體地徑、樹高、冠直徑、冠幅、枝下高不同(如表2所示)。斜坡地直徑最大，緩坡地、山坳、凸坡次之，平地直徑最小，呈現(xiàn)斜坡地＞緩坡地＞山坳＞凸坡＞平地的模式。冠直徑、冠幅參數(shù)都表現(xiàn)出斜坡地最大，緩坡地、山坳次之，凸坡與平地相似。樹高斜坡地最大，緩坡地與山坳相似，而凸坡與平地相似。平地枝下高較大，凸坡、山坳次之，斜坡地、緩坡地較小。個(gè)體形態(tài)參數(shù)表明，斜坡地地徑、樹高、冠幅參數(shù)較大，而枝下高較小，緩坡地、山坳依次降低，凸坡、平地最低(樹高參數(shù)在山坳與緩地坡地稍微相似)。

林分密度在不同坡形條件下不同，斜坡地密度最大(240株·0.067 hm－2)，平地最低(140株·0.067 hm－2)，凸坡(213 株·0.067 hm－2)、山坳(180株·0.067 hm－2)、緩坡地(153株·0.067 hm－2)次之。造林設(shè)計(jì)密度相同(107株·0.067 hm－2)，但造林時(shí)因坡度(測算為垂直投影)、石塊分布等因素會造成實(shí)際密度偏差。

表2 馬店河麻瘋樹基地不同坡形條件下麻瘋樹個(gè)體結(jié)構(gòu)特征Table 2 The individual phenotypic feature of plots with different slope forms in Madianhe J.curcas base

2.2不同坡形條件下個(gè)體生物量的絕對配置

不同坡形條件下麻瘋樹單木生物量絕對配置不同(如表3所示)。葉片生物量為斜坡地＞緩坡地＞山坳＞平地≈凸坡，干枝生物量為斜坡地＞緩坡地＞山坳＞凸坡＞平地，根系生物量為斜坡地＞緩坡地＞山坳＞凸坡＞平地，總體生物量為斜坡地＞緩坡地＞山坳＞凸坡＞平地。生殖相關(guān)參數(shù)在坡形間差異明顯不同，生殖生物量為斜坡地 ＞山坳＞緩坡地＞凸坡＞平地，果實(shí)數(shù)量為山坳≈斜坡地＞緩坡地＞凸坡＞平地，種子產(chǎn)量為斜坡地＞山坳＞緩坡地＞凸坡＞平地。顯然，生殖生物量、果實(shí)數(shù)量與種子產(chǎn)量大小順序與營養(yǎng)生物量不一致，山坳比緩坡地要高一些;果實(shí)數(shù)量山坳與斜坡地相似。

表3 不同坡形條件下麻瘋樹單木生物量絕對配置Table 3 The absolute allocation of individual biomass in plots with different slope forms in Madianhe J.curcas base

統(tǒng)計(jì)分析表明，葉片生物量斜坡地最高，緩坡地次之，山坳較低，而平地、凸坡最低，呈現(xiàn)四個(gè)明顯差異的高度等級;干枝生物量與葉片生物量顯著性差異等級劃分類似。根系生物量在斜坡地最高，緩坡地與山坳次之，平地與凸坡較低，呈現(xiàn)3個(gè)明顯差異等級。生殖生物量緩坡地、斜坡地、山坳最高，平地與凸坡較低，呈現(xiàn)兩個(gè)顯著性差異等級。斜坡地最高，緩坡地與山坳次之，平地與凸坡最低，呈現(xiàn)3個(gè)明顯差異等級。果實(shí)數(shù)量緩坡地、斜坡地與山坳最高，而平地與凸坡最低，呈現(xiàn)兩個(gè)顯著的等級。顯著性分析柱狀圖如圖1所示，生殖生物量、果實(shí)數(shù)量與種子產(chǎn)量柱狀圖等級相似，葉片與干枝生物量相似，根系生物量與總生物量相似。

