不同隔鹽措施對(duì)濱海鹽堿地白蠟光合作用日變化的影響

劉玉濤,董智,李紅麗,趙名彥,丁國棟

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安271018;2.北京林業(yè)大學(xué)教育部水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100083)

土壤鹽漬化是影響生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重問題。根據(jù)FAO統(tǒng)計(jì),全世界存在鹽漬土面積9.5億hm2[1],我國鹽漬土面積約9.913×107hm2,其中約1.0×106hm2濱海鹽堿土分布在漫長的濱海地帶[2]。若能充分利用鹽堿地資源,營造大面積耐鹽林分,對(duì)提高森林覆蓋率,保障人民生產(chǎn)及改善脆弱生態(tài)環(huán)境會(huì)產(chǎn)生巨大作用。耐鹽植物的生理特性及耐鹽性評(píng)價(jià)一直受到眾多學(xué)者的關(guān)注[3-7]。植物耐鹽性生理生化指標(biāo)是研究植物耐鹽機(jī)理和耐鹽能力的基礎(chǔ),可以用來評(píng)價(jià)植物的耐鹽性以及篩選優(yōu)良的耐鹽堿植物種質(zhì)資源。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),其日變化是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[8]。

白蠟(Fraxinuschinenesis)是營造用材林、城市綠化和防護(hù)林的優(yōu)良樹種,并具有一定的耐鹽能力[8],在鹽堿地改良中已被較廣泛的應(yīng)用。對(duì)于白蠟的耐鹽抗鹽性研究大多集中于盆栽試驗(yàn)及單一鹽脅迫[9-12],而對(duì)鹽堿地自然狀態(tài)下大田實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究的較少。近幾年各地利用沙子作為隔層進(jìn)行鹽堿地綠化的做法已被采用,而且效果不錯(cuò)[13]。筆者通過測(cè)定大田中兩種隔鹽措施下白蠟的光合日變化,分析其特征規(guī)律,以期為鹽堿地改良措施及造林樹種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選取在河北滄州中捷友誼農(nóng)場(chǎng)一隊(duì)鹽堿地內(nèi)。中捷友誼農(nóng)場(chǎng)地處河北滄州東部,渤海灣西岸,位于東經(jīng) 117°23′-17°39′,北緯 38°19′-38°29′。全區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均降水量624.2 mm,降水分布不均,降水量集中在6-8月,三個(gè)月的降水量占全年降水量的75%,多年平均蒸發(fā)量1 247.7 mm。年均氣溫12.1℃,無霜期為206 d,晝夜溫差大。試驗(yàn)地屬濱海沖積平原,土壤類型為潮土,土層深厚,耕作性差,地下水位1.5 m。0-40 cm深度土壤平均電導(dǎo)率1 260 mS/m,40-80 cm深度土壤平均電導(dǎo)率750 mS/m。實(shí)驗(yàn)地自然植物種主要有檉柳(Tamarix chinensis Lour.)、羅布麻(Chrysochares aeneocupreus Chen.)、紫穗槐(Amorpha f ruticosa Linn.)、蘆葦(Phragmitescommunis Trin.)、狗尾草(Setaria virdis Beauv.)、鹽蒿(Artemisia halodendron Turcz.ex Bess.)、堿蓬(Suaeda glauca Bge.)等 。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料及方法

2007年4月,在鹽堿水平一致的同一塊實(shí)驗(yàn)地栽植白蠟(Fraxinuschinenesis Roxb)3年生帶根苗,株行距3 m×3 m,植穴規(guī)格1 m×1 m×1 m。栽植時(shí)分別在樹穴底部進(jìn)行鋪設(shè)隔鹽層處理,并以不做任何處理為對(duì)照,隔鹽層分別為20 cm厚的爐渣和20 cm厚的沙子。實(shí)驗(yàn)爐渣從當(dāng)?shù)毓S購置,顆粒較粗,粒徑2～25 mm;實(shí)驗(yàn)沙購自當(dāng)?shù)厥袌?chǎng),統(tǒng)一過篩,粒徑集中于0.5～2 mm。各處理分別表示為:白蠟爐渣隔鹽處理(BL),白蠟沙子隔鹽處理(BS)和白蠟對(duì)照(BCK)。以上各處理面積均為0.1 hm2。

