異針茅在不同生境下補(bǔ)償生長(zhǎng)特性及其影響因素的研究

袁芙蓉，朱志紅，李英年，樊瑞儉，周曉松，關(guān)百盈

(1.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710062；2.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008)

補(bǔ)償生長(zhǎng)特性是植物降低動(dòng)物采食傷害的一種進(jìn)化上的選擇和積極反應(yīng)，能夠表示植物耐牧性的強(qiáng)弱。植物補(bǔ)償生長(zhǎng)是放牧生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中被持續(xù)關(guān)注的課題，但何種條件易于引起超補(bǔ)償則是當(dāng)前的一個(gè)熱點(diǎn)。很多研究表明，采摘的強(qiáng)度、頻率、方式和發(fā)生的時(shí)間[1]以及土壤中可用性營(yíng)養(yǎng)資源的多少、動(dòng)物采食過(guò)程、動(dòng)物種類(lèi)等外部因子都能影響植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)[2]。生境資源的可獲得性對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)模式會(huì)產(chǎn)生重要影響[3]。例如在干旱草原區(qū)解除水分脅迫并施行輕、中度放牧，植物容易發(fā)生超補(bǔ)償[4-6]。Maschinski 和 Whitham[7]指出，在土壤營(yíng)養(yǎng)資源豐富的狀況下，采摘后相對(duì)生長(zhǎng)率較大的植物易發(fā)生超補(bǔ)償反應(yīng)。高營(yíng)養(yǎng)資源條件會(huì)增強(qiáng)植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力[8]。也有研究顯示，牧草在豐富的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)條件下對(duì)刈割或動(dòng)物采食并沒(méi)有顯示出超補(bǔ)償反應(yīng)[9-10]，而低資源條件對(duì)超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生可能是必須的[11]。有些試驗(yàn)研究表明較低的營(yíng)養(yǎng)資源條件同樣會(huì)引起植物的超補(bǔ)償反應(yīng)[12-13]。Hilbert等[14]認(rèn)為，采食或刈割后植物相對(duì)生長(zhǎng)率的變化對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)影響不大。

異針茅(Stipaaliena)是廣布于青藏高原高寒草甸的禾本科針茅屬多年生密叢型草本植物，是群落的重要伴生種。研究異針茅補(bǔ)償生長(zhǎng)與放牧強(qiáng)度及土壤資源獲得性的關(guān)系對(duì)于揭示其種群在群落的維持機(jī)制至關(guān)重要。以往關(guān)于青藏高原針茅(Stipaspp.)生物量動(dòng)態(tài)變化[15]及其生產(chǎn)力[16]變化的研究較多，但對(duì)其放牧忍耐性特征的變化所知甚少。有研究[17]表明，在生境條件均一的矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸，異針茅重要值隨放牧強(qiáng)度增加而降低。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，異針茅種群數(shù)量特征值(如密度、蓋度等)在土壤資源條件適中的封育草地較高，而在水肥條件良好、重度放牧的生境或者在土壤資源條件適中、中度放牧的生境都較低。說(shuō)明生境資源獲得性和采食強(qiáng)度對(duì)其種群生長(zhǎng)和數(shù)量變化可能都有影響，但其影響的相對(duì)強(qiáng)弱如何尚有待深入研究。本研究通過(guò)一項(xiàng)野外控制試驗(yàn)試圖揭示不同生境中異針茅的補(bǔ)償生長(zhǎng)特性，并采用前向選擇和Monte Carlo檢驗(yàn)[18]篩選對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)具有顯著影響的因子， 同時(shí)運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)[18]探討這些因子與補(bǔ)償生長(zhǎng)的關(guān)系。擬揭示以下2個(gè)問(wèn)題：1)異針茅在不同生境中補(bǔ)償生長(zhǎng)的變化特性；2)決定其補(bǔ)償生長(zhǎng)的主要因素。

