西南樺苗期生長(zhǎng)性狀的地理種源變異1)

陳 偉 陳宏偉

(國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650204)

楊 斌 史富強(qiáng) 陳紹安 徐玉梅 李 江 孟 夢(mèng) 馮 弦

(云南省林業(yè)科學(xué)院)

西南樺(Betula alnoides)，又名樺桃木、裂皮樹(shù)、西樺，為樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)在北半球分布最南的種類(lèi)，在我國(guó)主要分布于云南南部、東南部和西南部，廣西，海南。西南樺木材紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)、質(zhì)量硬度適中、干縮變形小，廣泛應(yīng)用于高級(jí)建筑裝飾和高檔家具制作，樹(shù)皮可提取栲膠［1］。西南樺生長(zhǎng)迅速，是一個(gè)優(yōu)良的速生闊葉樹(shù)種，可與多樹(shù)種營(yíng)建混交林，其人工林具有維持生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持地力以及固定碳素等優(yōu)良生態(tài)特性［2－5］，是營(yíng)建生態(tài)公益林的理想樹(shù)種。近10 a來(lái)，西南樺在云南、廣西等省區(qū)得到迅速推廣，造林面積已達(dá)6.67萬(wàn) hm2［5］，且仍呈良好的發(fā)展勢(shì)頭，成為我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)造林面積最大的鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種［6］。

迄今為止，對(duì)西南樺的研究主要集中在生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性［7－10］，栽培技術(shù)［11］，種質(zhì)資源的收集、保存與應(yīng)用［12］，以及人工林生態(tài)效益等方面，還未見(jiàn)西南樺地理種源苗期變異規(guī)律研究的報(bào)道。本研究首次對(duì)西南樺地理種源進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，從苗期性狀入手揭示西南樺苗木生長(zhǎng)的種源差異和地理變異規(guī)律，為優(yōu)良種源選擇和進(jìn)一步的育種研究奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在滇西南德宏州瑞麗市州林科所、保山市龍陵縣大壩林場(chǎng)、普洱市鎮(zhèn)沅縣林產(chǎn)品公司古城鄉(xiāng)基地，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)具有不同的地理氣候特點(diǎn)，代表性較強(qiáng)，各試驗(yàn)點(diǎn)的地理位置和氣候概況見(jiàn)表1。

2 材料與方法

供試材料來(lái)源于國(guó)家林業(yè)公益性項(xiàng)目“滇西南珍貴速生用材林樹(shù)種選育與綜合開(kāi)發(fā)技術(shù)研究(200704041)”所選優(yōu)樹(shù)，優(yōu)樹(shù)采用5株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法從滇西南的普洱、西雙版納、臨滄、德宏和保山5個(gè)州(市)9個(gè)縣的天然林中選出，共131株，根據(jù)2009年結(jié)實(shí)情況選擇80個(gè)家系(株)參與試驗(yàn)，以縣(市)劃分種源，參試材料產(chǎn)地見(jiàn)圖1。參試材料種源地為云南省西南樺的主要天然分布區(qū)，也是野生資源破壞相對(duì)較小的地區(qū)，地理緯度在22°28＇～24°32＇N，經(jīng)度 101°54＇～ 97°55＇E。產(chǎn)地的自然條件也有較大的差異，9個(gè)縣年平均溫度14.9～21.7℃，≥10℃積溫最低為4690.8℃，最高達(dá)7920℃，年降水量在1 259.2～2 812.8 mm，9 個(gè)縣年平均日照時(shí)數(shù)1 861.1 ～2 433.7 h，有霜期0～61.8 d，海拔1 061～1 849 m。

于2009年1—3月采集種子，各優(yōu)樹(shù)種子進(jìn)行單采、單收，并做好標(biāo)記，自然陰干，用紙袋置于冰箱中4℃保存?zhèn)溆?。由于西南樺種子極為細(xì)小，種源種子采用兩段式育苗，3月份播種于苗床，當(dāng)苗高達(dá)2 cm時(shí)移入營(yíng)養(yǎng)袋中(規(guī)格12 cm×16 cm)培育，日常管理同一般苗木，苗齡120 d時(shí)，各家系隨機(jī)抽取30株測(cè)量苗高和地徑。

表1 試驗(yàn)點(diǎn)地理位置和氣候因子

圖1 西南樺地理種源采種點(diǎn)示意圖

利用Excel、SPSS13.0軟件對(duì)所觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。對(duì)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)9個(gè)種源的幼苗高、地徑進(jìn)行方差分析研究種源間變異水平，基于種源×地點(diǎn)相互作用研究不同種源的遺傳穩(wěn)定性，以苗高、地徑與經(jīng)、緯度及氣候因子的相關(guān)分析研究西南樺苗期性狀的地理變異模式。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)差異

