劉 華,蔣 齊,王占軍,潘占兵
(寧夏農(nóng)林科學院 荒漠化治理研究所,銀川 750002)
土壤種子庫是指存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和[1-3]。我國有關(guān)種子庫的研究起步相對較晚[2-5],主要集中在森林和草原等自然生態(tài)系統(tǒng),研究內(nèi)容主要涉及土壤種子庫的空間格局、時空動態(tài)分析、與地上植被關(guān)系、影響因素,以及種子萌發(fā)的影響因素等[5]。近幾十年來有關(guān)土壤種子庫的研究一直是恢復生態(tài)學和保育生態(tài)學研究的熱點和前沿課題[6],研究土壤種子庫對退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建具有重要的理論和實踐意義[7]。
荒漠草原在我國溫帶草原中占有重要地位,它具有獨特的生態(tài)地理條件[8],是我國草原中最旱生的一類,分布于內(nèi)蒙古中部及寧夏一帶。寧夏荒漠草原是一個遭破壞嚴重的生態(tài)區(qū)域,由于受自然環(huán)境和人口的雙重壓力,超載過牧十分嚴重[9]。2003年5月1日起寧夏開始在全區(qū)天然草原實施禁牧封育,草原生態(tài)惡化趨勢得到有效遏制,草原生態(tài)系統(tǒng)得到休養(yǎng)生息。近年來,國內(nèi)開展了大量的關(guān)于退化草原的改良、封育、可持續(xù)利用方面的研究,但是對圍封效果仍缺乏定量的評價。因此,開展寧夏荒漠草原圍欄封育后土壤種子庫的特點和規(guī)律的研究,可以為該區(qū)域草原土壤種子庫的研究提供理論依據(jù),也可為草原禁牧、封育的定量評價提供參考,為寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的保護和退化草原的恢復與重建提供依據(jù)。
試驗區(qū)位于寧夏鹽池縣北部柳楊堡鄉(xiāng),屬于毛烏素沙地的西南緣,北緯37°40′,東經(jīng)106°45′。在地質(zhì)構(gòu)造上屬于鄂爾多斯臺地,地面經(jīng)過長期剝蝕,形成波狀起伏的高原景觀,海拔1 400~1 500 m。上覆薄層黃土,下覆白砂巖。該區(qū)屬于典型的中溫帶大陸性氣候,年降水量230~300 mm,年際變化較大。潛在蒸發(fā)量2 100 mm,年均氣溫7.6℃,≥10℃積溫2 945℃,無霜期120 d。草原類型屬于荒漠草原,土壤屬于淡灰鈣土。除此,還有風沙土、鹽堿土等隱域土類。
于2006-2007年,分別在封育1 a、封育3 a、封育6 a的研究區(qū)內(nèi)按不同方向設(shè)置100 m樣線5條,每10 m設(shè)置一個1 m×1 m的樣方,調(diào)查每個樣方中的植被蓋度、密度、頻度和高度,并在每個樣方中做好標記,于每年3-4月用自制的10 cm×10 cm的種子庫取樣器在每個小樣方內(nèi)分0-5 cm和6-10 cm兩層取土樣。然后把帶回試驗室的土樣,用孔徑0.3 mm的土壤篩過篩,并將篩取的土樣充分混勻以供萌發(fā)。選用15 cm×13 cm花盆做發(fā)芽床,裝填無植物種子的沙土做基墊。取適量篩取土樣平鋪于花盆表層,適當澆水保持土壤濕潤。觀察并將記錄種子萌發(fā)情況,對能鑒別出的植物拔除,分類統(tǒng)計。
種子庫密度:將萌發(fā)實驗的統(tǒng)計結(jié)果按參試篩取土樣占原篩取土樣的比例及取樣面積大小換算為1 m2種子數(shù)量。
采用 Margalef多樣性指數(shù)、Menhiniek多樣性指數(shù)和Shannon-Weaver多樣性指數(shù),Peilou均勻性系數(shù)、Sorensen的相似性系數(shù)[10]等計算種子庫物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和相似性。
采用Sorensen相似性系數(shù)公式為
式中:a——樣地A中的物種數(shù);b——樣地B中的物種數(shù);c——樣地A和B中共有的物種數(shù)。
