杏鮑菇、白靈菇對(duì)蘆筍老莖中木質(zhì)纖維素的分解利用

申挺挺，郭 珺，李欣欣，韓建榮，宋志剛

（1.山西大學(xué)生物技術(shù)研究所，山西太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原 030006；3.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太原 030006）

蘆筍是百合科天門冬屬的多年生草本蔬菜植物。蘆筍在過了收獲季節(jié)后還有大量的老莖尚未利用，任其自然腐敗，或直接焚燒，既污染了環(huán)境，又造成了資源浪費(fèi)。為了對(duì)蘆筍老莖進(jìn)行綜合利用，開展了利用蘆筍老莖栽培食用菌的研究工作，已經(jīng)證明蘆筍老莖可以用來栽培姬松茸[1]、鮑魚菇[2]等珍稀食用菌。

杏鮑菇（Pleurotus eryngii Quel.）是近年來開發(fā)栽培成功的集食用、藥用于一體的珍稀食用菌[3]。其分解木質(zhì)素、纖維素能力較強(qiáng)，在有豐富碳源和氮源的條件下，菌絲生長(zhǎng)旺盛，產(chǎn)量較高。白靈菇（Pleurotus nebrodensis Quel.）肉質(zhì)細(xì)嫩，味美可口，具有較高的食用價(jià)值，頗受消費(fèi)者的青睞[4]。白靈菇的藥用價(jià)值也很高，有消積、殺蟲、鎮(zhèn)咳、消炎和防治婦科腫瘤等功效。目前，有關(guān)杏鮑菇、白靈菇的研究多集中在栽培技術(shù)方面，有關(guān)營養(yǎng)生理學(xué)方面的研究甚少。

本研究以蘆筍老莖培養(yǎng)料作為栽培基質(zhì)，分析了杏鮑菇、白靈菇在整個(gè)栽培周期中對(duì)蘆筍老莖培養(yǎng)料木質(zhì)纖維素的分解利用情況，旨在為利用蘆筍老莖栽培杏鮑菇、白靈菇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試菌株

試驗(yàn)所用的杏鮑菇02菌株、白靈菇HB菌株均由山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室提供，保存在馬鈴薯葡萄糖瓊脂斜面上。

1.2 培養(yǎng)料

其配方為：蘆筍老莖78%，麩皮10%，玉米面10%，石膏1%，蔗糖1%。

1.3 栽培方法

采用袋栽，將配好的培養(yǎng)料裝入17 cm×33 cm聚丙烯塑料袋中，每袋裝1 kg（濕質(zhì)量），用無棉蓋體封口，0.1 MPa滅菌90 min，然后接3 g麥粒菌種，置25℃發(fā)菌。按常規(guī)方法出菇管理。

1.4 樣品處理

在杏鮑菇、白靈菇生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，即1/2袋期、滿袋期、原基期、幼菇期、開傘期、轉(zhuǎn)潮期分別取3袋培養(yǎng)料于60℃烘干稱質(zhì)量，將其粉碎后作為樣品待用。

1.5 纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量的測(cè)定

纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[5]的方法進(jìn)行。培養(yǎng)料失質(zhì)量，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的減少及呼吸消耗均按文獻(xiàn) [6]的方法進(jìn)行。絕對(duì)生物學(xué)效率=子實(shí)體干質(zhì)量（g）/培養(yǎng)料干質(zhì)量（g）×100%。

2 結(jié)果和分析

2.1 培養(yǎng)料的失質(zhì)量和呼吸消耗

杏鮑菇在174 d的栽培過程中，共收獲了兩潮菇。從表1可以看出，在整個(gè)杏鮑菇栽培過程中，頭潮菇后，培養(yǎng)料失質(zhì)量為49.70%，其中44.93%被菌體呼吸作用消耗掉；二潮菇后，培養(yǎng)料失質(zhì)量為50.30%，其中46.73%被菌體呼吸作用消耗掉。白靈菇在213 d的栽培過程中，只收獲了一潮菇。從表2可以看出，在整個(gè)白靈菇栽培過程中，培養(yǎng)料失質(zhì)量為51.61%，其中46.09%被菌體呼吸作用消耗掉。

