儲(chǔ)張杰,鐘愛(ài)華,方 芳,蔣天水,吳 智,王小軍
(1.浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院,浙江舟山 316004;2.樂(lè)清市海洋與漁業(yè)局,浙江溫州 325603;3.舟山市普陀區(qū)海洋與漁業(yè)局,浙江舟山 316000)
密度是影響魚(yú)類生長(zhǎng)的重要因子。已有研究表明密度對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)有負(fù)影響[1],但也有研究表明密度對(duì)生長(zhǎng)沒(méi)有負(fù)影響[2],或在某一臨界水平以上產(chǎn)生影響[3-4]。密度的影響在魚(yú)的不同發(fā)育階段也不同,DRUMMOND等[5]在幼湖紅點(diǎn)鮭Salvelinus namaycush中發(fā)現(xiàn)了密度阻礙生長(zhǎng),但在成魚(yú)中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。魚(yú)處在高密度環(huán)境中被普遍認(rèn)為暴露于一系列復(fù)雜的相互作用的因素中,許多可能的因素,單獨(dú)或一起影響魚(yú)的生長(zhǎng),因此探討魚(yú)群密度對(duì)生長(zhǎng)的影響機(jī)制就較為復(fù)雜且尤為重要。EL-SAYEDA等[6]的工作表明,密度對(duì)生長(zhǎng)的影響不一定是由攝食引起的,也可能是通過(guò)代謝消耗的改變。他們把生長(zhǎng)和攝食率的數(shù)據(jù)與生物能量學(xué)模型結(jié)合來(lái)估計(jì)活動(dòng)率,得出生長(zhǎng)率隨密度增加而下降可以解釋為增加了攝食耗能及與社會(huì)相互作用相關(guān)的耗能活動(dòng)水平,由此導(dǎo)致食物轉(zhuǎn)化率的降低。但EMATA等[7]認(rèn)為持續(xù)提供食物也不能完全補(bǔ)償密度相關(guān)的生長(zhǎng)下降,這可能是由于其它壓力和相互作用的影響,傾向于降低攝食和食物轉(zhuǎn)化效率,因此持續(xù)提高黃鱔的養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生負(fù)影響。然而,F(xiàn)ERNANDEZ PALACIOS[8]報(bào)道,在高密度養(yǎng)殖環(huán)境下虹鱒Oncorhynchus mykiss依然保持生理方面正常的攝食行為,因此認(rèn)為食物轉(zhuǎn)化率的降低不足以解釋高密度組中魚(yú)的生長(zhǎng)減慢現(xiàn)象。在這方面要更多研究,以便更準(zhǔn)確地考察密度對(duì)黃鱔生長(zhǎng)的影響。
黃鱔Monopterus albus俗稱鱔魚(yú),是我國(guó)主要名優(yōu)淡水水產(chǎn)品之一。由于肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,它既是中老年人滋補(bǔ)的佳品,也是青少年攝取DHA、促進(jìn)大腦發(fā)育的最佳食品[9]。此外,黃鱔還有抗病、養(yǎng)顏和強(qiáng)身等多種功效,國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)前景廣闊。近幾年來(lái),由于捕撈黃鱔工具的優(yōu)化,捕撈黃鱔的強(qiáng)度加大,加上農(nóng)藥的大量使用,造成黃鱔的天然資源銳減,解決黃鱔供不應(yīng)求的惟一辦法是人工養(yǎng)殖。目前國(guó)內(nèi)外成功率高、效益好的方式多采取網(wǎng)箱高密度投餌養(yǎng)鱔。在生產(chǎn)中,增加放養(yǎng)密度能有效提高單位水體產(chǎn)量,但放養(yǎng)密度過(guò)高,勢(shì)必會(huì)對(duì)魚(yú)類造成脅迫,引起魚(yú)體內(nèi)生理狀態(tài)的紊亂。