2.3 不同坡形下生物量的相對配置

坡形不同，生物量相對配置不同，坡形之間差異因器官而異(如表4、圖2所示)。葉片配置:斜坡地≈緩坡地≈平地＞山坳＞凸坡;干枝配置:凸坡＞山坳≈斜坡地≈緩坡地＞平地;根系配置:凸坡≈平地＞山坳≈緩坡地＞斜坡地;生殖配置:山坳＞緩坡地≈斜坡地≈凸坡＞平地。葉片配置斜坡地、緩坡地與平地相對較高，干枝配置凸坡、山坳相對較高，根系配置凸坡、平地相對較高，而生殖配置則是山坳、緩坡地、斜坡地相對較高。

表4 不同坡形條件下麻瘋樹單木生物量相對配置Table 4 The relative allocation of individual biomass in plots with different slope forms in Madianhe Jatropha curcas base

通過生產(chǎn)力計(jì)算葉片配置與生殖配置分別稱之為葉片配置1與2，生殖配置1與2。葉片生殖配置1:平地≈斜坡地≈緩坡地＞山坳＞凸坡;葉片生殖配置2:緩坡地≈平地≈斜坡地＞山坳＞凸坡;生殖配置1:山坳＞緩坡地≈凸坡≈斜坡地＞平地;生殖配置2:山坳＞緩坡地≈凸坡≈斜坡地＞平地。

圖1 不同坡形條件下麻瘋樹單株生物量絕對配置與種子產(chǎn)量Fig.1 The absolute allocation of individual biomass of Jatraphas curcas and its seed yield under the coanditions of different slope forms

2.4 不同坡形群體生物量與生產(chǎn)力

不同坡形群體生物量及其組成如表5所示。總體生物量斜坡地最大，緩坡地、山坳相對較低，凸坡與平地最低，坡形間差異極為明顯(df=4，f=15.632，p=0.000)。葉片生物量斜坡地最高，緩坡地次之，山坳較低，平地與凸坡最低，葉片生物量在坡形間呈現(xiàn)明顯差異(df=4，f=89.037，p=0.000)。干枝生物量斜坡地最高，緩坡地與山坳次之，凸坡較低，而平地最低，坡形間干枝生物量差異明顯(df=4，f=68.539，p=0.000)。根系生物量斜坡地最高，山坳與緩坡地次之，凸坡較低，而平地最低，坡形間根系生物量差異明顯(df=4，f=71.52，p=0.000)。生殖生物量斜坡地最高，山坳與緩坡地次之，凸坡與平地最低，坡形間生殖生物量差異明顯(df=4，f=90.654，p=0.000)。馬店河4 a生人工林不同坡形群體生物量浮動(dòng)在2.63 t·hm－2～62.34 t·hm－2之間，其中干枝生物量最大，葉片次之，根系較低，而生殖生物量最低。

圖2 不同坡形條件下麻瘋樹單株生物量的相對配置Fig.2 The relative allocation of individual J.curcas biomass in different slope-form plots in Madianhe base

表5 不同坡形條件下麻瘋樹群體生物量Table 5 The population biomass under the conditions of different slope forms in Madianhe J.curcas base

坡形間群體生產(chǎn)力如表6所示。緩坡地生產(chǎn)力(年齡分段法)斜坡地最高，緩坡地與山坳次之，平地與凸坡最低，坡形間生產(chǎn)力差異極為明顯(df=4，f=80.211，p=0.000)。增量法計(jì)算的群體生產(chǎn)力與年齡分段法計(jì)算的大小一致性相似，坡形間也存在極顯著差異(df=4，f=79.184，p=0.000)。馬店河4a生人工林生產(chǎn)力浮動(dòng)在1.28 t·hm－2·a－1～37.15 t·hm－2·a－1之間。

表6 不同坡形群體生產(chǎn)力與種子產(chǎn)量Table 6 The population productivity and seed production under different slope forms