表1 杏鮑菇栽培期間培養(yǎng)料主要組分變化、培養(yǎng)料失質(zhì)量和呼吸消耗

2.2 培養(yǎng)料纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素含量的變化

從表1、表2可以看出，杏鮑菇、白靈菇均能降解蘆筍老莖培養(yǎng)料中木質(zhì)纖維素的全部組分。在整個(gè)栽培過程完成后，杏鮑菇、白靈菇對(duì)培養(yǎng)料木質(zhì)素的分解率分別為81.31%，80.28%；對(duì)纖維素的分解率分別為72.20%，69.03%，對(duì)半纖維素的分解率分別為56.14%，59.72%。杏鮑菇、白靈菇分解木質(zhì)纖維素的這一特點(diǎn)符合白腐真菌的降解規(guī)律，即這2種菇應(yīng)屬于白腐真菌。

表2 白靈菇栽培期間培養(yǎng)料主要組分變化、培養(yǎng)料失質(zhì)量和呼吸消耗

2.3 木質(zhì)纖維素的降解量和培養(yǎng)料失質(zhì)量之間的關(guān)系

木質(zhì)纖維素和非木質(zhì)纖維素共同組成了蘆筍老莖培養(yǎng)料的基本營養(yǎng)成分。由表3、表4可知，在菌絲生長(zhǎng)階段，杏鮑菇、白靈菇對(duì)木質(zhì)纖維素的降解量分別為18.08，17.39 g，分別占培養(yǎng)基失質(zhì)量的74.43%，76.01%，培養(yǎng)料失質(zhì)量的其他部分主要是非木質(zhì)纖維素的降解量。從原基期開始，隨著杏鮑菇、白靈菇對(duì)木質(zhì)纖維素降解速率的增大，杏鮑菇對(duì)木質(zhì)纖維素的降解量占培養(yǎng)料失質(zhì)量的80.15%～94.03%，白靈菇對(duì)木質(zhì)纖維素的降解量占培養(yǎng)料失質(zhì)量的70.69%～94.56%。可見，在生殖生長(zhǎng)階段，非木質(zhì)纖維素的降解量比例較低。以上分析結(jié)果說明，培養(yǎng)料中的非木質(zhì)纖維素組分主要在菌絲生長(zhǎng)階段（發(fā)菌期）被利用，而木質(zhì)纖維素則是生殖生長(zhǎng)階段（出菇期）的主要營養(yǎng)來源，這與文獻(xiàn)[7-8]結(jié)論相符。

在整個(gè)栽培過程中，杏鮑菇、白靈菇對(duì)培養(yǎng)料木質(zhì)纖維素的降解量分別為104.88，104.50 g，培養(yǎng)料失質(zhì)量分別為126.49，129.79 g，木質(zhì)纖維素的降解量和培養(yǎng)料失質(zhì)量的比值分別為83.22%，80.51%。這說明，杏鮑菇、白靈菇在整個(gè)栽培過程中，它們生長(zhǎng)發(fā)育所需要的83.22%，80.51%的碳源來自于木質(zhì)纖維素。

表3 杏鮑菇在不同生長(zhǎng)階段木質(zhì)纖維素的減少量和培養(yǎng)料失質(zhì)量之間的關(guān)系

表4 白靈菇在不同生長(zhǎng)階段木質(zhì)纖維素的減少量和培養(yǎng)料失質(zhì)量之間的關(guān)系

2.4 杏鮑菇、白靈菇的發(fā)菌和出菇情況分析

由表5可知，杏鮑菇、白靈菇的發(fā)菌時(shí)間分別為 61，77 d，出菇時(shí)間分別為 156，196 d，絕對(duì)生物學(xué)效率分別為8.34%，5.52%。結(jié)果表明，在本試驗(yàn)條件下，杏鮑菇的發(fā)菌時(shí)間、出菇時(shí)間均比白靈菇短；出菇產(chǎn)量和絕對(duì)生物學(xué)效率也較白靈菇高。這從另一個(gè)角度證明杏鮑菇有比白靈菇更強(qiáng)的分解利用蘆筍老莖中木質(zhì)纖維素的能力。