另一方面,隨著養(yǎng)殖規(guī)模和強(qiáng)度的不斷擴(kuò)大,未食的殘餌以及養(yǎng)殖體的排泄物等對(duì)養(yǎng)殖水體及周?chē)h(huán)境的影響越來(lái)越突出,結(jié)果導(dǎo)致魚(yú)病增加,養(yǎng)殖水體富營(yíng)養(yǎng)化,最終使得黃鱔生長(zhǎng)停滯,養(yǎng)殖不能繼續(xù)[10-11]。另外,目前國(guó)內(nèi)的黃鱔網(wǎng)箱養(yǎng)殖的放養(yǎng)密度完全憑借經(jīng)驗(yàn),沒(méi)有規(guī)范的標(biāo)準(zhǔn),不合理的放養(yǎng)密度往往對(duì)養(yǎng)殖效果帶來(lái)不利的影響。因此研究密度對(duì)黃鱔生長(zhǎng)的影響在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要意義。
黃鱔來(lái)源于舟山市當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶捕撈的野生鱔魚(yú),體重要求和國(guó)內(nèi)目前網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔的放養(yǎng)規(guī)格相近,本次實(shí)驗(yàn)所選魚(yú)基本在 25 g左右,實(shí)際測(cè)得的體長(zhǎng)為(27.4±4.1)cm,體重為(24.01±1.95)g。
試驗(yàn)塘位于舟山市定海區(qū)北禪鄉(xiāng)釣瑯灣休閑農(nóng)莊,為東西向,規(guī)格為41.6 m×60 m,平均水深1.6 m。試驗(yàn)塘設(shè)置網(wǎng)箱15個(gè),由40目聚乙烯網(wǎng)片制成,規(guī)格為1.2 m×2.5 m×1.2 m,其中每組網(wǎng)箱的間距為3 m,組內(nèi)相鄰網(wǎng)箱的間距為1.2 m。放養(yǎng)前池塘先清淤,后暴曬1個(gè)月,再注水10 d后用1 g/m3的漂白粉消毒。放苗前15 d投入水花生作為黃鱔的附著物,投入的水花生占網(wǎng)箱總面積的60%~70%。在池塘兩端分設(shè)進(jìn)水口和排水口。
試驗(yàn)時(shí)間為2009年6月30日-2009年10月30日。于2009年6月30日放養(yǎng)鱔種,因黃鱔入池后有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程,這期間會(huì)拒食。因此,一般在鱔種入池前進(jìn)行馴食。馴食的方法:在黃鱔饑餓2 d后,起先用少量的魚(yú)糜進(jìn)行馴餌,當(dāng)黃鱔攝食正常后,魚(yú)糜逐步減少。第1天投食量只能占幼鱔體重的0.1%~0.5%,待第2天早晨觀察,若食物全部吃完,則第2天增加1/5配合飼料(蛋白質(zhì)含量約35%),若食物未全部吃完,則繼續(xù)按原來(lái)的比例進(jìn)行投喂,直至食物完全吃完后再增加。到幼鱔完全正常攝取配合飼料8~10 d后,這時(shí)的飼料改為魚(yú)糜和顆粒料各占50%,以后投喂直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束一直按照這一比例投喂,中途不再改變。根據(jù)黃鱔的攝食規(guī)律,按黃鱔體重的2%~3%將配合飼料投喂在水花生的表面,堅(jiān)持“四定”原則,每天17:00~18:00投喂:1次,以不剩為宜。每3天加注新水1次,每10天用漂白粉化水潑灑,潑灑的濃度為1 g/m3。具體投喂量根據(jù)天氣變化和實(shí)際攝食情況而定,每天觀察黃鱔的活動(dòng)情況,防逃、防病害。
實(shí)驗(yàn)設(shè)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 5 個(gè)密度組,分別為 15 尾/m2、25 尾/m2、35 尾/m2、45 尾/m2和 90 尾/m2,組內(nèi)設(shè)3個(gè)重復(fù)。隨機(jī)挑選規(guī)格相近的健康苗種放入試驗(yàn)箱中,測(cè)量各組黃鱔苗的初始體長(zhǎng)和體重,每個(gè)月的30日在每只網(wǎng)箱中隨機(jī)取3尾測(cè)量體長(zhǎng)和體重,每次測(cè)量均安排在下午喂食前。