2.5 不同坡形群體種子產(chǎn)量

不同坡形群體種子產(chǎn)量如表6所示。斜坡地與山坳果實(shí)數(shù)量最多，分別為1 379.50×103個(gè)與1 038.6×103個(gè)(約130與100萬個(gè));緩坡地果實(shí)數(shù)量次之，為633.94×103個(gè)(約63萬個(gè))，凸坡與平地果實(shí)數(shù)量相對較低，分別為191.36×103個(gè)與9.45×103個(gè)(約為10萬個(gè)與1萬個(gè))。不同坡形果實(shí)產(chǎn)量差異極為明顯，檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(df=4，f=15.052，p=0.000)。

群體種子產(chǎn)量在坡形之間差異極為明顯(df=4，f=15.978，p=0.000)，斜坡地種子產(chǎn)量最大，每公頃達(dá)到1 472.5 kg;山坳種子產(chǎn)量次之，每hm2達(dá)到989.18 kg;緩坡地種子產(chǎn)量相對較低，每hm2為750.24 kg;凸坡與平地種子產(chǎn)量最低，分別為137.90 kg·hm－2與 9.21 kg·hm－2。馬店河 4 a 人工林種子產(chǎn)量浮動(dòng)在9.21 kg·hm－2～1 472.5 kg·hm－2。

3 討論

麻瘋樹規(guī)模化基地內(nèi)部景觀結(jié)構(gòu)并不是整齊劃一的，能源林生長呈現(xiàn)異質(zhì)性格局，這種異質(zhì)性拋開種質(zhì)遺傳差異而單純考慮生態(tài)因素，則是坡形主導(dǎo)的水文格局造成的。生物量測定表明，平地與凸坡生物量較低，個(gè)體較小，生產(chǎn)量較低;緩坡地生物量相對較高，個(gè)體較大，生產(chǎn)量提高，山坳與斜坡地生物量最高，個(gè)體最大，生產(chǎn)量最高。顯然，基地產(chǎn)量內(nèi)部呈現(xiàn)出異質(zhì)性斑塊格局，如斜坡地、緩坡地、小山坡較高，而平地、凸坡較低。這種坡形主導(dǎo)的產(chǎn)量異質(zhì)性與營養(yǎng)生長有關(guān)，而實(shí)質(zhì)上是坡形條件不同時(shí)資源豐沛性不同所致。坡形直接影響水文過程，可能對壤內(nèi)流、蓄積、徑流與蒸發(fā)影響不同，致使不同坡形條件下土壤可利用水分含量不同。不同水分含量直接導(dǎo)致營養(yǎng)生長量與積累量不同，形態(tài)參數(shù)、生物量與生產(chǎn)力不同，進(jìn)而生殖產(chǎn)量不同。盧建國等(2006)研究毛烏素沙地土壤濕度異質(zhì)性與油蒿種群空間異質(zhì)性之間關(guān)系，表明油蒿生物量與土壤濕度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，并且地形的斑塊性→濕度斑塊性→油蒿種群分布的斑塊性→生物量的斑塊性。坡形對麻瘋樹分布與生物量、生殖產(chǎn)量異質(zhì)性的塑造作用與坡形異質(zhì)性存在必然聯(lián)系。試驗(yàn)證明，隨著土壤水分含量降低，瘋樹的株高、生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(焦娟玉等，2010)，對水分反應(yīng)明顯。