Margalef多樣性指數(shù):R=(S-1)/lnN
Menhiniek多樣性指數(shù):D=S/
Peilou均勻性系數(shù):E=H/lnS
式中:S——種數(shù);N——種的個體總數(shù);ln——自然對數(shù);Pi——第ni個種的可能重要性即Pi=ni/N。
圖1表明,在0-5 cm土壤中,封育1 a樣地共統(tǒng)計到5種植物,分別為:地錦(Euphorbiahumifusa)、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、鐵桿蒿(Artemisiavulgare)、畫眉草(Eragrostis pilos);封育3a樣地共統(tǒng)計到5種植物,分別為:牛枝子(Lespedezapotaninii)、狗尾草、遠志(Polygala tenuifoliaceae)、畫眉草、白草(Pennisetumcentrasiaticum);封育6a樣地共統(tǒng)計到8種植物,分別為:牛枝子(Lespedezapotaninii)、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、狗尾草、鐵桿蒿、畫眉草、草木樨狀黃芪(AstragalusMelilotoides)、白草、遠志。其中,封育1 a的樣地中的植物分屬4科,禾本科、菊科、大戟科、藜科,禾本科所占比例較高為40%,其它科均為20%;封育3 a的樣地中的植物分屬3科,豆科、禾本科、遠志科,禾本科所占比例較高為60%,豆科和遠志科較低均為20%;封育6 a的樣地統(tǒng)計到的8種植物分屬4科,豆科、禾本科、菊科、遠志科,禾本科所占比例較高為37.5%,豆科和菊科次之均為25%,遠志科較少為12.5%。在6-10 cm土壤中,種子的萌發(fā)較少,封育6 a的樣地統(tǒng)計到了豆科和禾本科的各一種植物萌發(fā),封育3 a和1 a的樣地沒有種子萌發(fā)。由此說明,在寧夏荒漠草原隨封育年限的增加,豆科植物所占的比例逐漸增加,土壤種子庫中的植物種數(shù)也在增加;隨土層深度的增加,土壤種子庫的植物種數(shù)減少。
圖1 不同封育年限樣地0-5 cm植物種數(shù)
生活型的分析表明(圖2),在0-5 cm土層中,封育時間的增加對植物生活型的影響較為明顯,隨封育年限的增加,一年生草本植物所占的比例呈逐漸減少的趨勢,多年生草本植物的比例逐漸增加,半灌木或灌木的比例逐漸增加。在封育1 a、3 a及6 a樣地的植物種中,一年生草本植物所占的比例分別為80%,40%,14%;多年生草本植物所占的比例分別為20%,40%,57%;半灌木或灌木所占的比例為0,20%,29%。在6-10 cm土層中,封育6 a的植物生活型主要為多年生植物和半灌木。
圖2 不同封育年限地0-5 cm種子庫的生活型
土壤種子庫的大小是指單位面積土壤內(nèi)所含的有活力的種子數(shù)量[5]。封育不同年限的土壤種子庫密度不同,土壤種子庫的密度隨封育時間的增加而增加,在垂直分布上,隨土層深度的增加單位面積的種子數(shù)量減少,種子主要分布于0-5 cm土層,6-10 cm土層中種子很少。0-5 cm土層封育1 a、3 a及6 a的土壤種子庫密度分別為983粒/m2、1 000粒/m2、1 067粒/m2,6-10 cm 土層封育1 a、3 a及6 a的土壤種子庫密度分別為0粒/m2、0粒/m2、250粒/m2。由此說明,寧夏荒漠草原的土壤種子庫主要存在于0-5 cm土層中。
表1 不同封育年限草原的種子庫數(shù)量 粒/m2
在0-5 cm土層中,封育使土壤種子庫的物種多樣性和豐富度明顯增加,并隨封育年限的增加而增加。從表2中可看出,封育6 a樣地的物種數(shù)高于封育3 a和封育1 a,封育6 a樣地的Margalef指數(shù)、Menhiniek指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)、Pielou指數(shù)均高于封育3 a和封育1 a樣地。