苗高和地徑是判斷苗木生長(zhǎng)優(yōu)劣的重要指標(biāo)，從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)幼苗總體生長(zhǎng)情況來(lái)看(表2)，鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)最好，平均苗高為18.32 cm，變異幅度為 11.48 ～21.38 cm，較差種源僅為最優(yōu)種源的54%;平均地徑為0.19 cm，變異幅度0.13～0.21 cm，較差種源僅為最優(yōu)種源的62%。其次為瑞麗試驗(yàn)點(diǎn)，平均苗高為12.56 cm，變異幅度為 9.05 ～18.15 cm，優(yōu)劣種源苗高比達(dá)2.01;平均地徑為0.17cm，變異幅度0.13～0.22 cm，優(yōu)劣種源地徑比達(dá)1.69。龍陵試驗(yàn)點(diǎn)最差，平均苗高、地徑分別為10.78 cm和0.14 cm，僅為鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)的平均苗高、地徑的59%和73%，其優(yōu)劣種源苗高、地徑比分別為1.19和1.15。

在鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)，苗期表現(xiàn)最好的種源是景洪種源，平均苗高達(dá)21.38 cm，平均地徑達(dá)0.21 cm，其次為江城、耿馬種源，表現(xiàn)最差種源是鎮(zhèn)沅本地種源。瑞麗試驗(yàn)點(diǎn)，苗期表現(xiàn)最好的是鎮(zhèn)沅種源，平均苗高達(dá)18.15 cm，平均地徑達(dá)0.22 cm，其次為景洪、耿馬種源，表現(xiàn)最差的是潞西種源。龍陵試驗(yàn)點(diǎn)不同地理種源苗高、地徑之間差異較小，比較數(shù)值大小，苗期表現(xiàn)最好的是耿馬種源，表現(xiàn)最差的是隴川種源。

表2 各試驗(yàn)點(diǎn)苗木生長(zhǎng)狀況

不同種源西南樺苗期變異幅度較大，其中瑞麗試驗(yàn)點(diǎn)苗高變異系數(shù)達(dá)24.63%，地徑變異系數(shù)達(dá)16.82%，鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)其次，兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)較高的變異系數(shù)說(shuō)明西南樺早期選擇具有一定的合理性，苗高和地徑是種源早期選擇的重要性狀。方差分析結(jié)果顯示，見(jiàn)表3。瑞麗、鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)西南樺不同地理種源苗高、地徑之間差異極顯著，表明種源間存在較大的差異，說(shuō)明西南樺地理種群間的遺傳分化顯著，優(yōu)良種源選擇的潛力很大，開(kāi)展西南樺種源試驗(yàn)對(duì)種源區(qū)劃和優(yōu)良種源的選擇是非常必要和有意義的。

表3 西南樺種源苗期性狀方差分析

3.2 種源環(huán)境互作效應(yīng)

植物的生長(zhǎng)受遺傳因子和環(huán)境的控制，不同物種其受影響程度不同。西南樺苗期生長(zhǎng)性狀多地點(diǎn)聯(lián)合方差分析顯示(表4)，西南樺種源苗高和地徑在種源、地點(diǎn)間達(dá)到顯著或極顯著水平，種源和地點(diǎn)間交互作用達(dá)到極顯著水平。種源×地點(diǎn)的交互作用達(dá)極顯著說(shuō)明西南樺種源存在極顯著環(huán)境效應(yīng)，不同種源在不同試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)在順序上不一致，表現(xiàn)為在某點(diǎn)表現(xiàn)較好、排名在前的種源，在另一試驗(yàn)點(diǎn)可能排名靠后，在鎮(zhèn)沅試驗(yàn)點(diǎn)苗高的優(yōu)劣順序?yàn)榫昂椋窘牵竟ⅠR＞西盟＞隴川＞瑞麗＞潞西＞昌寧＞鎮(zhèn)沅，在瑞麗試驗(yàn)點(diǎn)苗高的優(yōu)劣順序?yàn)殒?zhèn)沅＞景洪＞耿馬＞西盟＞瑞麗＞昌寧＞江城＞隴川＞潞西，而在龍陵試驗(yàn)點(diǎn)其優(yōu)劣順序又變?yōu)楣ⅠR＞鎮(zhèn)沅＞瑞麗＞昌寧＞江城＞景洪＞西盟＞潞西＞隴川。

表4 西南樺種源苗期性狀多點(diǎn)方差分析

3.3 種源的地理變異

大量研究表明，樹(shù)木在許多性狀上都存在明顯的地理變異，研究變異之間的緊密程度，弄清影響這些變異的主導(dǎo)因子，對(duì)種源選擇和良種選育有重要意義。利用參試種源的苗高、地徑2個(gè)主要變異性狀與種源產(chǎn)地的經(jīng)度、緯度、年均溫、≥18℃積溫、年降水量、年日照時(shí)數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示，苗高生長(zhǎng)同種源地緯度、年均溫、≥18℃積溫相關(guān)性較強(qiáng)，其中苗高與種源地緯度表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，而與經(jīng)度、年降水量相關(guān)性不強(qiáng)。種源苗高的變異模式為緯向漸變型，即南部種源苗高生長(zhǎng)普遍高于來(lái)自分布區(qū)北部的種源，基于苗高同年均溫、積溫較強(qiáng)的相關(guān)性認(rèn)為產(chǎn)地溫度是造成苗高生長(zhǎng)緯向漸變模式的主要環(huán)境因子。種源環(huán)境方差分析顯示西南樺苗木地徑具有顯著的種源效應(yīng)，但相關(guān)性分析顯示地徑生長(zhǎng)無(wú)明顯的經(jīng)緯度地理變異模式，而同種源地≥18℃積溫、年均溫顯著相關(guān)，見(jiàn)表5。