坡形導(dǎo)致的能源林生產(chǎn)異質(zhì)性格局對基地高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)經(jīng)營管理策略影響明顯，可能驅(qū)動(dòng)經(jīng)營者針對不同坡形而采取相應(yīng)的措施。但需要認(rèn)清坡形條件下資源本質(zhì)與規(guī)律便于提煉技術(shù)模塊，集成創(chuàng)新麻瘋樹經(jīng)營模式與技術(shù)體系。大氣降水是規(guī)?；厮峙c物質(zhì)輸入的主要途徑，肥力還有一個(gè)來源是巖石風(fēng)化，但物質(zhì)通過水文驅(qū)動(dòng)在坡面發(fā)生遷移，在重力作用下從凸坡向下遷移，并沿途經(jīng)過截留吸附與下滲，而在平地、緩坡地、凹坡地帶形成水肥富集地帶，而凸坡則水肥逐漸貧瘠。凸坡風(fēng)力強(qiáng)勁，蒸發(fā)大而散失快，水分保蓄不足，干旱明顯;平地凹坡積水明顯，旱季雨澇而冬季土壤板結(jié)不透氣。緩坡地、斜坡地與小山坡(大凹坡中間的小凸坡)疏水性良好，但蒸發(fā)也沒有凸坡那么大，水分相對適宜。麻瘋樹基地非生物資源坡形差異也是權(quán)衡配置的結(jié)果，而坡形異質(zhì)性是驅(qū)動(dòng)權(quán)衡配置的必須條件。資源權(quán)衡配置而不是均質(zhì)化配置是驅(qū)動(dòng)異質(zhì)性與維持生命活力的一種自然法則。單純考慮工業(yè)人工林，則麻瘋樹基地坡形異質(zhì)性而不是均質(zhì)性驅(qū)動(dòng)了景觀斑塊的異質(zhì)化，不利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn);基地定向培育需要考慮坡形異質(zhì)性的生物學(xué)效應(yīng)，科學(xué)合理配置現(xiàn)有技術(shù)資源，從立地控制、結(jié)構(gòu)控制與遺傳控制上入手，適地適樹適結(jié)構(gòu)適模式并適效益，優(yōu)化組合，最終促成種子產(chǎn)量形成的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。目前，有關(guān)坡形的生物生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究很少，限制了異質(zhì)性下“地－樹－結(jié)構(gòu)－模式”技術(shù)模式效益思維的運(yùn)用，這也是長期以來忽略了空間生態(tài)學(xué)而忽視生態(tài)學(xué)基本原理的結(jié)果。坡形對形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)、生物量與器官配置、生產(chǎn)力，以及種子產(chǎn)量等影響還受到營養(yǎng)器官與生殖器官之間權(quán)衡，器官發(fā)育的異速生長定律的調(diào)節(jié)。坡形對生長與生殖產(chǎn)量的影響也是先通過根系限制來影響營養(yǎng)生長進(jìn)而影響生殖生長(何亞平等，2010)。

個(gè)體及其器官生產(chǎn)量之間相關(guān)分析表明(如表7所示)，生殖生物量與葉片、干枝、根系、總生物量、根系與生殖生物量相對配置、生殖配置1與2、果實(shí)數(shù)量、種子產(chǎn)量緊密相關(guān)，而與葉片配置、干枝配置無關(guān);表明，生殖生物量直接影響單株果實(shí)、種子產(chǎn)量，與生殖、根系比例有關(guān)，而與葉片、干枝比例無關(guān)，但都與各器官生物量積累量有關(guān)。單純考慮種子產(chǎn)量，則都與葉片、干枝比例無關(guān)，而與器官生物量、根系與生殖比例相關(guān)。單株各器官生物量儲量都與種子產(chǎn)量、生殖生物量呈現(xiàn)正相關(guān)，但與葉片、干枝比例卻無關(guān)，表明葉片比重、干枝比重可能不是促進(jìn)生殖的關(guān)鍵因素，可能樹體內(nèi)部干枝與葉片生物量優(yōu)化配置才是關(guān)鍵，但干枝與葉片總量越大越利于種子生產(chǎn)。