表5 杏鮑菇、白靈菇的發(fā)菌和出菇情況分析

3 討論

3.1 木質(zhì)纖維素和非木質(zhì)纖維素組分的降解利用規(guī)律

木質(zhì)纖維素和非木質(zhì)纖維素共同組成了蘆筍老莖培養(yǎng)料的基本營養(yǎng)成分。由表3，4可知，這2種食用菌在菌絲生長(zhǎng)期主要以培養(yǎng)料中的非木質(zhì)纖維素成分為碳源，而木質(zhì)纖維素則是生殖生長(zhǎng)階段的主要營養(yǎng)來源。非木質(zhì)纖維素組分在菌絲生長(zhǎng)階段被大量利用[9]，一方面有利于菌絲體生物量的積累，另一方面為分解木質(zhì)纖維素等大分子物質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。可以認(rèn)為，非木質(zhì)纖維素的分解利用和轉(zhuǎn)化在木質(zhì)纖維素的生物降解中起到了啟動(dòng)作用。在本試驗(yàn)中，由于培養(yǎng)料的非木質(zhì)纖維素組分主要來源于玉米面和麩皮，因此，在蘆筍老莖培養(yǎng)料中適當(dāng)?shù)靥砑佑衩酌婧望熎さ容o料，能促進(jìn)杏鮑菇、白靈菇對(duì)木質(zhì)纖維素的降解和利用，提高這2種菇的生物學(xué)效率。

3.2 杏鮑菇、白靈菇對(duì)大分子碳源的利用特點(diǎn)

在菌絲生長(zhǎng)階段，杏鮑菇、白靈菇可能首先利用的是不需要酶解就可以直接被吸收利用的小分子碳源。隨著菌絲細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育，菌絲體可向培養(yǎng)料中分泌相關(guān)的胞外酶[8]，以降解利用雙糖、低聚糖和大分子碳源。當(dāng)環(huán)境中可供利用的小分子碳源減少時(shí)，這2種食用菌便開始利用其他碳源。雙糖、低聚糖和淀粉可能是這2種食用菌首先利用的靠胞外酶水解作用而獲取的碳源[10]。在本試驗(yàn)的培養(yǎng)料中，由于淀粉的含量比較高（玉米面和麩皮總量占培養(yǎng)料的20%），且淀粉易被真菌利用，所以在菌絲生長(zhǎng)階段食用菌利用淀粉等非木質(zhì)纖維素作為主要碳源。由于淀粉和纖維素的酶解產(chǎn)物均為葡萄糖，半纖維素的酶解產(chǎn)物為五碳糖和六碳糖，食用菌對(duì)淀粉的利用大大限制了其對(duì)纖維素和半纖維素的利用，對(duì)木質(zhì)素的利用也有一定的影響。因此，在菌絲生長(zhǎng)階段，食用菌除對(duì)木質(zhì)素的利用率相對(duì)較高外，對(duì)纖維素和半纖維素的利用率均較低。當(dāng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，菌絲代謝旺盛，對(duì)碳源的需求增大。隨著培養(yǎng)料中非木質(zhì)纖維素的減少，纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素酶的活性提高[11-12]，使得食用菌可以通過分解利用木質(zhì)纖維素為子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育提供所需養(yǎng)分。在栽培末期，杏鮑菇、白靈菇對(duì)木質(zhì)纖維素的降解量減少，原因可能是在這個(gè)時(shí)期，培養(yǎng)料中可供菌體利用的營養(yǎng)物質(zhì)減少。這2種菇在利用木質(zhì)纖維素的同時(shí)，可能分解利用已衰老死亡的菌絲體細(xì)胞[8]。

3.3 杏鮑菇、白靈菇分解木質(zhì)纖維素的能力

杏鮑菇、白靈菇具有較強(qiáng)的分解木質(zhì)纖維素的能力。在栽培的整個(gè)過程中，培養(yǎng)料中的大部分木質(zhì)纖維素均被分解，轉(zhuǎn)化為子實(shí)體的生物量和被呼吸作用消耗，但在栽培結(jié)束后的培養(yǎng)料中仍有30%左右的木質(zhì)纖維素。這部分材料的進(jìn)一步利用是今后培養(yǎng)料改革中的一個(gè)重要方向。

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