石斑魚的營養(yǎng)需要及其飼料原料表觀消化率的研究進展

何流健 遲淑艷 譚北平

石斑魚（Epinephelus spp.）是鰭科（Serranidae）石斑魚屬（Epinephelus）魚類的總稱。石斑魚具有生長速度快、適應環(huán)境能力強、飼料系數(shù)低、耐高密度飼養(yǎng)、養(yǎng)殖成活率高、營養(yǎng)豐富和市場價值高等優(yōu)點而深受人們的喜愛。近幾年來,隨著石斑魚人工繁殖與育苗技術的突破以及多種養(yǎng)殖模式的推廣，極大地推動了石斑魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展。但是，國內(nèi)石斑魚養(yǎng)殖主要靠飼喂新鮮小雜魚、甲殼類、軟體動物、蝦和沙蠶等，這些飼喂方式不僅造成了飼養(yǎng)成本的增加、營養(yǎng)的不平衡、飼料效率低下，還會引起水質(zhì)污染，且易使石斑魚感染病原菌，導致疾病流行（Luo,2004a）。因此，迫切需要開發(fā)出一系列優(yōu)質(zhì)配合飼料。20世紀90年代中期開始，國內(nèi)外學者就針對不同種類石斑魚的營養(yǎng)需求開展了研究，主要有斜帶石斑魚（E.coioides）、點帶石斑魚(E.malabarieus)、老鼠斑（Cromileptes altivelis)、巨石斑魚(E.tauvina)和褐石斑魚（E.bruneus）等。近年來，有關石斑魚營養(yǎng)研究的報道主要集中在蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和礦物元素。文中簡要概述國內(nèi)外有關石斑魚營養(yǎng)需求及其表觀消化率的研究進展,以期為今后開展石斑魚營養(yǎng)需求研究及其配合飼料研制開發(fā)提供參考。

1 石斑魚的營養(yǎng)需求

1.1 石斑魚對蛋白質(zhì)和必需氨基酸的營養(yǎng)需求

蛋白質(zhì)不僅是構成石斑魚組織器官不可缺少的物質(zhì)，而且還是其機體內(nèi)許多生物活性物質(zhì)（酶、激素和抗體等）的重要組成成分。到目前為止，國內(nèi)外有關石斑魚的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求已有較多的報道。結果表明,石斑魚對蛋白質(zhì)的需求較高,但不同的種類、同一種類不同生長發(fā)育階段、不同養(yǎng)殖模式下、不同蛋白源和飼料組成條件下,石斑魚對蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需求各異(見表 1)。

從表1可以看出，點帶石斑魚對蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需求在44%～56%;斜帶石斑魚在45%～48%;赤點石斑魚在48.37%～49.24%；青石斑魚在50.91%～54.78%；美洲黑石斑在45.62%～46.86%；老鼠斑幼魚干物質(zhì)(DM)中可消化蛋白質(zhì)(DP)的量在44%以上，才能滿足其生長需要，而成魚需要的粗蛋白含量為53%。

表1 石斑魚對蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需求

與其他魚類一樣，石斑魚也需要10種必需氨基酸，即蛋氨酸、賴氨酸、精氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、組氨酸、蘇氨酸和纈氨酸（Wilson，2002）。有關石斑魚對必需氨基酸的需要量已有一些報道。Luo等(2005a)以魚粉、大豆?jié)饪s蛋白和結晶氨基酸為蛋白源，對斜帶石斑魚日糧中添加適宜L－蛋氨酸水平進行研究,結果發(fā)現(xiàn),當?shù)鞍踪|(zhì)水平為48%、胱氨酸固定含量為0.26%，日糧蛋氨酸達到1.34%時,生長性能和飼料效率最高。Luo等建議維持斜帶石斑魚最大增重所需的最佳蛋氨酸含量為1.31%。Luo等(2006)還對斜帶石斑魚日糧中添加適宜L-賴氨酸、精氨酸分別作了研究，得出維持斜帶石斑魚最大增重所需的最佳賴氨酸含量為2.83%、精氨酸為2.7%（占飼料蛋白的5.5%）。Chen(1995)以酪蛋白、明膠和結晶氨基酸為蛋白源，探討點帶石斑魚含硫氨基酸的需要量及其對氮代謝的影響。結果表明，當飼料中胱氨酸含量為0.7 g/kg時，點帶石斑魚對蛋氨酸的最適需要量是9.7 g/kg(占飼料蛋白2.56%)。同時也表明，飼料中的胱氨酸能使點帶石斑魚的蛋氨酸需要量降低約為50%。Hseu等 (2003)采用分別添加色氨酸0.25%、0.5%和1%的飼料飼養(yǎng)38日齡的斜帶石斑魚幼魚10 d。結果表明,飼喂添加了色氨酸飼料的幼魚腦中的5-羥色胺水平升高,且幼魚互相殘殺現(xiàn)象的發(fā)生略有減少。Hseu等推薦色氨酸的添加量為干飼料的0.5%。維持石斑魚最大增重的其他必需氨基酸的含量還有待繼續(xù)研究。