葉片生產(chǎn)利于新枝發(fā)育，而生殖器官發(fā)育在頭年枝發(fā)育相關(guān)而呈現(xiàn)頭年枝大小依賴性(一定上隨著枝條大小增加而增強(qiáng))(何亞平等，2008，2009)，因而葉片生物量大則利于當(dāng)年后續(xù)與來年生殖器官發(fā)育。葉片與生殖器官總體發(fā)育聯(lián)系緊密。干枝直接孕育與承載生殖器官發(fā)育，決定了頭茬與后續(xù)二、三茬生殖器官發(fā)育，與生殖生物量與種子生產(chǎn)聯(lián)系緊密。葉片與干枝這一生殖器官直接聯(lián)系器官在整體中的比重則并不能代表資源配置的所有，其比重與營養(yǎng)生長有關(guān)，并不能反應(yīng)內(nèi)部枝條數(shù)量與質(zhì)量優(yōu)化程度，或者現(xiàn)有測試條件下枝條未呈現(xiàn)優(yōu)化配置而無關(guān)。顯然，營養(yǎng)器官生物量與生殖生物量、種子產(chǎn)量之間呈現(xiàn)正線性關(guān)系，表明生殖與種子產(chǎn)量是大小依賴的，營養(yǎng)生物量提高是提高種子產(chǎn)量的基礎(chǔ)條件，但營養(yǎng)生物量優(yōu)化配置而降低消耗器官而增加儲存器官，保持適宜的構(gòu)件資源優(yōu)化配置度，追求單株產(chǎn)量的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。目前樹體管理經(jīng)驗(yàn)局限于果樹，雖有參考價(jià)值，也是原理相同而運(yùn)用不同。麻瘋樹喜光而營養(yǎng)枝發(fā)育受到個(gè)體、構(gòu)件密度效應(yīng)影響而效果不佳，局部修枝效果不明顯(馬店河路下、左上、左上上等)。試驗(yàn)研究中采用整體截干而枝條發(fā)育極好，培育優(yōu)勢壯枝，來優(yōu)化營養(yǎng)枝生物量配置，這在岔河基地隨處可見。但出現(xiàn)了枝條過壯需要增加密度來優(yōu)化質(zhì)量，來增加一級枝角度，培育來年果枝，并在壯枝發(fā)育呈現(xiàn)密度效應(yīng)時(shí)，果實(shí)成熟后迅速優(yōu)化結(jié)構(gòu)，隔級修枝，在采穗圃穗條培育上“截干－修枝”基礎(chǔ)上，提出了隔級修枝技術(shù)，這與園藝上與果樹上樹體管理技術(shù)截然不同。這一差異也是生殖生產(chǎn)特殊性與麻瘋樹樹種生物生態(tài)學(xué)特性不同所致。這種追求生殖生物量與種子產(chǎn)量而優(yōu)化營養(yǎng)器官配置的思路也是優(yōu)化結(jié)構(gòu)度而依度營養(yǎng)的基本點(diǎn)，是生殖調(diào)控的基本途徑。

相關(guān)分析也表明，生殖生物量相對配置與生殖生物量緊密相關(guān)，而與葉片生物量、干枝生物量、根系生物量、總生物量，以及葉片配置、干枝配置、根系配置無關(guān);生殖配置1與生殖配置2也是如此(如表7所示)。這表明，在坡形影響下，只有在生殖生物量較高時(shí)生殖配置才會增加，而其他任何參數(shù)都無法改變生殖配置大小;坡形條件下生殖配置主要是立地造成的，而不是個(gè)體大小造成的。相關(guān)分析類似于回歸分析，是判斷個(gè)體與器官大小因素對生殖配置影響一種方法。盡管也用空間代時(shí)間取樣獲得不同大小的個(gè)體，但小個(gè)體其實(shí)是提前衰老個(gè)體，而不是幼年旺盛小個(gè)體。Li等(2005)研究了固定與半固定沙丘條件下Artemisia halodendron的生殖配置模式，也認(rèn)識到生殖輸出隨營養(yǎng)生長而大量增加的現(xiàn)象。但，大小依賴性并不能解釋坡形條件下4a年生麻瘋樹生殖配置的異質(zhì)性問題，單純立地能解釋生殖配置差異，并且都形成3級等級柱狀圖(如圖2所示)。生殖生物量相對配置與生殖生產(chǎn)力配置在山坳最高，緩坡地、斜坡地、凸坡與凸坡相當(dāng)，而平地最低，這是水分配置差異造成的。山坳為疏水性凹坡，水分適宜，生殖配置最高。緩坡地林分密度高，斜坡地石塊多，凸坡水分限制明顯，這些林地生殖配置都相對較低。而平地積水，氧氣不足，根系吸收能力不足而根系發(fā)育較大而吸收面積增加，這些都限制了生殖器官發(fā)育。坡形異質(zhì)性主導(dǎo)下的資源供給差異可能更能解釋麻瘋樹生殖配置的異質(zhì)性。