2009年6月利用WET土壤水分溫度電導(dǎo)率儀測(cè)定各處理及對(duì)照根系附近的土壤電導(dǎo)率、土壤體積含水量,測(cè)定深度為100 cm,其中0-80 cm層內(nèi)每10 cm為一層,80 cm以下為一層。每層重復(fù)測(cè)定3次,取平均值做為該層的土壤電導(dǎo)率與土壤體積含水量。在晴朗無云的天氣狀況下,每處理選擇3株樹木,每株選取樹冠中部3片生長健壯向陽的成熟葉片,應(yīng)用英國PPS公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)定時(shí)測(cè)定白蠟的光合指標(biāo)及環(huán)境因子的日變化。觀測(cè)時(shí)間為6:00-18:00,每2 h測(cè)定一次。在光合速率趨于穩(wěn)定時(shí),每個(gè)葉片連續(xù)記錄3次,取平均值。儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Tl)、空氣相對(duì)濕度(RH)、光量子通量密度(PAR)等生理生態(tài)參數(shù)。葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)、氣孔限制值(Ls)分別用公式計(jì)算,即:利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 13.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較及差異性分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下土壤電導(dǎo)率及體積含水量變化

采取不同的隔鹽措施可以有效控制土壤電導(dǎo)率,在爐渣隔鹽處理的土壤平均電導(dǎo)率為429.56 mS/m,沙子隔鹽處理的土壤平均電導(dǎo)率為506.33 mS/m,而對(duì)照土壤平均電導(dǎo)率為777.67 mS/m,爐渣隔鹽處理和沙子隔鹽處理土層電導(dǎo)率比對(duì)照平均降低44.76%和34.89%。兩種隔鹽措施各層的電導(dǎo)率均與對(duì)照的電導(dǎo)率差異顯著,表明隔鹽措施可顯著降低土壤電導(dǎo)率;爐渣隔鹽處理與沙子隔鹽處理除80-100 cm和50-60 cm層電導(dǎo)率差異不明顯外,其余各層差異顯著(表 1)。特別是使用隔鹽處理后,80 cm土層內(nèi)的土壤電導(dǎo)率下降明顯,有的層次可下降一半以上。采取隔鹽措施對(duì)土壤體積含水量均值的影響不顯著,但爐渣隔鹽措施對(duì)60-80 cm土壤的體積含水量影響顯著(表1)。

2.2 凈光合速率的日變化

爐渣隔鹽處理和沙子隔鹽處理白蠟的凈光合速率(Pn)日變化曲線呈雙峰型,第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在8:00,第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在12:00,且第二個(gè)峰值比第一峰值低(圖1)。對(duì)照白蠟的Pn曲線呈波動(dòng)型,第一個(gè)峰值出現(xiàn)在8:00,第二、三個(gè)峰值分別出現(xiàn)在12:00與16:00,且從第一峰值開始,Pn值就處于下降趨勢(shì)(圖1)。不同處理的日均凈光合速率由大到小依次為:爐渣隔鹽處理＞沙子隔鹽處理＞對(duì)照,爐渣隔鹽處理、沙子隔鹽處理比對(duì)照的凈光合速率分別提高了43.04%和5.66%。經(jīng)方差分析,爐渣隔鹽處理、沙子隔鹽處理Pn值均與對(duì)照Pn值差異顯著(P=0.005＜0.05,P=0.020＜0.05),且爐渣隔鹽處理Pn值與沙子隔鹽處理Pn值之間差異顯著(P=0.011＜0.05)。