1 研究區(qū)概況

本研究于2007年4―9月在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站矮嵩草草甸進(jìn)行。該站位于祁連山東段冷龍嶺南麓，海拔3 200～3 500 m，屬典型的高原大陸性氣候，東南季風(fēng)影響微弱，地形影響明顯，一年無(wú)四季之分，僅有冷暖兩季之別。年平均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8 ℃，相對(duì)無(wú)霜期僅22 d。研究區(qū)年降水量614.8 mm，主要集中于6―8月，占年降水量的80%，冷季降水稀少。年蒸發(fā)量1 162.3 mm，空氣稀薄干燥。矮嵩草草甸地勢(shì)平緩，為當(dāng)?shù)囟耗翀?chǎng)，每年11月至次年5月底放牧，6―10月休閑，家畜轉(zhuǎn)至夏季高山牧場(chǎng)。放牧家畜為藏羊和牦牛。矮嵩草草甸土壤為高山草甸土，土層30～60 cm。由于微生物活動(dòng)較弱，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，半分解的腐殖質(zhì)大量積累，pH值6.0～7.5。該站地處高寒，氣溫變幅大，寒流和冷空氣侵入頻繁，強(qiáng)度大，霜凍嚴(yán)重，在最熱的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪(雨夾雪)等冬季的天氣現(xiàn)象[19]。因此，低溫和土壤中速效養(yǎng)分含量低限制了植物生長(zhǎng)和草地初級(jí)生產(chǎn)力的提高。

2 材料與方法

2.1試驗(yàn)方法與步驟 2007年4月初，在矮嵩草草甸群落常見(jiàn)的畜圈、牧道和封育草地3種生境中設(shè)置研究樣地。在3種生境中各選3 塊樣地作為試驗(yàn)區(qū)組，在每塊樣地中隨機(jī)設(shè)置12個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，其中6個(gè)樣方用0.7 m×0.7 m×0.8 m的鐵絲扣籠罩住，作為當(dāng)年解除放牧采食的處理，其余6個(gè)不加扣籠，仍處于自然利用狀態(tài)。將每塊樣地中所有扣籠和無(wú)扣籠樣方分成兩組，分別在冬春季放牧結(jié)束后半個(gè)月(6月中旬)和2個(gè)半月(8月中旬)后測(cè)定。每組均有54個(gè)樣方[3生境×2放牧(無(wú)扣籠/扣籠)×3區(qū)組×3樣方]，樣方共計(jì)108。3種生境的牧草采摘率、群落蓋度和土壤養(yǎng)分及水分條件具有明顯差異[20]。畜圈生境用作牛羊冬春季節(jié)夜晚宿營(yíng)地已經(jīng)5年，啃食踐踏嚴(yán)重，與籠內(nèi)相比，籠外牧草的采摘率在6月中旬時(shí)已達(dá)43.65%[20]，該樣地距河岸15～20 m，牛羊糞便積累量大，土壤養(yǎng)分與水分含量最高，群落優(yōu)勢(shì)種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和垂穗披堿草(Elymusnutans)；牧道生境用作家畜在圍欄放牧草地之間轉(zhuǎn)換以及出、歸牧?xí)r的走道5年，籠外牧草的采摘率在6月中旬時(shí)為32.17%[20]，有少量糞便積累，樣地距河岸100～150 m，無(wú)牛羊糞便積累,土壤各種養(yǎng)分和水分含量低，垂穗披堿草和矮嵩草為群落優(yōu)勢(shì)種。生境特點(diǎn)為中度放牧，土壤養(yǎng)分和水分含量適中；封育草地的封育時(shí)間已近20年，樣地距河岸100～150 m，無(wú)牛羊糞便積累，土壤各種養(yǎng)分和水分含量低，異針茅為群落優(yōu)勢(shì)種。6月中旬測(cè)定時(shí)，家畜對(duì)異針茅的采摘率在生境間存在顯著差異(F(2,24)=8.839，P<0.01)，畜圈和牧道中異針茅的采摘率分別為57.96%和15.76%，可將其放牧強(qiáng)度看作重度和中度放牧。

測(cè)定樣方時(shí)，計(jì)數(shù)異針茅的分株密度，蓋度和高度。然后連根挖出洗凈，60 ℃烘72 h。將分株分為地上部分、葉片、稈+花序和根系4部分稱(chēng)量(g)，分別以各部分干質(zhì)量占分株總干質(zhì)量的比例計(jì)算生物量分配，以葉分配、稈+花序分配和根系分配分別表示分株的生長(zhǎng)分配(growth allocation，GA)、繁殖分配 (reproduction allocation，RA)和貯藏分配(storage allocation，SA)。