生活史權(quán)衡理論能解釋這種水分失調(diào)狀況下坡形主導(dǎo)的生殖配置差異。但在截然異質(zhì)性環(huán)境下，資源限制時(shí)水分吸收器官根系資源配置增加，而生殖器官與根系都是接收葉片同化器官資源的匯，生殖配置必然減少，匯間權(quán)衡造成了水分限制條件下生殖配置的降低。同時(shí)，氧氣供應(yīng)限制也會權(quán)衡個(gè)體資源配置的方向，使得增加接收面而降低生殖器官的配置。個(gè)體發(fā)育的資源總是有限的，在營養(yǎng)器官吸收利用器官配置增加必然會降低生殖器官配置比例(張大勇，2004)。生殖配置提高是高產(chǎn)的重要標(biāo)志，從生活史權(quán)衡理論上分析，實(shí)際上營養(yǎng)器官過多資源必然會降低生殖輸出或生殖配置效率，提高生殖配置只能降低營養(yǎng)器官比重。但營養(yǎng)器官是生殖器官發(fā)育的載體，高產(chǎn)必然需要降低間接性維持性大齡營養(yǎng)器官比重，而增加生殖性壯枝培育，以增加生殖器官比重。結(jié)合前面麻瘋樹生殖生物量、種子產(chǎn)量與生物量呈現(xiàn)正相關(guān)的結(jié)論，減少營養(yǎng)大齡器官配置而增加高生殖力壯枝培育，進(jìn)而降低營養(yǎng)生長比重而提高生殖器官比重，增加生殖輸出與種子生產(chǎn)效率。

表7 不同個(gè)體生物量及其配置之間相關(guān)分析Table 7 The relation analysis of different individual biomass and organ allocations

群體水平上，麻瘋樹營養(yǎng)生物量與生殖生物量都受到坡形異質(zhì)性的塑造，形成了群體生物量的坡形異質(zhì)性格局。群體生物量與林分密度緊密相關(guān)，密度分別為1 111 株·hm－2、1 600株·hm－2、2 500株·hm－2、3 333株·hm－2、5 000株·hm－2、10 000株·hm－2時(shí)，總生物量分別達(dá)到 18.333 t·hm－2、22.391 t·hm－2、35.887 t·hm－2、36.360 t·hm－2、29.604 t·hm－2、34.458 t·hm－2，種子產(chǎn)量分別為1.246 t· hm－2、2.002 t· hm－2、1.449 t· hm－2、1.153 t·hm－2、0.711 t·hm－2、0.647 t·hm－2(莫麗芬等，2010)。但在密度相對不明顯，坡形導(dǎo)致的立地異質(zhì)性極為明顯時(shí)，群體生物量差異歸結(jié)為坡形因素或環(huán)境因素，而不是林分因素。在研究麻瘋樹生殖與生長的土壤厚度差異時(shí)推測，土壤因素對生殖的影響是通過根系到營養(yǎng)再到生殖逐級實(shí)現(xiàn)的(何亞平等，2010)。盧建國等(2006)研究毛烏素沙地土壤濕度異質(zhì)性與油蒿種群生物量間關(guān)系指出，坡面環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致了生物量異質(zhì)性。馬店河不同坡形條件自身水文與物質(zhì)蓄積特性不同，形成了潛在的資源水平異質(zhì)性，進(jìn)而增加了根系生物量配置的權(quán)衡強(qiáng)度，使得水分或氧氣缺乏時(shí)根系配置增加進(jìn)而降低了地上部分資源配置比例，塑造了個(gè)體大小、生物量與種子產(chǎn)量異質(zhì)性。坡形這種個(gè)體生物學(xué)效應(yīng)直接決定了群體生物量與種子產(chǎn)量。