黃鱔的生長(zhǎng)指標(biāo)用生長(zhǎng)離散(SV)、增長(zhǎng)率(GBL)和增重率(GBW)表示,計(jì)算公式[18]:
GBL=100×(L2-L1)/L1
GBW=100×(W2-W1)/W1
大小變動(dòng)系數(shù)SV=100×SD/X
式中W1,W2為某一時(shí)間段開(kāi)始和結(jié)束時(shí)的平均體重(g),L為體長(zhǎng)(cm),SD為標(biāo)準(zhǔn)差,X為平均體重。
不同密度條件下飼養(yǎng)黃鱔所測(cè)得的數(shù)據(jù)先作單因子方差分析(ANOVA),如果差異顯著(P<0.05),再進(jìn)一步用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)分析均在SAS system for windows V8軟件包上進(jìn)行(SAS institute,Cary,NC,USA,1999)。
2.1.1 養(yǎng)殖密度與體重、GBL及GBW
不同密度組黃鱔體重的生長(zhǎng)情況如圖1所示。從圖1可以看出:剛開(kāi)始各實(shí)驗(yàn)組中黃鱔的體重都有一個(gè)呈指數(shù)增長(zhǎng)的過(guò)程,隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移,生長(zhǎng)逐漸緩慢趨于平穩(wěn),期間甚至出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng),之后又出現(xiàn)一個(gè)生長(zhǎng)高峰。數(shù)據(jù)顯示,不同密度組的黃鱔體重增長(zhǎng)速度不同,養(yǎng)殖密度對(duì)黃鱔的生長(zhǎng)存在顯著影響(P<0.05),放養(yǎng)密度為35尾/m2,45尾/m2的實(shí)驗(yàn)組體重增長(zhǎng)速度較快,其最終體重、GBW顯著高于低密度組15尾/m2和高密度組90尾/m2。其中35尾/m2增重率達(dá)到374.70%,而最低密度組15尾/m2和高密度組90尾/m2增重率僅為109.89%和149.67%(表1)。
2.1.2 養(yǎng)殖密度與體長(zhǎng)
圖1 不同密度組黃鱔體重的生長(zhǎng)曲線Fig.1 Weight growth curves of M.albus under different treatments
養(yǎng)殖密度與體長(zhǎng)的關(guān)系如圖2所示。從圖2可以看出,剛開(kāi)始各密度組黃鱔體長(zhǎng)增長(zhǎng)都很快,隨著時(shí)間的推移,各組體長(zhǎng)出現(xiàn)差異。其中35尾/m2密度組體長(zhǎng)增加幅度最大,15尾/m2密度組生長(zhǎng)緩慢。這與體重的增長(zhǎng)趨勢(shì)呈現(xiàn)一致性。密度對(duì)黃鱔的生長(zhǎng)有顯著性影響(P<0.05)。高密度組90尾/m2的體長(zhǎng)低于35尾/m2。研究發(fā)現(xiàn),放養(yǎng)密度對(duì)生長(zhǎng)的影響在不同范圍內(nèi)存在明顯差異,在一定密度范圍內(nèi),放養(yǎng)密度與生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān),放養(yǎng)密度越大,個(gè)體生長(zhǎng)越慢,增長(zhǎng)率35尾/m2>45 尾/m2>90 尾/m2。而超過(guò)這個(gè)范圍,密度與生長(zhǎng)的關(guān)系發(fā)生變化,增長(zhǎng)率15尾/m2<25尾/m2<35尾/m2(表1)。
圖2 不同密度組黃鱔體長(zhǎng)的生長(zhǎng)曲線Fig.2 Length growth curves of M.albus under different densities
表1 不同養(yǎng)殖密度下黃鱔的生長(zhǎng)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 Growth parameters of M.albus at different rearing densities(means±sd)