2.2數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

2.2.1補(bǔ)償生長(zhǎng)量 植物各部分的補(bǔ)償生長(zhǎng)量以補(bǔ)償性干質(zhì)量(CDW)表示，用Leriche等[21]的方法計(jì)算：

CDW=UGDWt1-GDWt1+GDWt2。

(1)

式中，CDW為補(bǔ)償生長(zhǎng)量，UGDWt1為有扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt1為無(wú)扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt2為無(wú)扣籠樣方8月中旬地上生物量。

2.2.2采摘率 6月中旬取樣時(shí)，用扣籠內(nèi)外地上生物量差額法估測(cè)采摘率(defoliation ratio，DR)：

DR=(UGDWt1-GDWt1)×100/UGDWt1。

(2)

2.2.3相對(duì)生長(zhǎng)率 植物的相對(duì)生長(zhǎng)率(RGR)[g/(g·d)]用下式計(jì)算：

RGR=(GDWt2-GDWt1)/GDWt1×t。

(3)

式中，t為放牧結(jié)束后恢復(fù)再生天數(shù)。

2.2.4補(bǔ)償生長(zhǎng)模式 根據(jù)補(bǔ)償指數(shù)G/C[22]的大小及方差分析的結(jié)果綜合判斷補(bǔ)償生長(zhǎng)模式。G為補(bǔ)償生長(zhǎng)量CDW，C為8月末扣籠內(nèi)未被采食植物的生物量。若G/C>1，且放牧生境的補(bǔ)償量顯著高于封育對(duì)照草地生境，則為超補(bǔ)償；若G/C=1，且補(bǔ)償量與對(duì)照無(wú)差異，則為等量補(bǔ)償；若G/C<1，且補(bǔ)償量顯著低于對(duì)照，則為低補(bǔ)償。

2.2.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 采用SPSS 13.0中GLM-Multivariate 程序比較分株各部分生物量分配、分株密度和高度在生境間和扣籠內(nèi)外的變化。分析時(shí)將生境和扣籠設(shè)為固定因子(fixed factor)。用One-Way ANOVA程序比較補(bǔ)償生長(zhǎng)量和采摘率在生境間的差異。統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平設(shè)為P≤0.05。本研究選采摘率以及6月和8月2次測(cè)定的土壤含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、全磷和速效磷含量等17個(gè)因子作為解釋變量，使用前向選擇法和Monte Carlo檢驗(yàn)來(lái)檢測(cè)它們對(duì)補(bǔ)償性干質(zhì)量、相對(duì)生長(zhǎng)率、分株密度和高度的影響，同時(shí)使用典范對(duì)應(yīng)分析來(lái)分離這些解釋變量引起的特征變異。分析采用TerBraak編制的CANOCO 4.5軟件包，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)ln(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化。

3 結(jié)果與分析

3.1補(bǔ)償性干質(zhì)量與補(bǔ)償指數(shù)G/C的變化 異針茅地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道生境的補(bǔ)償指數(shù)均小于1，根系的補(bǔ)償指數(shù)在牧道生境大于1，在畜圈生境小于1(表1)。方差分析表明，異針茅分株各部分補(bǔ)償生物量在生境間均有顯著差異(F地上(2,24)=15.991，P<0.001；F葉片(2,24)=15.344，P<0.001；F花序(2,24)=13.685，P<0.001；F根系(2,24)=5.571，P<0.01)。地上部分和葉片的補(bǔ)償生物量在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低；花序的補(bǔ)償生物量在畜圈和牧道顯著低于封育草地，且前兩者間無(wú)顯著差異；根系的補(bǔ)償生物量在牧道和封育草地間無(wú)差異，并均顯著高于畜圈草地(圖1)。綜合補(bǔ)償指數(shù)和方差分析的結(jié)果說(shuō)明異針茅分株地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道草地均發(fā)生低補(bǔ)償反應(yīng)，而根系在畜圈草地發(fā)生低補(bǔ)償反應(yīng)，在牧道草地則為等量補(bǔ)償反應(yīng)，無(wú)超補(bǔ)償現(xiàn)象發(fā)生。該結(jié)果同時(shí)說(shuō)明異針茅的生長(zhǎng)和繁殖功能對(duì)放牧采食很敏感，特別是在重度放牧利用的畜圈生境其生長(zhǎng)和繁殖功能將受到更為嚴(yán)重的抑制，盡管畜圈生境具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但仍不能抵消該生境強(qiáng)烈的采食和踐踏所產(chǎn)生的負(fù)面影響。

