曹世勤, 駱惠生, 金社林*, 段霞瑜,周益林, 金明安, 賈秋珍
(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,蘭州 730070;2.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)
由小麥白粉病菌(Blumeria graminis f.sp.tritici)引起的小麥白粉病是我國小麥生產(chǎn)上最重要的病害之一。在其病原菌越夏及有性時期研究方面,國內(nèi)相關(guān)學者已有不少報道[1-4,6-8,11]。但由于受氣候條件、地理環(huán)境等因素的影響,各地研究結(jié)果不一。許多學者認為白粉病菌主要以分生孢子在自生麥苗上越夏,遺留于田間、麥場等處的病殘體上的閉囊殼在夏季溫度較高、濕度較大條件下,就會很快死亡或釋放子囊孢子,侵染周圍自生麥苗,而其自身不能度過整個夏季,在侵染循環(huán)中僅起間接作用[1,9-11]。楊定斌等研究北京地區(qū)平原和山區(qū)室內(nèi)自然條件下的種子中、麥垛中層的閉囊殼后也發(fā)現(xiàn)閉囊殼不能越夏,也不能成為小麥白粉病的初侵染源[4]。何世川等研究發(fā)現(xiàn),在低溫和干燥條件下,閉囊殼的存活時間相對較長,有可能度過整個夏季[8];陳企村等研究寧夏灌區(qū)的小麥白粉病菌后發(fā)現(xiàn),當?shù)匦←湻N子中混雜閉囊殼的種子,播種后可導致當?shù)佧溍绨l(fā)病,成為小麥白粉病的初侵染源。Mahavanadze等研究發(fā)現(xiàn)在原列寧格勒(現(xiàn)稱圣彼得堡)和格魯吉亞,病殘體上的閉囊殼都能越夏,并成為秋苗發(fā)病的初侵染源之一,但閉囊殼產(chǎn)生的子囊孢子在病害的侵染循環(huán)中所起作用不大[12];Turner把子囊孢子侵染秋苗稱為直接侵染,把子囊孢子先侵染自生麥苗,產(chǎn)生分生孢子再侵染秋苗初侵染稱為間接侵染,在英國主要是間接侵染[13]。
甘肅天水市生態(tài)條件復(fù)雜,從海拔 800~2 400 m的生態(tài)區(qū),常年均有小麥種植。雖然前人[1,5,11,16]開展了諸多研究,但隨著近年來氣候條件的變化,小麥白粉病菌的越夏、有性時期在侵染循環(huán)中的作用等問題也隨之發(fā)生了一些變化,值得進一步探討?;诖?作者開展了相關(guān)研究。
選用‘京雙16'(高感品種,成株期田間病級8~9,下同)、‘蘭天13號'(中感品種,田間病級 6~7)、‘中植2號'(中抗-中感品種,田間病級 4~5)、‘保豐104'(高抗品種,田間病級2~3),分別于2006年10月和2007年10月在天水市農(nóng)科所甘谷農(nóng)試站的川道地(海拔1 270 m)和臺灌地(海拔1 320 m)播種上述各品種。每品種播種面積100 m2(2006-2007年度)和40 m2(2007-2008年度)。從翌年4月下旬開始,在田間定點調(diào)查閉囊殼出現(xiàn)情況。每品種調(diào)查5點,每點20株,每隔7 d調(diào)查1次,自植株下部至上部進行觀察。
與此同時,從采自田間的病株莖葉上,每次挑取閉囊殼約50個,放在載玻片上稍壓一下鏡檢,檢查記載子囊、子囊孢子、不成熟閉囊殼和空殼數(shù)情況。
自小麥收獲后(每年7月10日),在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所甘谷試驗站(海拔1 270 m),每隔10 d分期播種感病品種‘京雙16'。每處理播種面積1 m2,播量22.5 g/m2,定期調(diào)查自生麥苗上白粉病發(fā)生情況,直到當年秋播結(jié)束的10月30日。
在第1次播種時,用收獲的、攜帶有閉囊殼的病殘體作為接種物,分別采用種子拌菌、種子拌病葉、埋病莖葉、土表覆病莖葉及不做任何處理(對照)等方法進行播種處理,分期觀察小麥發(fā)病情況。
每年從7月下旬或8月上旬開始,不定期調(diào)查天水不同生態(tài)區(qū)、不同環(huán)境條件下田間自生麥苗發(fā)病情況及病殘體情況。
由表1調(diào)查結(jié)果看出,在臺灌地,小麥揚花-灌漿初期閉囊殼首先在高感品種基部葉片出現(xiàn),到6月上旬(2008年)或6月中旬(2007年)達到高峰;其次是中感品種,出現(xiàn)時間和高峰期雖與高感品種基本一致,但閉囊殼產(chǎn)生率顯著低于高感品種。川道地閉囊殼出現(xiàn)時間較臺灌地遲7~10 d,且2008年閉囊殼出現(xiàn)時間及產(chǎn)生率早于或高于2007年,這與2008年5月降雨量較常年少、氣溫相對偏高有較大關(guān)系(總計降雨量22.4 mm,5月上旬到中旬總計10.5 mm,平均氣溫18.8℃,降雨量低于往年同期,平均氣溫稍高于往年)。