由表1可知,各密度組的體重大小變動(dòng)系數(shù)SV在實(shí)驗(yàn)前后發(fā)生了顯著變化,隨著養(yǎng)殖密度的上升,各密度組的SV顯著上升。這可能是養(yǎng)殖密度過(guò)大導(dǎo)致種內(nèi)對(duì)空間和食物的競(jìng)爭(zhēng)更激烈,使生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)魚(yú)得到更多的資源,生長(zhǎng)速度較快,而生長(zhǎng)劣勢(shì)魚(yú)一直處于能量不足狀態(tài),導(dǎo)致差距逐漸增大。
本研究表明,網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔存在一個(gè)合適的放養(yǎng)密度,當(dāng)密度為35尾/m2能夠取得較好的養(yǎng)殖效果,密度過(guò)低或過(guò)高都不利于黃鱔的生長(zhǎng)。這與MOCHIZUKI等[12]對(duì)銀大麻哈魚(yú)Oncorhynchus kisutch,VIJAYAN等[13]對(duì)溪紅點(diǎn)鮭Salvelinus fontinalis和莊平等[14]對(duì)史氏鱘Acipenser schrenki稚魚(yú)的研究結(jié)果密度與生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)有所差異。此次實(shí)驗(yàn)顯示,放養(yǎng)密度過(guò)低、個(gè)體增重、GLB和GBW會(huì)減少,這可能是因?yàn)槿后w內(nèi)毫無(wú)競(jìng)爭(zhēng),個(gè)體搶食差,食欲降低,因此生長(zhǎng)緩慢。FISHELSON等[15]認(rèn)為,同種的群居性相互作用對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)能產(chǎn)生正的或負(fù)的影響,許多環(huán)境因素可能改變?nèi)壕酉嗷プ饔玫南暮鸵嫣幍钠胶猓芏韧ㄟ^(guò)社會(huì)和行為方式對(duì)魚(yú)的生理產(chǎn)生更多的影響,這種復(fù)雜的行為因素和社會(huì)性導(dǎo)致的壓力對(duì)受壓迫魚(yú)表現(xiàn)出生理干擾,從而最終影響生長(zhǎng)。高密度養(yǎng)殖環(huán)境子下虹鱒的血漿中皮質(zhì)醇水平會(huì)顯著上升,8天后恢復(fù)到原來(lái)的水平。MOCHIZUKI等[12]發(fā)現(xiàn),盡管高密度環(huán)境中生長(zhǎng)的銀大麻哈與血漿中皮質(zhì)醇水平同低密度組相比無(wú)顯著差異,但是高密度水平魚(yú)體內(nèi)的皮質(zhì)醇清除速度要快一些,估計(jì)這也是由于皮質(zhì)醇的代謝途徑發(fā)生變化所致。
KLOC等[16]認(rèn)為由于魚(yú)群密度增加,導(dǎo)致對(duì)食物空間的相互競(jìng)爭(zhēng),加速了魚(yú)的大小分布的差異和不對(duì)稱,從而有可能建立社會(huì)等級(jí)制度使生長(zhǎng)不均勻。與密度相關(guān)的社會(huì)行為對(duì)魚(yú)類的攝食率和食物轉(zhuǎn)化率有影響,從而可能影響其生長(zhǎng)率。VIJAYAN等[13]的研究也表明溪紅點(diǎn)鮭的攝食率和食物轉(zhuǎn)化率與密度呈負(fù)相關(guān);MOCHIZUKI等[12]報(bào)道了銀大麻哈魚(yú)的密度增加食物轉(zhuǎn)化率下降。