表1 不同生境條件下異針茅分株各部分補(bǔ)償指數(shù)

圖1 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部分補(bǔ)償生長(zhǎng)量

3.2分株密度和高度 方差分析表明，分株密度和高度在生境間均有顯著差異(P<0.001)。6月分株密度在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低，8月在牧道和封育草地間無(wú)差異但顯著高于畜圈草地(圖2A)。6月分株高度在畜圈和牧道草地?zé)o差異但顯著低于封育草地，8月在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低(圖2B)。6月分株密度和高度在扣籠內(nèi)外差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為籠內(nèi)大于籠外，但至8月時(shí)該差異消失。分株高度在6月具有顯著的生境×扣籠互作效應(yīng)(P<0.01)，表現(xiàn)為在畜圈和牧道草地籠內(nèi)處理高于籠外處理(圖2C)，至8 月測(cè)定時(shí)均無(wú)顯著的生境×扣籠互作效應(yīng)(P>0.05)。上述結(jié)果說(shuō)明放牧采食強(qiáng)度和土壤資源條件的不同將引起異針茅分株密度和株高的顯著變化，盡管畜圈生境具有較高的養(yǎng)分和水分條件，但其分株密度和高度在多數(shù)情況下仍低于放牧較輕的牧道草地，而不論在何種生境，分株密度和株高在籠內(nèi)均高于籠外，放牧強(qiáng)度對(duì)異針茅分株密度和株高的影響可能大于土壤資源條件的影響。由于同一生境內(nèi)分株密度和株高在扣籠內(nèi)外的差異至8月測(cè)定時(shí)已經(jīng)消失，說(shuō)明當(dāng)年解除放牧對(duì)分株密度和株高未產(chǎn)生顯著影響。

圖2 海北高寒草甸不同生境異針茅分株密度及高度

3.3分株生物量分配 生物量分配是指植物體內(nèi)有限資源在生長(zhǎng)、繁殖和貯藏等功能器官的配置，其變化反映了植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。異針茅分株生物量分配性狀在6月，生長(zhǎng)分配和貯藏分配在畜圈和牧道草地?zé)o顯著差異，生長(zhǎng)分配在封育草地顯著高于另外兩個(gè)生境，而貯藏分配則正好與此相反。8月，生長(zhǎng)分配在畜圈和牧道草地間以及在牧道和封育草地間無(wú)差異，但在封育草地顯著高于畜圈草地。繁殖分配在畜圈和封育草地間以及在畜圈和牧道草地間無(wú)差異，但在封育草地顯著高于牧道草地。貯藏分配在封育草地最低，其余兩個(gè)生境之間無(wú)差異(圖3)。6月，生長(zhǎng)分配和貯藏分配均有顯著的籠內(nèi)外差異和生境×扣籠互作效應(yīng)(P<0.01)，生長(zhǎng)分配在籠內(nèi)高于籠外，貯藏分配則與此相反。畜圈和牧道草地的生長(zhǎng)分配在籠內(nèi)大于籠外(圖4A)，而貯藏分配在畜圈草地籠內(nèi)大于籠外，牧道草地籠外大于籠內(nèi)(圖4B)。上述結(jié)果說(shuō)明異針茅將減少對(duì)地上部分(包括生長(zhǎng)和繁殖)的分配，以適應(yīng)放牧采摘的影響。但由于生物量分配只在放牧與未放牧的生境間或扣籠內(nèi)外存在顯著差異，而在放牧的兩個(gè)生境間無(wú)差異，說(shuō)明放牧采食對(duì)異針茅生物量分配特性的影響較大，而土壤資源獲得性的影響相對(duì)較小。當(dāng)年解除放牧對(duì)生物量分配特性也未產(chǎn)生顯著影響。

