根系吸氮研究進展

申 星，馬娟娟，孫西歡，李京玲，崔 杰

（太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，山西 太原 030024）

1 引言

我國水資源短缺，水旱災(zāi)害頻繁，水資源在時空分布上極不均勻，而且水資源的污染與浪費問題嚴重，水資源的極度短缺和水土環(huán)境的持續(xù)惡化已成為我國農(nóng)業(yè)乃至整個國民經(jīng)濟發(fā)展的瓶頸。

植物的一切正常生命活動，只有在一定的細胞水分含量狀況下才能進行。植物的根從土壤中吸收大量水分，以滿足植物體的生長需要。在吸收大量水分的同時也會吸收土壤中所溶解的溶質(zhì)，其中氮素是植物體最重要的營養(yǎng)元素之一。植物根系吸氮是氮素在土壤中循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，植物根系吸氮量不僅是農(nóng)田氮素運移模型中的重要參數(shù)，也是衡量農(nóng)田氮肥利用率和制定最優(yōu)施肥措施的重要依據(jù)[1]。

氮素是植物生長不可或缺的營養(yǎng)元素，植物吸收的氮素主要來源于土壤。土壤中的含氮化合物主要有有機含氮化合物、銨鹽和硝酸鹽，其中有機氮的比例最大，除部分氨基酸及小分子的蛋白質(zhì)可被植物直接吸收利用外，一般需經(jīng)礦化作用形成NH4+或經(jīng)硝化作用形成NO3-，才能被植物根系大量吸收利用。

2 根系吸氮試驗

為了解植物根系在土壤中的吸氮情況，許多學(xué)者做了大量試驗來獲得相關(guān)信息，以盡可能還原吸氮過程。石建初、左強[2]研究了不同灌溉處理條件下砂培土柱中苗期冬小麥的根系吸氮情況。試驗分為四種條件處理：高水高氮、高水低氮、低水高氮、低水低氮。應(yīng)用反求方法通過迭代求解，并進一步優(yōu)化獲得源匯項中難以直接測定的參數(shù)——根系吸氮因子，確定了適用于室內(nèi)砂培土柱試驗中冬小麥的根系吸氮模型。結(jié)果表明，根系吸氮總量的模擬值與實測值之間相對誤差在10%以內(nèi)，模型擬合良好，并反求推出此時根系吸氮因子為1.27。由于該試驗只涉及室內(nèi)情況下的苗期冬小麥，有關(guān)該方法是否適用于田間情況和冬小麥生長后期尚需更進一步的研究。

賈永國等[3]研究了黃淮冬麥區(qū)5個主栽品種（系）在水培試驗中的根系吸氮情況。結(jié)果表明，在選育氮高效小麥品種時，應(yīng)盡量選擇根系發(fā)達的品系，若根干重和根體積較大，則可提高小麥的氮利用效率。該試驗只研究了不同基因型小麥在孕穗期的根系吸氮情況，對其他生育期未作進一步研究。

焦峰等[4]應(yīng)用Logistic模型研究了5種不同氮肥水平對水稻根系吸氮率（SARN）特性的影響，并用SARN值來表征水稻根系活力。結(jié)果表明，水稻在整個生育過程中對氮素的單位面積吸收量符合Logistic生長曲線模型，不同處理情況下水稻根系主要在分蘗期表現(xiàn)出對氮素反應(yīng)能力的差異。試驗研究了水稻在完整的生育周期內(nèi)的根系吸氮情況，較全面地反映了水稻根系對氮素的利用情況，可以更加合理地安排施肥時間與施肥量，提高氮肥的有效利用率，達到節(jié)省肥料、減少污染的目的。

彭云峰等[5]研究了玉米根系構(gòu)型及其在土壤中的空間分布與氮素吸收效率的關(guān)系。結(jié)果表明，根系在土壤中分布廣是氮素能被高效吸收的重要原因之一。

3 根系吸氮模型

根系要吸收氮素必須通過吸水來實現(xiàn)，因此在介紹根系吸氮模型前對根系吸水模型作一簡單介紹。

根系吸水模型是在根系吸水機理和相關(guān)試驗研究基礎(chǔ)上建立的，通過數(shù)學(xué)等方法來定量描述根系吸水（吸水速率）的過程。根系吸水速率的值反映了根系吸水能力的強弱。國內(nèi)外許多學(xué)者對根系吸水模型做了大量研究，使得根系吸水模型不斷發(fā)展和改進。雖然根系吸水模型有各種型式，但根據(jù)對根系吸水研究方法的不同，可將根系吸水模型大致分為微觀模型與宏觀模型兩類。