馬店河栽植麻瘋樹時(shí)間在2005年～2006年，栽植密度為2 100株·hm－2～3 200株·hm－2，群體生物量在2.63 t·hm－2～62.34 t·hm－2之間，群體生產(chǎn)力在1.28 t·hm－2·a－1～37.15 t·hm－2·a－1之間，果實(shí)數(shù)量在0.63×103個(gè)·0.067 hm－2～69.24×103個(gè)·0.067 hm－2之間，種子產(chǎn)量在9.21 kg·hm－2～1 472.5 kg·hm－2。莫麗芬等(2010)西雙版納測定的林分密度在1 111株·hm－2～10 000株·hm－2之間，生物量在 18.333 t·hm－2～36.36 t·hm－2之間，種子產(chǎn)量在 0.647 t·hm－2～1.449 t·hm－2之間，栽植時(shí)間為2005年。測定林分中凸坡與平地比重不大，不是馬店河基地的主體，在斜坡、緩坡與小山坡這類主要坡形下，群體生物量、種子產(chǎn)量分別為 18.98 t·hm－2～62.34 t·hm－2、0.75024 t·hm－2～1.4725 t·hm－2之間。這與西雙版納同齡同密度(2 500株·hm－2～3 333株·hm－2)林分相比，生物量相對較高(vs 35.887 t·hm－2～36.360 t·hm－2)，但種子產(chǎn)量相對較低(vs 1.153 t·hm－2～1.449 t·hm－2)，但最高產(chǎn)量相當(dāng)，4 a生麻瘋樹幼林畝產(chǎn)都能達(dá)到100 kg。紅河流域麻瘋樹3 a生幼林生物量為26.025 t·hm－2，凈生產(chǎn)力為 10.827 t·hm－2，果實(shí)生物量為 2.25 t·hm－2(折合為種子產(chǎn)量為 1.4625 t·hm－2，0.067 hm2產(chǎn)量接近100 kg)，與西雙版納、攀枝花麻瘋樹群體生物量、生產(chǎn)力、種子產(chǎn)量暫時(shí)相當(dāng)。

世界麻瘋樹分布于降水量從200 mm～1 500 mm 之間時(shí)，生產(chǎn)力為1 t·hm－2～10 t·hm－2，栽植5 a后種子產(chǎn)量在0.4 t·hm－2·a－1～1.2 t·hm－2·a－1之間(Openshaw，2000)。Carels(2009)報(bào)道了古巴與印度模式種子產(chǎn)量為2 t·hm－2～5 t·hm－2。并且馬店河4 a幼林生殖生物量相對配置0.043～0.087之間，生殖相對配置(1與2)為0.07～0.19之間，可能無法實(shí)現(xiàn)過大的生殖生產(chǎn)量。只有一種條件下，就是水熱充足時(shí)高密度幼林促成結(jié)實(shí)，從結(jié)構(gòu)、立地上突破生殖局限，可能能獲得較大的生殖產(chǎn)量。但立足我國麻瘋樹基地山地自然環(huán)境特點(diǎn)，基地內(nèi)部坡形異質(zhì)性造成了資源供給異質(zhì)性，限制了種子產(chǎn)量的全面提高。針對坡形因素的生物生態(tài)學(xué)效應(yīng)，凸坡、平地立地改良是必需的，或者改變樹種配置(遺傳途徑)，首先提高立地資源度或者物種對立地的適應(yīng)度，其次優(yōu)化林分與個(gè)體結(jié)構(gòu)配置，尋求特定立地資源高效利用的結(jié)構(gòu)度，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。顯然，從系統(tǒng)角度思考，基地種子產(chǎn)量的高產(chǎn)必然與系統(tǒng)斑塊的每一個(gè)組成的高產(chǎn)，困難立地是經(jīng)營管理的重點(diǎn)地帶;也是經(jīng)營技術(shù)模式運(yùn)用強(qiáng)度較大的地帶。而麻瘋樹這一樹種而言，水分稍微充足時(shí)，生長迅速、衰退容易，經(jīng)營管理對于樹體更新顯得極其重要。但在干性地區(qū)提高適宜而充足的水分，才能提高資源度，經(jīng)營管理中資源度提高是首要的，也是經(jīng)營活動(dòng)實(shí)質(zhì)性與否的標(biāo)志。