當(dāng)養(yǎng)殖密度過(guò)大,超過(guò)養(yǎng)殖容量時(shí),養(yǎng)殖生物不能得到繁殖生長(zhǎng)所需的正常營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而長(zhǎng)期處于體弱狀態(tài),養(yǎng)殖生物體逐漸小型化。一般認(rèn)為,隨著養(yǎng)殖密度的增加,單位水體的產(chǎn)量也隨之上升,但隨著養(yǎng)殖密度的繼續(xù)上升,DO消耗,殘餌以及代謝廢物(二氧化碳.氨態(tài)氮等)增加,出現(xiàn)水質(zhì)惡化,不良水體環(huán)境對(duì)魚(yú)類的脅迫現(xiàn)象,從而使魚(yú)類活動(dòng)耗能增加,餌料消耗率下降最終對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生消極的影響。
IZQUIERDO等[2]及JANG等[4]對(duì)不同密度水平下生長(zhǎng)的溪紅點(diǎn)鮭的腎間組織離體培養(yǎng),對(duì)其分泌活性進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn),高密度下生長(zhǎng)的溪紅點(diǎn)鮭的腎間組織皮質(zhì)醇激素的分泌活性顯著升高。不同密度下血漿中皮質(zhì)醇的代謝途徑會(huì)改變。密度脅迫作用較弱的情況下,皮質(zhì)醇主要通過(guò)鰓上皮進(jìn)行代謝清除;而在高密度脅迫作用下,肝臟對(duì)皮質(zhì)醇的攝取量顯著增加。莊平等[14]也報(bào)道了擁擠會(huì)對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)產(chǎn)生消極影響。朱勇夫等[17]對(duì)羅氏沼蝦Macrobrachium rosenbergii的研究表示:投放密度大的試驗(yàn)池畝產(chǎn)量高,但是成蝦規(guī)格小,且高密度試驗(yàn)池出現(xiàn)缺氧泛池的幾率大,因此要適當(dāng)控制放養(yǎng)密度。方差分析結(jié)果顯示:本實(shí)驗(yàn)單位養(yǎng)殖水體存在一個(gè)最適養(yǎng)殖容量。王小兵等[18]也指出南美白對(duì)蝦Penaeus vannamei存在一個(gè)最適放養(yǎng)密度。本實(shí)驗(yàn)的最適養(yǎng)殖容量為35尾/m2。放養(yǎng)密度小于最適養(yǎng)殖容量時(shí),隨放養(yǎng)密度的增加,生長(zhǎng)速度會(huì)快速上升,但在放養(yǎng)密度超過(guò)最適養(yǎng)殖容量后,隨著養(yǎng)殖密度的增加生長(zhǎng)速度逐漸減緩。
從生長(zhǎng)離散來(lái)看,黃鱔放養(yǎng)密度越大,個(gè)體之間規(guī)格差異越大??赡苡捎隰~(yú)群密度增加,導(dǎo)致對(duì)食物和空間的競(jìng)爭(zhēng),加速了魚(yú)的大小分布的差異和不對(duì)稱,從而有可能建立社會(huì)等級(jí)制度,使生長(zhǎng)不均勻。在本實(shí)驗(yàn)中高密度組內(nèi)個(gè)體之間體重差異較大,表明密度使黃鱔形成了等級(jí)結(jié)構(gòu)或競(jìng)爭(zhēng)行為,這與KLOC等[16]的研究結(jié)果相一致,但莊平等[14]在密度對(duì)史氏鱘生長(zhǎng)影響的研究中發(fā)現(xiàn),SV在實(shí)驗(yàn)前后未發(fā)生顯著性變化,最終SV反而比初始的小,說(shuō)明通過(guò)提供良好的水質(zhì)條件,會(huì)減少密度對(duì)生長(zhǎng)離散的影響。在本實(shí)驗(yàn)后期,隨著黃鱔放養(yǎng)密度增大,高密度組由于排泄量大,造成了不良的水質(zhì)環(huán)境,同時(shí)對(duì)飼料競(jìng)爭(zhēng)的加劇,使得對(duì)處于生長(zhǎng)劣勢(shì)的黃鱔更加不利,從而使高密度的生長(zhǎng)離散更加明顯。
[1]DE LEEUW R,CONN P M,VAN′T VEER C,et al.Characterization of the receptor for gonadotropin-releasing hormone in the pituitary of the African catfish,Clarias gariepinus[J].Fish Physiology and Biochemstry,1988,5(2):99-107.