微觀模型由于模型假設(shè)太多，所需參數(shù)也很難獲得，尤其是根系幾何形態(tài)與分布的詳盡資料無法準確得到[6]，因此實際應(yīng)用中很少被采用，應(yīng)用比較多的是宏觀模型。宏觀模型的表達式是在田間土壤水分運動基本方程的右邊加上一個根系吸水項S而得到的，其數(shù)學(xué)方程為：Δ[K（θ）Δψ-S]，其中：Δ 為矢量微分算子；ψ為總土水勢；S為根系吸水項，表示單位時間內(nèi)根系從單位體積土壤中吸收的水量，即根系吸水速率；K（θ）為土壤導(dǎo)水率；θ為土壤體積含水量。

如何確定根系吸水速率是求解宏觀模型的關(guān)鍵。根據(jù)建立根系吸水模型方法的不同，可分為兩類：一是利用根系密度資料建立經(jīng)驗?zāi)Ｐ?；二是利用土壤水分動態(tài)反推根系吸水強度，再依據(jù)吸水強度的空間分布情況建立根系吸水模型。

根系吸氮與根系吸水一樣，通常用根系吸氮速率（植物根系單位時間內(nèi)從單位土體中吸收氮素的質(zhì)量）來表示。就目前而言，根系吸氮速率很難通過實際測定得到，一般通過建立根系吸氮模型（即根系吸氮速率函數(shù)）來獲得。根系吸氮模型可分為微觀模型和宏觀模型兩種。

微觀模型用擬穩(wěn)定流或穩(wěn)定流的方式來研究氮素從土壤溶液向植物根表運移的過程[7]。最具代表性的是建立在5個基本假設(shè)基礎(chǔ)之上的DAISY模型。這5個基本假設(shè)是：每一條根都支配著一個以其為中心軸的圓柱體所構(gòu)成的平均有效土壤體積；該圓柱體的半徑約為根系間平均距離的1/2；氮素以質(zhì)流和擴散的形式從土壤溶液中運移向根表處；氮素濃度在徑向剖面上隨時間逐漸變化，并近似為穩(wěn)定流剖面；運移到根表處的氮素都能被根系所吸收[8]。由于假設(shè)較多、模型參數(shù)不易獲得，使得微觀模型離實際應(yīng)用還有很大差距。

宏觀模型將植物的根系作為整體來考慮，不考慮根系中的細微過程，并且各模型的方法各不相同[9]。Hansen等[7]對已有的宏觀模型進行了總結(jié)，在假設(shè)植物根系表面氮素濃度與土壤溶液中的氮素濃度一致的基礎(chǔ)上，歸納出了以下四種計算根系吸氮的方法：

一是假設(shè)土壤中存在著一個比例關(guān)系。該比例關(guān)系是一個與土壤深度有關(guān)的函數(shù)，其中的無機態(tài)氮（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮）都可以被植物根系吸收利用[10]。該方法的經(jīng)驗性太強，存在很大的不確定性。

二是假設(shè)在植物根區(qū)范圍內(nèi)有一個適宜的濃度范圍，超出這個濃度范圍的所有無機態(tài)氮都可以被植物根系吸收利用。該方法同樣經(jīng)驗性太強，且計算結(jié)果精度不高。

三是根據(jù)米氏動力學(xué)方程計算根系吸氮量[11]：

其中：t為時間；In（z，t）為單位根長潛在根系吸氮系數(shù)，是指在最優(yōu)水分條件下，單位長度根系單位時間內(nèi)吸收氮的質(zhì)量；Imax是指在最優(yōu)土壤養(yǎng)分條件下的單位根長潛在根系吸氮系數(shù)；CTN（z，t）為土壤溶液的氮素濃度，是指單位體積土壤溶液中銨態(tài)氮或硝態(tài)氮的質(zhì)量；Km為當In=0.5Imax時的氮素濃度；Cmin為當In=0時的氮素濃度；Su（z，t）為根系吸氮速率。由于模型中的動力學(xué)參數(shù)如Imax，Km與Cmin受溫度、耕作方式、植物生長、植物養(yǎng)分含量、土壤含水量、根系發(fā)育、根系形態(tài)等因素的影響，所以很難準確獲得[12]，目前對這些方面的研究還比較欠缺。

四是根據(jù)植物的蒸騰速率或吸水速率和土壤溶液中的氮素濃度計算植物根系的吸氮量[13]：

其中：δ為根系吸氮因子，δ≥0，反映了植物根系對氮素吸收的主動性和被動性。該方法引入根系吸氮因子δ，體現(xiàn)了溶質(zhì)與植物自身的特性，概念清楚，計算簡便，所需參數(shù)較少。該模型即為前文石建初、左強試驗中應(yīng)用的模型，之所以利用根系吸水速率來表示根系吸氮速率，是因為植物根系在吸收土壤中水分的同時吸收著土壤溶液中的氮，盡管兩個過程的機制可能有所不同，但都表現(xiàn)出一些共同的性質(zhì)：根尖對水分與養(yǎng)分的吸收能力最強，距離根尖越遠、根齡越大，根系的吸收能力就越弱[14]。對于模型中的根系吸氮因子，目前國內(nèi)外的研究很少，取值多為經(jīng)驗值[15]。一些學(xué)者認為根系吸氮因子主要由植物種類和溶質(zhì)決定，于是假設(shè)根系吸氮因子對特定的植物種類和溶質(zhì)在根區(qū)范圍內(nèi)為一個常數(shù)[13]。因此，該模型能否被廣泛應(yīng)用的關(guān)鍵就在于如何確定根系吸氮因子的值。