表1 不同處理措施土壤電導(dǎo)率及體積含水量

圖1 白蠟凈光合速率日變化

圖2 白蠟蒸騰速率日變化

2.3 蒸騰速率的日變化

爐渣隔鹽、沙子隔鹽處理白蠟的蒸騰速率(Tr)均高于對(duì)照Tr值。爐渣隔鹽處理 Tr值變化曲線呈單峰型,峰值出現(xiàn)在12:00,沙子隔鹽處理及對(duì)照Tr值變化曲線呈雙峰型,峰值出現(xiàn)于10:00與16:00,且各時(shí)間爐渣隔鹽處理 Tr值均高于沙子隔鹽處理及對(duì)照,沙子隔鹽處理 Tr值在 6:00-10:00、12:00-16:00高于對(duì)照(圖2)。方差分析表明,爐渣隔鹽處理Tr值與對(duì)照差異顯著(P=0.008＜0.05),爐渣隔鹽處理Tr值與沙子隔鹽處理Tr值差異顯著(P=0.010＜0.05),沙子隔鹽處理 Tr值與對(duì)照差異不顯著。日均蒸騰速率由大到小依次為:爐渣隔鹽處理＞沙子隔鹽處理＞對(duì)照。

圖4 白蠟氣孔限制值日變化

2.4 氣孔導(dǎo)度的日變化

白蠟氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化趨勢(shì)與凈光合速率相近。3種處理下白蠟的Gs值變化曲線呈雙峰型,Gs第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在8:00,且均為日最大值。爐渣隔鹽處理Gs第二峰值出現(xiàn)在12:00,沙子隔鹽處理及對(duì)照的Gs第二峰值出現(xiàn)在16:00(圖3)。Gs日均值比較,爐渣隔鹽處理＞沙子隔鹽處理＞對(duì)照。經(jīng)方差分析,爐渣隔鹽處理Gs值與對(duì)照差異顯著(P=0.001＜0.05);沙子隔鹽處理Gs值與對(duì)照間差異不顯著(P=0.194＞0.05);爐渣隔鹽處理Gs值與沙子隔鹽處理Gs值差異顯著(P=0.014＜0.05)。

2.5 氣孔限制的日變化

爐渣隔鹽與沙子隔鹽處理的白蠟氣孔限制值(Ls)變化趨勢(shì)均呈雙峰型,第一次峰值出現(xiàn)在8:00,爐渣隔鹽與沙子隔鹽處理的最高峰值分別出現(xiàn)在12:00和14:00。對(duì)照白蠟Ls變化趨勢(shì)先上升后下降,6:00與18:00Ls值低,8:00-16:00間Ls值高,呈波動(dòng)型。在8:00-12:00對(duì)照白蠟的Ls值要高于隔鹽處理白蠟Ls值,而中午以后隔鹽處理白蠟Ls值均高于對(duì)照白蠟(圖4)。爐渣隔鹽、沙子隔鹽處理白蠟與對(duì)照的Ls均值之分別為0.55,0.57,0.54。經(jīng)方差分析,爐渣隔鹽處理、沙子隔鹽處理與對(duì)照之間的Ls值無顯著差異。

2.6 胞間CO2濃度的日變化

3種處理白蠟胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢(shì)一致,整體呈現(xiàn)“U”字型(圖 5)。3種處理下Ci值在6:00最高,隨著CO2的固定,Ci值波動(dòng)下降,沙子隔鹽處理與對(duì)照的Ci值最低點(diǎn)出現(xiàn)在12:00,爐渣隔鹽處理Ci值最低點(diǎn)出現(xiàn)在14:00,到達(dá)最低點(diǎn)后爐渣隔鹽處理與沙子隔鹽處理Ci值持續(xù)上升,對(duì)照Ci值波動(dòng)上升。比較3種處理,爐渣隔鹽處理和沙子隔鹽處理Ci值低于對(duì)照,變化幅度低于對(duì)照,但方差分析顯示三者間的Ci值無顯著差異。

圖5 白蠟胞間CO2濃度的日變化

2.7 葉片瞬時(shí)水分利用效率的日變化

3種處理白蠟葉片瞬時(shí)水分利用效率日變化趨勢(shì)一致,均呈現(xiàn)由6:00較高值上升到8:00全天峰值,后下降到10:00全天最低值,然后緩慢回升的趨勢(shì)(圖6)。采取隔鹽措施后,除10:00對(duì)照的水分利用效率略高于爐渣隔鹽和沙子隔鹽處理外,其他時(shí)段爐渣隔鹽和沙子隔鹽處理的水分利用效率均高于對(duì)照。這表明隔鹽處理有利于提高水分利用效率,但方差分析表明,三者間差異不顯著。