[2]IZQUIERDO M S,FERNANDEZ-PALACIOS H,ACONA G J T.Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish[J].Aquaculture,1988,2001,197(1/4):25-42.
[3]RODGERS E W,DRANE S L,GROBER M S.Sex reversal in pairs of Lythrypnus dalli;behavioral and morphological changes[J].The Biological Bulletin,1994,208:120-126.
[4]JANG S H,ZHOU F,XIA L X,et al,Construction of a BAC library and identification of Dmrt1 gene of the rice field eel,Monopterus albus[J].Biochemical and Biophysical Research Communications,2006,348(2):775-780.
[5]DRUMMOND A E,BAILLIE A J,FINDLAY J K.Cell Ovarian estrogen receptor alpha and beta mRNA expression:impact of development and estrogen[J].Mol Cell Endocrino1,1999,149(1/2):153-161.
[6]EL-SAYEDA A F M,MANSOURB C R,EZZAT A A.Effects of dietary protein level on spawning performance of Nile tiiapia(Oreochromis niloticus)broodstock reared at different water salinities[J].Aquaculture,2003,220(1/4):619-632.
[7]EMATA A C,BORLONGAN I G,DAMASO J P.Dietary vitamin C and E supplementation and reproduction of milkfish Chanos chanos Forsskal[J].Aquaculture Research,2000,31(7):557-564.
[8]FERNANDEZ PALACIOS H,IZQUIERDO M S,ROBAINA L,et al.Effect of n-3 HUFA level in broodstock diets on egg quality of gilthead sea bream(Sparus aurata L.)[J].Aquaculture,1995,132(3/4):325-337.
[9]陳全震,高愛(ài)根.黃鱔養(yǎng)殖生物學(xué)的研究進(jìn)展[J].水產(chǎn)科技情報(bào),1999,26(3):115-119.
[10]萬(wàn)新生,郭建文,凌 偉.黃鱔的網(wǎng)箱養(yǎng)殖及病害防治[J].淡水漁業(yè),2002,32(1):32-34.
[11]衛(wèi)化強(qiáng).黃鱔生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)[J].淡水漁業(yè),2000,30(10):14-15.
[12]MOCHIZUKI K,NISHIMIYA-FUJISAWA C,FUJISAWA T.Universal Occurrence of the Vasa-Related Genes Among Metazoans and their Germ line Expression in Hydra[J].Dev Genes Evol,2001,211(6):299-308.
[13]VIJAYAN M M,LEATHERLAND J F.Effect of stocking density on the growth and stress respond in brook charr,Salvelinus fontinalis[J].Aquaculture,1998,75:159-170.
[14]莊 平,李大鵬,王明學(xué),等.養(yǎng)殖密度對(duì)史氏鱘稚魚(yú)生長(zhǎng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(6):735-738.
[15]FISHELSON L.Protogynous sex reversal in the fish Anthias squamipinnis(Teleostei,Anthiidae)regulated by the presence or absence of a male fish[J].Nature,1970,227:90-91.
[16]KLOC M,BILINSKI S,CHAN A P.Mitochondria ribosomal RNA in the germinal granules in Xenopus embryos[J].Differentiation,1998,67:80-83.
[17]朱勇夫,南春蓮,印 杰,等.羅氏沼蝦池塘不同密度養(yǎng)殖對(duì)比試驗(yàn)[J].科學(xué)養(yǎng)魚(yú),2006(8):29-30.
[18]王小兵,黃 勃,鄧中日.南美白對(duì)蝦高位池養(yǎng)殖模式最適放養(yǎng)密度的調(diào)查[J].水產(chǎn)科學(xué),2005,24(5):20-22.