4 結(jié)論

通過對植物根系吸氮情況的研究，運用試驗、建模等手段可使植物整個生育期的吸氮過程更加清晰，有利于進行更深層次的研究。這些研究雖然取得了很大進展，但仍存在很多需要解決與改進的地方。

第一，植物根系生長分布由于受植物種類、大氣條件、土壤質(zhì)地等因素制約，根長密度很難準確得到，而根長密度又是研究吸氮效率和建立吸氮模型的一個重要參數(shù)，因此大多需依據(jù)根系生長分布模型來確定根長密度，這就給試驗和建立模型帶來了不便。

第二，目前大多已進行過的試驗都是糧食作物，如玉米、小麥、水稻等，對一些經(jīng)濟作物及各類果樹的相關(guān)研究還沒有或很少，因此應(yīng)進行一些相關(guān)方面的研究，以獲得更多的數(shù)據(jù)，深入了解不同植物根系吸氮機理。而且，許多試驗是在室內(nèi)模擬條件下完成的，尚未在大田試驗中獲得可信數(shù)據(jù)，因此需進行更深一步的研究。

第三，根系吸氮模型的許多假設(shè)條件都是在理想狀況下建立的，與實際狀況有很大差別，根系的實際吸氮情況很難掌握，不同土層深度的根系吸氮能力也有所不同。很多模型所需參數(shù)很難實際測得，影響參數(shù)的因素太多，因此大多數(shù)模型都是經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，只能?yīng)用于特定植物或特定地區(qū)，很難得到廣泛應(yīng)用。

因此，為深入了解植物根系吸氮情況，必須加強對根系吸氮試驗和吸氮模型的研究，以更直觀地了解根系吸氮機理，從而達到有效節(jié)水、減少氮肥浪費、提高環(huán)境質(zhì)量的目的。

[1] 張瑜芳，張蔚榛.農(nóng)作物對氮肥吸收速率的研究現(xiàn)狀[J].灌溉排水，1996，15（3）：l-8.

[2] 石建初，左強.不同灌溉處理條件下苗期冬小麥土柱中的硝態(tài)氮運移模擬[J].灌溉排水學(xué)報，2009，28（5）：1-6.

[3] 賈永國，安調(diào)過，李俊明，等.不同小麥基因型孕穗期根系性狀與吸氮量的關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報，2006，21（3）：37-40.

[4] 焦峰，吳金花，張興梅，等.不同氮肥水平影響下的水稻根系吸氮率特性分析[J].土壤通報，2009，40（6）：1353-1355.

[5] 彭云峰，張吳平，李春儉.不同氮吸收效率玉米品種的根系構(gòu)型差異比較：模擬與應(yīng)用 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（3）：843-853.

[6] 邵明安，黃明斌.土一根系統(tǒng)水動力學(xué)[M].陜西：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2000：131-155.

[7] Hansen,S.,Jensen,H.E.andShaffer,M.J.Developmentsinmodelingnitrogentransformationsinsoil.InBacon，P.E.（Ed.）.NitrogenFertilizationintheEnvironment[M].MarcelDekker，NewYork，1995：3-107.

[8] Hansen,S.,Jensen,H.E.,Nielsen,N.E.,Svendsen,H.Simulationof nitrogendynamicsandbiomassproductioninwinterwheatusingtheDanishsimulationmodelDAISY [J].FertilizerRcsearch，1991（27）：245-259.

[9] Barber,S.A.Soilnutrientbioavailability:AmechanisticApproach[M].NewYork，1995：69-132.

[10] Johnsson,H.,Bergstr觟m,L.,Jansson,P.andPaustian,K.Simulatednitrogendynamicsandlossesinalayeredagricultural soil[J].Agric.Ecosyst.Environ，1987（18）：333-356.

[11] 李韻珠，李保國.土壤溶質(zhì)運移[M].北京：科學(xué)出版社，1998：195-198.

[12] 龍懷玉.土—根系統(tǒng)中水分對硝酸根運移、吸收的影響[C].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，1995.

[13]Schoups,G.，andHopmans，J.W.Analyticalmodelforvadose zonesolutetransportwithrootwaterandsoluteuptake[J].VadoseZone，2002（1）:158-171.

[14] 馬元喜，王晨陽，賀德先，等.小麥的根[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1999：12-33，59-69.

[15] 張瑜芳，張蔚榛，沈榮開，等.排水農(nóng)田中氮素轉(zhuǎn)化運移和流失[M].武漢:中國地質(zhì)大學(xué)出版社，1997：15-19.