4 結(jié)論與討論

西南樺地理種源生長(zhǎng)存在差異性，苗期苗高、地徑兩個(gè)主要性狀除龍陵試驗(yàn)點(diǎn)外種源間差異均達(dá)到極顯著水平，其中苗高差異大于地徑，證實(shí)了西南樺種源間存在明顯的地理遺傳分化和優(yōu)良種源的選擇潛力。龍陵試驗(yàn)點(diǎn)海拔相對(duì)較高，熱量相對(duì)較低，相同時(shí)間內(nèi)西南樺苗期生長(zhǎng)較其它兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)低，導(dǎo)致各種源間苗期生長(zhǎng)差異不顯著，隨著植株的生長(zhǎng)其差異性將逐漸顯現(xiàn)。

苗期生長(zhǎng)性狀多地點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明，西南樺種源苗高和地徑在種源間、地點(diǎn)間差異極顯著，并且存在極顯著的種源×地點(diǎn)(環(huán)境)互作效應(yīng)，說(shuō)明西南樺種源間存在極顯著環(huán)境效應(yīng)，反映了不同種源在不同試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)具有明顯差異，啟示我們?cè)谝粋€(gè)區(qū)試點(diǎn)篩選出的優(yōu)良種源不能簡(jiǎn)單地推廣應(yīng)用于造林區(qū)立地生境迥異的其它地點(diǎn)或地區(qū)，而應(yīng)根據(jù)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果在不同地區(qū)選出適用的種源。

表5 西南樺種源苗期性狀與產(chǎn)地地理、氣候因子的相關(guān)分析

物種在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境而產(chǎn)生與之相適應(yīng)的遺傳變異，同一樹(shù)種不同種源植株為了適應(yīng)環(huán)境變化也會(huì)產(chǎn)生遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀傳遞給后代，造成不同種源植株其生長(zhǎng)性狀存在不同程度的差異。對(duì)于西南樺種源的地理變異研究表明，苗木生長(zhǎng)具有顯著的種源效應(yīng)，其中苗高與種源地緯度表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，與產(chǎn)地經(jīng)度相關(guān)性較小，呈典型的緯向變異模式，來(lái)自較南分布區(qū)的種源生長(zhǎng)迅速，而來(lái)自較北分布區(qū)的種源生長(zhǎng)相對(duì)較緩，產(chǎn)地溫度是造成苗高生長(zhǎng)緯向漸變模式的主要環(huán)境因子。而地徑生長(zhǎng)無(wú)明顯的經(jīng)緯度地理變異模式。這與木荷(Schima superba)［13］、杉 木 (Cunninghamia lanceolata)［14］、香 椿 (Toona sinensis)［15］等樹(shù)種的研究結(jié)果一致。

林木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，研究林木生長(zhǎng)早期的相關(guān)性，及早的發(fā)現(xiàn)林木生長(zhǎng)的規(guī)律性并選擇出優(yōu)異性狀有利于縮短林木研究的周期，對(duì)林木遺傳育種工作尤為突出，林木早期生長(zhǎng)同后期生長(zhǎng)的相關(guān)性也成為林木遺傳育種工作的重要內(nèi)容。對(duì)同一區(qū)域重要的鄉(xiāng)土速生用材樹(shù)種思茅松的研究［16］發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行半同胞子代測(cè)定選擇優(yōu)良家系時(shí)，中齡期(14 a)子測(cè)林所選出的優(yōu)良家系僅有60%與幼年期(6 a)相吻合，說(shuō)明思茅松幼年期的各生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)還不夠穩(wěn)定，幼年期的表現(xiàn)優(yōu)劣并不能代表其以后的生長(zhǎng)潛力。本文僅就西南樺種源苗期性狀作了研究，鑒于林木生長(zhǎng)的長(zhǎng)周期性及早期生長(zhǎng)的不穩(wěn)定性，其結(jié)論有待西南樺后期生長(zhǎng)過(guò)程中的進(jìn)一步觀測(cè)與驗(yàn)證。建議在開(kāi)展地理種源研究時(shí)，將早期生長(zhǎng)觀測(cè)同后期生長(zhǎng)研究相結(jié)合，對(duì)地理種源測(cè)定林開(kāi)展持續(xù)的觀測(cè)，從幼年到成年逐年進(jìn)行分析，直至各性狀表現(xiàn)穩(wěn)定再最終確定地理種源規(guī)律性研究的最佳年齡，并確定不同地理種源的優(yōu)良程度，為種源區(qū)劃及良種選育提供理論依據(jù)。

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