1.2 石斑魚對脂肪和必需脂肪酸的營養(yǎng)需求

脂肪是維持石斑魚的生長、發(fā)育、存活、健康和繁殖的能源物質(zhì)和營養(yǎng)素,具有重要的生物功能，且具有節(jié)約蛋白質(zhì)的效應。不同種類和同一種類不同生長發(fā)育階段的石斑魚對脂肪的營養(yǎng)需求不同,不同脂肪源和飼料組成也會影響石斑魚脂肪的營養(yǎng)需求量。New（1987）研究報道，石斑魚飼料中最適脂肪含量為13.5%～14%。

Tuan等(2007)研究了點帶石斑魚幼魚[初重(17±1.3)g]適宜脂肪的含量，根據(jù)生長率及蛋能比得出點帶石斑魚幼魚最適宜的脂肪含量為12%。而周立紅等(1996)研究表明,青石斑魚人工配合飼料中脂肪含量為9.87%時，相對增重率最高，飼料系數(shù)最低。Lin等(2003)研究了點帶石斑魚幼魚對脂肪的營養(yǎng)需求以及脂肪對其免疫反應的影響。試驗采用混合油（魚油：玉米油=1：1）配制脂肪含量分別為0%、4%、8%、12%和16%的5種純合飼料投喂體重為 (4.43±0.07)g的幼魚，進行為期8周的飼養(yǎng)試驗。研究發(fā)現(xiàn),體增重最快、飼料效率和蛋白質(zhì)效率最高的為脂肪含量在4%～12%的飼料組,最低的為對照組。采用回歸法得出維持幼魚良好增重效果的飼料中脂肪含量為9%，而4%的脂肪即能滿足幼魚最低的脂肪需要。同時表明，飼料中適量添加脂肪能增強點帶石斑魚幼魚的免疫反應能力。類似的報道見于Luo等(2005b)。Luo等根據(jù)增重率得出斜帶石斑魚配合飼料中的適宜脂肪含量為10%。

Yoshii等 (2010)研究了脂肪水平對褐石斑魚（E.bruneus）幼魚的生長性能和飼料利用率的影響。結果表明，當飼料中粗脂肪含量為130 g/kg時，褐石斑魚幼魚的生長最快，飼料利用率最高。通過對褐石斑魚幼魚的特定生長率和飼料效率進行二階多項式回歸分析，得出其最適宜的脂肪需要量為152～154 g/kg飼料，約占飼料的15.2%～15.4%。馬平(1996)報道，當飼料中脂肪添加量為3%～4%時，赤點石斑魚幼魚的增重率較快；當添加量為10%和15%時，赤點石斑魚幼魚組織脂肪大量積蓄，部分魚甚至出現(xiàn)脂肪肝。

水產(chǎn)動物的必需脂肪酸主要有n-3系列不飽和脂肪酸和n-6系列不飽和脂肪酸，前者主要包括亞麻酸（LNA,18： 3 n-3）、二十碳五烯酸（EPA，20： 5 n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，22：6 n-3）,后者主要包括亞油酸(LOA,18： 2n-6)、花生四烯酸(ARA,20： 4n-6)。高度不飽和脂肪酸（HUFAs）是海水仔稚魚的必需脂肪酸,因其缺乏合成HUFAs的關鍵酶—C20延長酶和△5去飽和酶，而不能把短鏈脂肪酸延長和去飽和生成DHA和EPA。因此海水魚必須攝食外源HUFAs。

Lin等(2007)采用添加不同DHA/EPA比值（1：1、2：1、3：1和4：1）混合油的飼料喂養(yǎng)斜帶石斑魚幼魚，結果表明，DHA/EPA為3：1組生長最快。Wu等(2002)報道了飼料中不同 DHA/EPA 比值（3： 1、2： 1、1：1、0.7：1和0.3：1）對點帶石斑魚生長性能和免疫反應的影響。結果表明當DHA/EPA大于1時對點帶石斑魚幼魚具有促生長效果,且當DHA/EPA為3：1時，點帶石斑魚的生長速度最快，DHA的促生長效果優(yōu)于EPA。同時，Wu等(2003)還報道了飼料中的DHA顯著提高了石斑魚的免疫力，且DHA優(yōu)于EPA。