圖3 海北高寒草甸不同生境異針茅分株生物量分配

3.4相對(duì)生長(zhǎng)率 異針茅分株各部分(除花序外)的相對(duì)生長(zhǎng)率僅在生境間存在顯著差異[(F地上(2,48)=12.176，P=0.000；F葉片(2,48)=12.600，P=0.000；F根系(2,48)=11.162，P=0.000)]，不存在顯著的扣籠及生境×扣籠互作效應(yīng)(P>0.05)。地上部分和葉片的相對(duì)生長(zhǎng)率在牧道草地最高，封育草地次之，畜圈草地最低。根系的相對(duì)生長(zhǎng)率在牧道和封育草地差異不顯著但顯著高于畜圈草地(圖5)。由于3類(lèi)生境彼此在放牧采食強(qiáng)度上存在顯著差異，而牧道和封育草地的土壤資源條件相近，特別是畜圈生境雖然具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但相對(duì)生長(zhǎng)率最低，說(shuō)明異針茅分株各部分相對(duì)生長(zhǎng)率的變化主要受放牧強(qiáng)度的影響，而與土壤資源條件的關(guān)系較弱。牧道草地具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)率，特別是地上部分的相對(duì)生長(zhǎng)率很高，可能與該生境放牧較輕以及植物具有較高的貯藏分配(圖6)可供地上部分再生利用有關(guān)。

圖4 6月海北高寒草甸不同生境異針茅分株生長(zhǎng)和貯藏分配

圖5 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部位相對(duì)生長(zhǎng)率

3.5典范對(duì)應(yīng)分析排序 前向選擇和Monte Carlo檢驗(yàn)(表2)顯示，在17個(gè)預(yù)選因子中，對(duì)異針茅分株各部分CDW、RGR、分株密度和高度影響最大的因子是DR、8月土壤速效磷和硝態(tài)氮含量(P<0.05或P<0.01)，其次是6月硝態(tài)氮(0.050.10)。土壤含水量、土壤pH值、全氮含量以及6月銨態(tài)氮和全磷含量等8個(gè)因子則與入選因子存在顯著的共線性關(guān)系，屬冗余變量被剔除。CCA排序前兩軸能夠解釋總變異的65.5%，說(shuō)明二維排序效果良好，前兩軸能夠代表所研究的排序關(guān)系。根據(jù)相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值的大小判斷，第1軸主要表征DR的變化，第2軸主要表征土壤速效磷、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等含量的變化。

圖6中，環(huán)境因子用向量表示，箭頭所處的象限表示排序軸與土壤因子的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線的長(zhǎng)度代表某個(gè)土壤環(huán)境因子與異針茅種群特性變化的相關(guān)程度，線越長(zhǎng)，說(shuō)明相關(guān)性越大，反之則越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示某個(gè)環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的大小，夾角越小，與排序軸相關(guān)性越大[22]。三角形符號(hào)及其之間距離表示異針茅種群特性與分布的相似性。

根據(jù)9個(gè)入選影響因子在排序軸中的象限位置，將其分為2類(lèi)：第1類(lèi)，采食率和8月硝態(tài)氮含量，主要影響異針茅分株地上部分、葉片和根系的補(bǔ)償生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)率以及株高和密度的變化；第2類(lèi)，土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷含量、6月硝態(tài)氮、8月銨態(tài)氮和全磷含量，對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)量、密度和高度也有影響。但總的來(lái)看，采食率對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)率的影響大于土壤養(yǎng)分因子的作用。

表2 對(duì)影響因子的前向選擇和Monte Carlo檢驗(yàn)以及各因子與CCA排序軸間的相關(guān)系數(shù)