最后，麻瘋樹耐旱性好，畏懼積水，在水分充足時(shí)，根系氧氣不足而生長量與積累量最低。避免積水與資源度提高中的保水保墑同等重要。幼樹生長期控制水分，長大以后則水分利用能力強(qiáng)大，水分需求增加，利于提高積水性平地的水分利用強(qiáng)度，則積水壓力緩解，而水分可能轉(zhuǎn)變?yōu)檫m宜或充足水分。很多麻瘋樹研究都探討了耐旱性問題(焦娟玉等，2010)，都是闡明樹種對水分的適應(yīng)性，也是抗逆性的一種表現(xiàn)。事實(shí)上，種子生產(chǎn)為目標(biāo)的麻瘋樹定向培育必然需要在較為充足的水分條件下從事生產(chǎn)，并且提供充足的環(huán)境條件來尋求遺傳潛能的充分表達(dá)。但也需要認(rèn)識到雨季積水與旱季缺水的水分供應(yīng)矛盾，以及水分坡形配置異質(zhì)性現(xiàn)象，科學(xué)調(diào)度、合理配置，發(fā)揮經(jīng)營者積極性。水分控制局部試驗(yàn)也反應(yīng)對干熱河谷地區(qū)水分矛盾的充分認(rèn)識與協(xié)調(diào)，如凹坡向凸坡引水、帶狀水平溝積水保墑、覆草代撫、以耕代撫、平地疏水排水等，還有有機(jī)質(zhì)增施蓄水保墑，這些研究利于協(xié)調(diào)水分矛盾，也是運(yùn)用干熱河谷水分平衡規(guī)律來指導(dǎo)麻瘋樹高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。這些調(diào)控措施也是基于麻瘋樹水分適應(yīng)度研究而指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)際的。麻瘋樹基地經(jīng)營活動(dòng)也是擺脫自然資源坡形等立地權(quán)衡配置格局，而逐漸保蓄調(diào)配而達(dá)到系統(tǒng)斑塊均一優(yōu)化，在總體上逐漸達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)所要求的立地資源度、景觀結(jié)構(gòu)優(yōu)化度，最大限度的表達(dá)遺傳特質(zhì)與利用環(huán)境資源，從而實(shí)現(xiàn)生物油料林定向培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基本目標(biāo)。

［1］ 羅建勛，奉正順，唐平，等.四川小桐子分布特點(diǎn)及適生環(huán)境選擇初探［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，27(3):6 ～10.

［2］ 焦娟玉，陳坷，尹春英.土壤含水量對麻瘋樹幼苗生長及其生理生化特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(16):4460 ～4466.

［3］ 郭永清，郎南軍，楊旭，等.云南膏桐人工幼齡林生物量和生產(chǎn)力的研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25(2):1 －4.

［4］ 莫麗芬，唐建維，刀祥生，等.林分密度對小桐子生物量及其產(chǎn)量的影響［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30(4):61 ～68.

［5］ Li F R，Zhang A S，Duan S S，Kang L F.Patterns of reproductive allocation inArtemisia halodendroninhabiting two contrasting habitats［J］.Acta Oecologica，2005，28，57 ～64.

［6］ 盧建國，王海濤，何興東，等.毛烏素沙地半固定沙丘油蒿種群對土壤濕度空間異質(zhì)性的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(8):1469～1474.

［7］ 何亞平，蔡小虎，費(fèi)世民，等.土壤厚度對麻瘋樹生殖與生長性狀的影響［J］.四川林業(yè)科技，2010，31(3):1 ～11.

［8］ Openshaw K，2000.A review ofJatropha curcasL.an oil plant unfulfilled promise［J］.Biomass Bioenergy，19:1 ～15.

［9］ Carels Nicolas，2009.Jatropha curcas:A review［J］.Advanses in Botanical Research，50:39 ～86.

［10］ 張大勇.植物生殖生態(tài)學(xué)與生活史進(jìn)化［M］.北京:高等教育出版社，2004.