調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn),抗感品種間、試驗地類型間閉囊殼出現(xiàn)的時間和產(chǎn)生率相差較大,臺灌地高感品種上不僅閉囊殼出現(xiàn)較早,而且產(chǎn)生率高。
由表2可以看出,在5種不同處理中,在調(diào)查的各個時期,土表覆病莖處理自生麥苗發(fā)病時間早,且發(fā)病程度均高于其他處理,埋稈處理及種子拌菌、種子拌病葉處理在播種后40 d不能造成自生麥苗發(fā)病,雖然在8月20日可找到零星發(fā)病葉片,這是白粉病菌二次侵染所致,而不是種子帶菌造成的。
表1 2007-2008年甘谷不同生態(tài)區(qū)閉囊殼形成率1)
表2 接種子囊殼不同處理自生麥苗病葉率 %
同時從連續(xù)兩年模擬病圃調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn),從7月10日-9月30日的50 d時間里,所有種植的自生麥苗均可不同程度地發(fā)病。其中8月10日以前種植的麥苗,發(fā)病程度較高,8月30日調(diào)查,病葉率達70%以上,嚴重度 5%-40%-80%,基部發(fā)病嚴重葉片開始枯死,但10月10日種植的小麥,到10月30日調(diào)查,找不到發(fā)病葉片。
對調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)川道區(qū)及郁閉環(huán)境條件下的自生麥苗病葉率為10.03%,顯著高于臺灌地的0.07%。川道地部分嚴重田塊嚴重度高達90%,平均 t-10%-40%,臺灌地 t-5%,兩者間差異顯著(表3)。
表3 甘谷川道及臺灌地自生麥苗上白粉病發(fā)病程度調(diào)查結(jié)果
續(xù)表3
查閱2007-2009年甘谷氣象資料(7月11日-8月31日,詳細結(jié)果見表4),發(fā)現(xiàn)3年旬平均氣溫及總體平均溫度均低于25.5℃的越夏高限;累計降雨量160.3、120.3 mm和90.2 mm,分別占年平均降雨量的36.4%、27.3%和20.5%;雨日分別為28、16 d和 34 d,分別占兩月總天數(shù)的53.8%、30.8%和66.7%。同時查閱天水市歷年氣象資料,與甘谷基本相似。說明從7月中旬到8月下旬,天水溫濕度條件適合小麥白粉病菌以分生孢子在川道及二陰山區(qū)自生麥苗上越夏,是當?shù)厍锩绨l(fā)病的初侵染源。
由表5調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn),在較為陰濕或灌溉條件較好的川道及二陰山區(qū)田塊,自生麥苗發(fā)病充分,平均病葉率10.89%;而在干旱的北坡地帶,如甘谷縣新興鎮(zhèn)五甲莊臺灌地、甘谷半洼等地,找不到發(fā)病株或發(fā)病極輕,平均病葉率0.000 4%,兩者間差異顯著。進一步說明在天水市陰濕條件下田間病葉率高于干旱條件下病葉率。
同時統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),在海拔1 600 m以下的川道及二陰淺山地帶,平均病葉率7.08%,而海拔1 600 m以上的二陰高山區(qū),平均病葉率11.97%。高山區(qū)病葉率高于川道及二陰淺山地帶,但在p=0.01水平下差異不顯著。
表4 2007-2009年甘谷7-8月氣象資料
表5 2007-2009年天水市白粉病菌越夏調(diào)查結(jié)果
綜合甘谷縣及天水市氣象資料,并結(jié)合調(diào)查結(jié)果,發(fā)現(xiàn)在7月中旬到8月下旬的52 d時間里,降雨量和雨日較多,達到年平均降雨量的20%以上,旬平均氣溫均在25℃以下。適宜的溫濕度條件,十分有利于白粉病菌以無性態(tài)的分生孢子在陰濕、郁閉環(huán)境條件下的自生麥苗上越夏,成為當?shù)厍锩绨l(fā)病的初侵染源。攜帶有閉囊殼的病殘體由于田間其他腐生微生物的大量發(fā)生,導致提早腐爛,無法直接與早播秋苗(山區(qū)9月中旬播種,10月上旬出苗)形成菌源銜接。而在干旱區(qū)病殘體上的閉囊殼,雖然其自身可以越夏,但濕度較小,不能滿足子囊孢子形成和大量釋放所需要的的條件[14-15],因此作用不大。
在甘肅天水,麥秸垛可周年存放,其中的閉囊殼存活時間、存活率、對周邊麥地秋苗及早春發(fā)病影響如何,尚需進一步研究。渭北干旱地區(qū)散落于田間的、未腐爛的病殘體對早春發(fā)病及流行作用如何,也值得進一步研究探討。
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