圖6 基于前向選擇的環(huán)境因子與異針茅分株補(bǔ)償生物量的CCA排序圖

4 結(jié)論與討論

放牧采食會(huì)引起植物形態(tài)、生長(zhǎng)、繁殖和資源分配等多方面的變化[23-29]，表現(xiàn)在生物量、相對(duì)生長(zhǎng)率和分株數(shù)上的變化成為提高植物耐牧性的重要補(bǔ)償機(jī)制[3]。本研究關(guān)于G/C的分析揭示了生境差異對(duì)植物耐牧性影響的長(zhǎng)期累加效應(yīng)，說(shuō)明在經(jīng)歷持續(xù)放牧的生境畜圈、牧道中，耐牧性已大大降低，以致于在當(dāng)年受到刈割后，不能有效地補(bǔ)償失去的組織量，表現(xiàn)出低補(bǔ)償或等量補(bǔ)償特性，而在長(zhǎng)期不放牧且資源相對(duì)貧乏的生境封育中表現(xiàn)出較高的耐牧性。其重要原因在于放牧能顯著降低分株種群的密度和高度，減少對(duì)生長(zhǎng)和繁殖功能的分配，特別是畜圈生境中的重度放牧對(duì)分株各部分的再生速率具有強(qiáng)烈的抑制性影響，尤其是對(duì)地上部分再生的抑制作用更強(qiáng)。盡管畜圈生境具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但仍不能抵消該生境家畜重度采食和踐踏所產(chǎn)生的負(fù)面作用。說(shuō)明不管土壤的可獲得資源是否充足，放牧都會(huì)嚴(yán)重抑制異針茅地上部分的再生。這是因?yàn)榉拍翉?qiáng)度越大，家畜連續(xù)的采食和踐踏使得植物受損程度就越大，光合產(chǎn)物的積累減少，輸入根部的養(yǎng)分就更少，同時(shí)，家畜的踐踏使得土壤表層變的緊實(shí)，影響了根系的延伸和擴(kuò)展，極大地減弱了根系的生長(zhǎng)[30]。而根系在牧道生境發(fā)生等量補(bǔ)償與該生境放牧較輕、根系具有較高的貯藏分配供植物再生利用有關(guān)。這種補(bǔ)償生長(zhǎng)模式與Maschinski 和 Whitham等[7]的關(guān)于增加營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)超補(bǔ)償?shù)慕Y(jié)果不同。

中度放牧采食使得異針茅分株密度發(fā)生等量補(bǔ)償，說(shuō)明中度放牧能誘導(dǎo)產(chǎn)生大量更新芽。但由于分株高度由6月畜圈和牧道生境間的差異不顯著變?yōu)?月的顯著差異，且隨放牧強(qiáng)度增加而降低，說(shuō)明中度放牧采食在增加異針茅分蘗數(shù)的同時(shí)又抑制了株高的生長(zhǎng)。盡管中度放牧后異針茅的相對(duì)生長(zhǎng)率顯著增加，表明其葉片光截獲能力增加，具備一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)潛力，但還是沒(méi)能有效地補(bǔ)償放牧對(duì)株高生長(zhǎng)的抑制。因此對(duì)于異針茅而言，相對(duì)生長(zhǎng)率的提高并不是其發(fā)生超補(bǔ)償?shù)谋匾獥l件，即相對(duì)生長(zhǎng)率可能對(duì)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響并不大[14]。

植物資源分配格局在一定程度上能反映植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[31-33]。放牧使異針茅體內(nèi)資源分配發(fā)生變化，但不論在何種放牧強(qiáng)度和資源條件的生境中，其對(duì)葉片的生物量分配均減少，而對(duì)根系的生物量分配增加。這與很多植物因減輕采食而將更多的資源優(yōu)先分配給地上部分相反，可能是該物種為適應(yīng)放牧采食而采取的生態(tài)對(duì)策，與生境資源的多少無(wú)關(guān)。盡管畜圈生境資源豐富，但采食踐踏嚴(yán)重，會(huì)消耗更多的貯藏物質(zhì)用于再生，不足以引起根系發(fā)生等補(bǔ)償或超補(bǔ)償。而在牧道生境，雖然土壤資源有限，但采食較輕，因而發(fā)生了根系的等量補(bǔ)償。繁殖對(duì)策是指生物對(duì)環(huán)境的生殖適應(yīng)趨勢(shì)，是資源或能量向生存、生長(zhǎng)和生殖等活動(dòng)中最適分配的結(jié)果。植物在不同生境中的繁殖對(duì)策可以反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和在該生境中的生殖潛能[34]。異針茅是多年生植物，須根系強(qiáng)大，除進(jìn)行有性繁殖外，還可以通過(guò)根蘗的形式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。有研究[35]表明，異針茅具有極強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。在放牧的生境中，異針茅的有性繁殖分配較低，但貯藏分配卻較高，可以不斷增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)提高適應(yīng)度。這種在生物量分配間的權(quán)衡(trade-off)特性說(shuō)明如果異針茅發(fā)生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的超補(bǔ)償，就勢(shì)必以犧牲一部分有性繁殖作為代價(jià)。如果長(zhǎng)期處于高強(qiáng)度放牧或刈割狀態(tài)下，必將打破體內(nèi)資源分配模式，過(guò)度消耗體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最終引起整個(gè)種群衰退[36]。