圖6 白蠟葉片瞬時(shí)水分利用效率的日變化

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

土壤鹽分轉(zhuǎn)移與水分運(yùn)動(dòng)密切相關(guān),Starr J L提出距地表50-100 cm層位的夾砂層,不僅能抑制毛管的潛水上升,同時(shí)又有利于下行重力水的滲透,脫鹽系數(shù)大,所需沖洗定額小[13]。有研究表明,在高蒸發(fā)季節(jié),設(shè)置隔沙層后,由于沙子隔層毛管孔隙度比土壤大,毛管力弱,沙層阻斷了上下土層間的水力聯(lián)系,使得土壤水分運(yùn)行到沙層下界面時(shí)發(fā)生停滯,從而隔鹽層上層土壤的積累減少,一定程度上能夠減緩鹽分積聚[14]。爐渣、沙子兩種材料的粒徑較大,毛管孔隙大,毛管力弱,可抑制下層水分的上升,減少鹽分的向上移動(dòng),在長時(shí)間作用下,爐渣隔鹽處理與沙子隔鹽處理均可顯著降低隔層以上土壤的鹽分聚積,顯著降低土壤電導(dǎo)率(P＜0.05)(表1),改善植物生長的土壤環(huán)境。但爐渣與沙子兩種材料的粒徑不同,其形成的土壤隔層的孔隙度不同,因而其對(duì)土壤水鹽運(yùn)動(dòng)的影響也不同。由于爐渣的粒徑更大,其對(duì)潛水上升的阻斷能力和對(duì)下行重力水的滲透能力比沙子更強(qiáng),因而對(duì)土壤電導(dǎo)率的降低作用更顯著(爐渣與沙子化學(xué)性質(zhì)的差別是否對(duì)土壤產(chǎn)生影響,需要進(jìn)一步探討)。在隔鹽層以上20 cm土壤中,因爐渣隔鹽處理孔隙大,水分下滲快,對(duì)土壤體積含水量的影響顯著,其效果比沙子明顯;其他層次土壤由于受蒸發(fā)等其他因素影響,隔鹽層對(duì)土壤含水量影響不明顯(表1)。兩種隔鹽措施對(duì)0-80 cm土壤體積含水量均值的影響不顯著(P＞0.05)。

凈光合速率(Pn)日變化的研究結(jié)果可作為分析植物生長限制因素的依據(jù)之一[15]。一般條件下,植物的光合作用日變化曲線呈單峰型、雙峰型、波動(dòng)型、平緩型,這是由于受環(huán)境的變動(dòng)及植物自身影響造成的,雙峰型是在環(huán)境因子在一段時(shí)間內(nèi)對(duì)植物光合產(chǎn)生的抑制作用或植物耐受能力達(dá)到峰值而產(chǎn)生的自我調(diào)節(jié)造成的,波動(dòng)型是環(huán)境因子的多變或植物生理調(diào)節(jié)適應(yīng)能力受到限制而表現(xiàn)出的不穩(wěn)定[16]。本研究各處理的樹種、土壤及所處的氣候條件相同,但在植穴底部的隔鹽處理不同。結(jié)合上述的鹽分與水分的差異性變化,可以認(rèn)為隔鹽處理引起的土壤鹽分變化是引起Pn日變化曲線差異的主要原因。兩種隔鹽措施下Pn日變化曲線均為雙峰型,對(duì)照Pn曲線為波動(dòng)型,這表明隔鹽措施降低了土壤電導(dǎo)率,使土壤鹽分對(duì)白蠟光合作用的影響減小,其內(nèi)部生理對(duì)環(huán)境適應(yīng)調(diào)節(jié)能力增強(qiáng);而對(duì)照則因鹽分含量高而使得白蠟生理調(diào)節(jié)適應(yīng)能力受到限制而表現(xiàn)出極大的不穩(wěn)定性,造成了Pn日變化曲線的波動(dòng)。