Suwirya等(2004a)研究了老鼠斑(C.altivelis)和老虎斑(E.fuscoguttatus)的n-3 HUFA的需要量。在基礎飼料中分別添加 0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%和2.5%的n-3 HUFA配制成試驗飼料飼養(yǎng)幼魚8周。結果表明，n-3 HUFA添加量為1.0%的飼料組老鼠斑幼魚增重最大，而老虎斑的增重與n-3 HUFA的添加量正相關，在n-3 HUFA的量為2.5%時，增重最大。老虎斑的飼料效率隨著n-3 HUFA的添加量的增加而增加，在2.0%時達到最高。到目前為止，關于石斑魚n-6 HUFA需要量的報道較少。

1.3 石斑魚對碳水化合物的營養(yǎng)需求

碳水化合物能為魚類提供某些生理活動所必需的能量,同時具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。此外,一些碳水化合物還可以作為黏合劑,增加飼料在水中的穩(wěn)定性,減少其他成分的溶失。因此,水產(chǎn)動物碳水化合物(主要是糖類)的營養(yǎng)生理功能和營養(yǎng)需求越來越受到人們的關注。

Shiau等(2001)研究了點帶石斑魚對碳水化合物的利用以及碳水化合物節(jié)約蛋白質(zhì)效應。試驗采用粗蛋白質(zhì)含量分別為50%、46%、42%和兩種糖源(淀粉和葡萄糖)分別替代粗蛋白質(zhì)含量14.3%、19.5%和24.6%配制成6種試驗飼料飼養(yǎng)點帶石斑魚8周。結果表明,飼料蛋白質(zhì)含量從46%降至42%，淀粉含量從19.5%上升至24.6%時,魚的增重率和飼料效率沒有顯著差異(P＞0.05),這表明淀粉在粗蛋白質(zhì)含量較低的情況下具有節(jié)約蛋白質(zhì)的效應。王勇(2006)研究表明，斜帶石斑魚飼料中添加26%的生玉米淀粉可以將飼料蛋白質(zhì)含量由50%降至42%而對其生長沒有顯著影響。

Suwirya等(2004b)以糊精為糖源，配制5種不同糊精含量（分別是0%、7%、14%、21%、28%）的等氮飼料喂養(yǎng)老鼠斑幼魚（初重約為8 g）9周。研究表明，隨著糊精含量的升高，老鼠斑幼魚的增重率和飼料效率也不斷增加，通過二次曲線回歸分析得出，糊精的添加量18%時，增重率最大；在21%時，飼料效率達到最高。Usman等(2004)比較了在飼料中分別加入20%的葡萄糖、蔗糖、糊精和淀粉，探討了不同條件下老鼠斑（初重約為8 g）對4種糖源的利用率。結果表明，葡萄糖組老鼠斑幼魚的增重率、飼料效率、蛋白質(zhì)沉積率和脂肪沉積率最高，糊精組幼魚和淀粉組次之，且它們沒有顯著差異(P＞0.05)，蔗糖組最低。而Shiau等(2002)等采用葡萄糖和淀粉作為糖源，配制半純化的兩種等能飼料，在不同水溫下的循環(huán)水飼養(yǎng)點帶石斑魚幼魚56 d,以探討點帶石斑魚對葡萄糖和淀粉利用率的影響。結果表明，水溫為29℃，飼料蛋白含量為50%和46%時，點帶石斑魚幼魚利用淀粉和葡萄糖的能力相似；水溫為23℃時，淀粉飼料組魚的增重率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率顯著高于葡萄糖飼料組 (P＜0.05)；肝臟中的己糖激酶和葡萄糖－6－磷酸脫氫酶的活性也高于葡萄糖飼料組。由此可以得出，點帶石斑魚在23℃下對淀粉的利用比葡萄糖更好。

綜上所述，不同種類的石斑魚對碳水化合物（如葡萄糖、蔗糖、糊精和淀粉）的利用效率不同，同一種類的石斑魚在不同條件下對同一碳水化合物的利用率也會不一樣。碳水化合物的利用效率與碳水化合物分子的復雜性、飼料中碳水化合物含量、碳水化合物的加工方法等都有很大關系。