從表3可看出,在0-5 cm土層,隨封育年限的增加,土壤種子庫與地上植被的相似性程度逐漸增加,封育6 a的最高,封育3 a次之,封育1 a最低,封育1 a、封育3 a、封育6 a樣地土壤種子庫與地上植被的Sorensen相似性系數(shù)分別為0.16,0.176 5,0.5。
在6-10 cm土層,封育6 a樣地的土壤種子庫與地上植被的相似性較低,Sorensen相似性系數(shù)為0.125。
表2 不同封育年限草原0-5 cm的種子庫物種多樣性
表3 0-5 cm土層相似性系數(shù)計算
(1)在0-10 cm土層中,種子萌發(fā)主要集中在0-5 cm土層中,6-10 cm土層種子萌發(fā)較少。0-5 cm土層中,封育對寧夏荒漠草原土壤種子庫的物種組成和植物種數(shù)有較大影響,隨封育年限的增加可明顯增加土壤種子庫中的豆科植被所占的比例,植物的種數(shù)也明顯增加;隨封育年限的增加,一年生草本植物所占的比例呈逐漸減少的趨勢,多年生草本植物的比例逐漸增加,半灌木或灌木的比例逐漸增加。隨土層深度的增加,土壤種子庫的植物種數(shù)減少。
(2)目前,許多研究者認為土壤種子庫垂直分布的規(guī)律為:土壤種子庫主要分布于0-5 cm的土層,5-15 cm 的土層中種子含量較少[3-4,11],本研究也得出了相同的結(jié)論:在垂直分布上,隨土層深度的增加單位面積的種子數(shù)量減少,種子主要分布于0-5 cm土層,6-10 cm土層中種子很少;封育不同年限的土壤種子庫密度不同,土壤種子庫的密度隨封育時間的增加而增加。
(3)蘇楞高娃[12]研究了封育對沙化典型草原土壤種子庫的影響后認為:封育使土壤種子庫的物種多樣性及豐富度增加,本研究也得出了一致的結(jié)論,在0-5 cm土層中,封育使土壤種子庫的物種多樣性和豐富度明顯增加,并隨封育年限的增加而增加。
(4)土壤種子庫與地上植被的關(guān)系主要有兩種結(jié)論,即不相似性和相似性[3]。在寧夏荒漠草原0-5 cm土層和6-10 cm土層中,土壤種子庫和地上植被的相似性都較低,并且,在0-5 cm土層,隨封育年限的增加,土壤種子庫與地上植被的相似性程度逐漸增加,封育6 a的最高,封育3 a次之,封育1 a最低。
[1]張玲,李廣賀,張旭.土壤種子庫研究綜述[J].生態(tài)學雜志,2004,23(2):114-120.
[2]閆巧玲,劉志民,李榮平.持久土壤種子庫研究綜述[J].生態(tài)學雜志,2005,24(8):948-952.
[3]李紅艷,楊曉暉,蔣鳳玲,等.我國干旱區(qū)草場種子庫研究進展[J].河北林果研究,2005,20(2):124-127.
[4]曾彥軍,王彥榮,南志標,等.阿拉善干旱荒漠區(qū)不同植被類型土壤種子庫研究[J].應用生態(tài)學報,2003,14(9):1457-1463.
[5]李秋艷,趙文智.干旱區(qū)土壤種子庫的研究進展[J].地區(qū)科學進展,2005,20(3):350-358.
[6]孫建華,王彥榮,曾彥軍.封育和放牧條件下退化荒漠草地土壤種子庫特征[J].西北植物學報,2005,25(10):2035-2042.
[7]白文娟,焦菊英.土壤種子庫的研究方法綜述[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2006,24(6):195-198.
[8]焦樹英,韓國棟,李永強,等.不同載畜率對荒漠草原群落結(jié)構(gòu)和功能群生產(chǎn)力的影響[J].西北植物學報,2006,26(3):564-571.
[9]吳素琴,溫淑萍,楊瑞全.寧夏干草原、荒漠草原及其治理[J].寧夏農(nóng)林科技,2005(3):35-37.
[10]任繼周.草業(yè)科學研究方法[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998.
[11]劉旭,程瑞梅,肖文發(fā).土壤種子庫研究進展[J].世界林業(yè)研究,2008(1):27-33.
[12]蘇楞高娃,敖特根,齊曉榮.封育對沙化典型草原土壤種子庫的影響[J].內(nèi)蒙古草業(yè),2007,19(1)1:46-48.