土壤水分虧缺會(huì)造成氣孔關(guān)閉,而使蒸騰速率大幅度下降,植物通過改變氣孔的開度等方式來控制與外界CO2和水汽的交換,從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率,以適應(yīng)不同環(huán)境條件,特別是土壤供水狀況[17]。3種處理下的土壤體積含水量沒有顯著差異,但由于土壤含鹽量不同而導(dǎo)致土壤溶液的滲透壓增大,造成根系暫時(shí)性的吸水困難,吸水速率小于蒸騰速率,引起蒸騰速率日變化曲線的差異。爐渣隔鹽處理氣孔導(dǎo)度高,從土壤中的吸水速度能供應(yīng)正常的蒸騰,其一直可保持較旺盛的蒸騰速率,呈現(xiàn)單峰型;沙子隔鹽處理、對(duì)照均因土壤鹽分含量高而造成氣孔導(dǎo)度低于爐渣隔鹽處理,導(dǎo)致白蠟暫時(shí)性的供水速率不及蒸騰速率,蒸騰速率表現(xiàn)出雙峰型變化。

胞間CO2是光合作用的主要原料之一,與光合速率關(guān)系密切,同時(shí)還受大氣CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等變化的影響。Farquhar G.D.和Sharkey T.D.認(rèn)為,當(dāng) Pn和Ci變化的方向相同,且氣孔限制值Ls增大,可認(rèn)為Pn的下降主要是氣孔限制引起;如果Pn和Ci的變化方向相反,氣孔限制值減小,則Pn下降歸因于葉肉細(xì)胞同化能力的降低[18]。由此理論,對(duì)照?qǐng)D1、圖4和圖 5中 Pn、Ci和Ls值變化趨勢(shì):導(dǎo)致爐渣隔鹽措施下白蠟Pn值下降的因素12:00-14:00為氣孔因素,其他時(shí)間均為非氣孔因素;導(dǎo)致沙子隔鹽處理下的白蠟Pn值下降的因素8:00-10:00為氣孔因素,其他時(shí)間為非氣孔因素;導(dǎo)致對(duì)照白蠟Pn值下降的因素均為非氣孔因素。隔鹽措施通過降低土壤電導(dǎo)率,使土壤鹽堿對(duì)葉片細(xì)胞同化能力的限制降低,使非氣孔因素對(duì)光合的限制較小。

植物的水分利用效率大小取決于CO2凈同化效率與蒸騰效率,受植物根、莖、葉組織生物結(jié)構(gòu)特征的影響,也與光強(qiáng)、大氣溫度、葉溫、濕度、氣壓、氣孔導(dǎo)度以及土壤水分等環(huán)境因子密切相關(guān)[19]。隔鹽處理雖然提高了水分利用效率,但三者間的差異并不顯著,這說明水分利用效率除了受到鹽分含量的影響外,還有其他因素的作用,其內(nèi)在原因需要進(jìn)一步探討。

3.2 結(jié)論

(1)在樹穴底部鋪設(shè)隔鹽層的處理措施可以顯著降低土壤電導(dǎo)率,爐渣隔鹽處理和沙子隔鹽處理土層含鹽量整體較對(duì)照處理平均降低44.76%和34.89%。爐渣隔鹽層對(duì)潛水上升的抑制和重力水分的下滲作用高于沙子隔鹽層,其降低土壤電導(dǎo)率的效果大于沙子隔鹽處理。

(2)采取隔鹽措施的白蠟凈光合速率曲線表現(xiàn)為雙峰型,對(duì)照凈光合速率曲線呈波動(dòng)型。爐渣隔鹽處理的白蠟蒸騰速率日變化曲線為單峰型,沙子隔鹽處理與對(duì)照白蠟均為雙峰型。3種處理下凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度的大小順序均表現(xiàn)為爐渣隔鹽處理＞沙子隔鹽處理＞對(duì)照。與對(duì)照相比,采取隔鹽措施可提高白蠟凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率。爐渣隔鹽處理和沙子隔鹽處理對(duì)Pn、Tr和Gs的影響程度不同,前者對(duì)3個(gè)參數(shù)均有顯著提高作用,而后者僅對(duì)凈光合速率有顯著影響。

(3)隔鹽措施通過降低土壤鹽堿而使非氣孔因素對(duì)光合作用的限制減弱。

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