1.4 石斑魚對維生素的營養(yǎng)需求

維生素對維持石斑魚的正常生長發(fā)育、繁殖具有非常重要的作用,而石斑魚對維生素的營養(yǎng)需求量受其生長發(fā)育階段、生理狀況、飼料組成、營養(yǎng)素之間的相互作用、維生素添加的目的以及維生素的劑型等因素的影響。有關石斑魚維生素營養(yǎng)的研究已見諸多報道(見表 2)。

從表2可知，脂溶性維生素中石斑魚幼魚VA的需要量為1635～3101 IU/kg；VE的需要量為46～115 mg/kg；而維持斜帶石斑魚幼魚正常生長VD的需要量為20.4 mg/kg。水溶性維生素中石斑魚幼魚VC的需求量為8～150 mg/kg;維持斜帶石斑魚幼魚最大增重肌醇的需要量為222 mg/kg；而其他水溶性維生素的需求量都未能最后確定。綜上所述，有關石斑魚維生素營養(yǎng)需要的研究依然薄弱，特別是VD和VK以及水溶性維生素（VC除外），還需要國內(nèi)外營養(yǎng)研究工作者作進一步的研究。

1.5 石斑魚對礦物元素的營養(yǎng)需求(見表3)

礦物元素有重要的營養(yǎng)生理功能，有的參與體組織的結構組成（鈣、磷、鎂），有的作為酶的輔助因子參與一系列的酶反應（鎂、錳、銅、硒、鈷），有的作為激素的組成成分和激活劑（鋅、鎂）參與體內(nèi)的物質(zhì)代謝。

由表3可以看出，對石斑魚幼魚礦物元素的研究主要集中在斜帶石斑魚和點帶石斑魚上，而對其他種類的石斑魚礦物元素的研究還是空白。維持石斑魚幼魚正常生長需要的礦物元素（如P、Zn、Cu、Se等）是不可或缺的。石斑魚幼魚對P的需要量為0.60%～0.86%；對Zn的需要量為28～36 mg/kg飼料；對Cu的需要量為 2～6 mg/kg；對 Se 的需要量為 0.77～1.6 mg/kg；對Fe、Mn、Co的需要量分別為 100、23 和 10 mg/kg飼料。

1.6 蛋白源和脂肪源替代

魚類配合飼料中，魚粉作為最主要的蛋白源，是飼料成本中比例最大的成分。近年來,世界范圍內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展,對魚粉的需求量日益增加,導致魚粉供應緊張,價格不斷攀升，魚粉的使用量逐漸受到限制。因此，尋找其他動物性和植物性蛋白源來替代魚粉的研究，日益引起各國水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究者的關注。

Luo等（2004b）利用發(fā)酵豆粕和豆粕部分替代白魚粉，探討其對斜帶石斑魚生長和飼料效率的影響。結果表明，發(fā)酵豆粕作為飼料蛋白源優(yōu)于豆粕，且通過折線回歸分析得出發(fā)酵豆粕可以替代10%的白魚粉對斜帶石斑魚的增重率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率和體成分都沒有不良影響。Millamena（2001）研究結果表明，用經(jīng)過加工過的屠宰場的肉渣可以替代40%的魚粉。Millamena等（2002）研究認為，用肉粉和血粉（4： 1）可以替代斜帶石斑魚飼料中高達80%的魚粉。說明了石斑魚對動物蛋白源的利用率優(yōu)于植物蛋白源。

表2 石斑魚對維生素的需求

表3 石斑魚礦物元素營養(yǎng)需求量

Wang等（2008）以家禽副產(chǎn)物、肉骨粉、血粉、羽毛粉（50%、20%、20%、10%）混合分別替代37.5%、25%、12.5%和0%的魚粉，發(fā)現(xiàn)均重為51.0 g的點帶石斑魚的飼料中魚粉水平不應低于25%。Shapawi等（2007）研究認為，質(zhì)量好的雞肉粉可以替代老鼠斑飼料中高于50%的魚粉。付閏吉等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在490～530 g/kg飼料蛋白水平下通過添加雞肉粉、羽毛粉和血粉混合物（65：20：15）可以將點帶石斑魚飼料魚粉的含量降至200 g/kg。

Tsai(2000)結果表明斜帶石斑魚飼料中雞肉粉或大豆?jié)饪s蛋白僅能替代25%的白魚粉，但是雞肉粉和大豆?jié)饪s蛋白混合物（1：1）可以替代大約50%的白魚粉，可能是因為大豆?jié)饪s蛋白作為一種優(yōu)質(zhì)的凝膠質(zhì)，有效地減少了雞肉粉的分散，從而提高了利用率。

魚油作為配合飼料中最主要的脂肪源，對其需求量逐漸增加，其價格也跟著不斷上漲。因此急需尋找能夠替代的脂肪源，以緩解魚油的壓力。

Lin等（2007）以白魚粉為蛋白源，研究 6種不同脂肪源[魚油(FO)、魷魚內(nèi)臟油(SVO)、大豆油(SBO)、玉米油(CO)、葵花籽油(SFO)、花生油(PO)]對斜帶石斑魚幼魚[初重為(13.2±0.02)g]生長、飼料利用和全魚營養(yǎng)組成的影響。研究認為，與魚油組相比，各植物油組的成活率、增重率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率、全魚營養(yǎng)組成等均無顯著性差異；其中，葵花籽油組增重率和蛋白質(zhì)效率相對較高，飼料系數(shù)相對較低,而魷魚內(nèi)臟油組成活率和蛋白質(zhì)效率均為最低，飼料系數(shù)最高。因此，在斜帶石斑魚實用飼料中，大豆油、玉米油、葵花籽油和花生油可以全部替代魚油。Shapawi等(2008)在等氮、等能飼料中分別添加等量的粗制棕櫚油、精制棕櫚油酸脂、大豆油、芥花籽油和鱈魚肝油對幼魚進行為期8周的飼養(yǎng)試驗，研究其對老鼠斑幼魚生長的影響。結果表明，植物性油可以替代魚油而不影響老鼠斑幼魚的生長和飼料利用率。

2 石斑魚飼料原料的表觀消化率

飼料原料的營養(yǎng)價值不僅取決于它的化學組成，還取決于魚類對這些養(yǎng)分的吸收和利用率。因此，測定魚類對常用飼料原料營養(yǎng)成分，特別是飼料中蛋白質(zhì)和能量的消化率是評定其營養(yǎng)成分可利用性的常用手段，對石斑魚高效的飼料原料的開發(fā)和飼料配方的設計尤為重要。因為在滿足動物營養(yǎng)需求和提高動物生產(chǎn)性能的前提下，可以最大限度地降低飼料成本。對石斑魚表觀消化率的研究已有報道(Lin等，2004；Laining等，2003；Eusebio等，2004；Usman 等，2007)。不同種類石斑魚飼料原料干物質(zhì)（DM）、粗蛋白（CP）和總能（GE）的表觀消化率見表4。

石斑魚是典型的海水肉食性魚類，對蛋白源的消化能力較強。從表4可以看出，海洋魚蝦粉干物質(zhì)、粗蛋白和總能的表觀消化率一般比陸地動物粉和陸地植物粉高。整體來說，海水或陸生動物來源的蛋白質(zhì)的消化率（84.2%～98.0%）都高于碳水化合物含量高的植物性蛋白源飼料（如玉米粉41.3%～41.9%、米糠42.7%～59.5%）。那些含高植物纖維的飼料原料干物質(zhì)（米糠22.2%～68.5%、玉米粉約48%）和總能(40%～50%)的表觀消化率相對較低，而魚粉總能的含量相對較高（85%～93%）。不同的加工方式會對飼料原料的營養(yǎng)成分的消化率產(chǎn)生重大影響。烘干血粉的蛋白表觀消化率為55%，而經(jīng)過甲酸和丙酸發(fā)酵的血粉的蛋白質(zhì)的消化率卻高達84.2%～87.5%。玉米蛋白粉的蛋白質(zhì)的消化率高達99%，而玉米粉卻低于42%。

表4 石斑魚飼料原料中DM、CP和GE的表觀消化率

3 小結

目前，雖然人們對石斑魚的營養(yǎng)需求開展了一些有益的工作,但國內(nèi)外的研究基本上是在機體水平上研究各種營養(yǎng)素對機體的作用、在機體內(nèi)的代謝與平衡、影響機體吸收營養(yǎng)素的因素等問題，而且研究工作缺乏系統(tǒng)性，遠遠滯后于石斑魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。今后，需要繼續(xù)開展石斑魚屬各主要養(yǎng)殖品種的蛋白質(zhì)和氨基酸、脂肪和脂肪酸、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)營養(yǎng)生理、營養(yǎng)需求和能量代謝研究,特別是運用分子生物學技術和原理研究營養(yǎng)素與基因之間的相互作用（包括營養(yǎng)素與營養(yǎng)素之間、營養(yǎng)素與基因之間和基因與基因之間的相互作用），以及營養(yǎng)素對基因表達的調(diào)控作用及調(diào)節(jié)機制，從而對營養(yǎng)素的生理功能進行更完全、更深入的認識。

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