本研究通過(guò)方差分析和典范對(duì)應(yīng)分析相結(jié)合的方法確定了異針茅補(bǔ)償生長(zhǎng)和分株種群特征在生境間的差異，篩選出影響補(bǔ)償生長(zhǎng)的主要因子，解析了采食與土壤資源獲得性對(duì)耐牧性的相對(duì)貢獻(xiàn)。生境條件的長(zhǎng)期綜合作用引起異針茅補(bǔ)償生長(zhǎng)和分株種群特征出現(xiàn)明顯差異，但不同因子的相對(duì)貢獻(xiàn)不同。影響異針茅分株各部分的補(bǔ)償量和相對(duì)生長(zhǎng)率以及采食后株高和密度的主要因子是采食率，而土壤養(yǎng)分中只有8月硝態(tài)氮含量的影響較大，其他因子的影響則處于次要地位。這可能與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)氮儲(chǔ)量豐富，但由于氣溫低，速效氮含量相對(duì)缺乏，不能滿足植物生長(zhǎng)需要并限制草地生產(chǎn)力的提高[37-38]有關(guān)。因此8月土壤中硝態(tài)氮的含量不足以促進(jìn)植物再生以補(bǔ)償采食踐踏對(duì)植物造成的傷害。同時(shí)，長(zhǎng)期過(guò)度放牧不僅使土壤養(yǎng)分輸出增加，土壤肥力下降[39-40],還會(huì)破壞土壤微生物環(huán)境，阻礙營(yíng)養(yǎng)的供給和調(diào)運(yùn)，導(dǎo)致植被退化[41]。這可能是異針茅分株各部分在畜圈生境發(fā)生低補(bǔ)償?shù)淖钪饕?。也有研究[42]表明，在高寒草甸施磷的增產(chǎn)效應(yīng)高于施氮。這在本研究的結(jié)果中也得到反映。

降水量是影響干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)最重要的非生物因子[43]。在本研究中，典范對(duì)應(yīng)分析將土壤水分因子作為冗余變量予以剔除。有研究[44]顯示在本研究區(qū)模擬增加20%的降水量(約為112 mm)，才能使該群落莎草科植物地上生物量提高77.12 g/m2。但該地區(qū)水分的限制作用主要出現(xiàn)在5―6月，若此期間降水低于中等年景降水分配，就會(huì)發(fā)生春旱，從而抑制牧草的前期生長(zhǎng)和全年的產(chǎn)草量[45]。這說(shuō)明在該地區(qū)水分的限制作用具有偶然性，不像在干旱草原區(qū)那么普遍和重要[4，46-48]。在本研究進(jìn)行的2007年，全年降水量為510 mm，5、6月降水量分別為57.7和126.5 mm，接近或高于同期多年平均降水量(5月平均為59.4 mm，6月平均為93.7 mm[19])，特別是2007年6月份降水量是同期多年平均降水量的1.35倍，因而不會(huì)發(fā)生水分限制作用。另外，異針茅具有較強(qiáng)的耐旱性，即使發(fā)生輕微的水分匱缺，其影響也不會(huì)很大。這可能也是本研究中水分作用不顯著的一個(gè)重要原因。

朱志紅等[20]的研究表明，物種特性、放牧強(qiáng)度和生境資源共同影響植物種的補(bǔ)償響應(yīng)模式。異針茅返青較晚，分枝斜生，高度在20～40 cm[35]，屬于矮禾草。但以其建植的栽培草地越冬率高達(dá)98%[35]，這就決定了異針茅可能是將更多的生物量資源分配到儲(chǔ)藏器官用于成功越冬和下一年的返青，而不可能將大部分生物量分配到地上部分。同時(shí)，由于異針茅返青后的前期生長(zhǎng)緩慢，適口性好而受到家畜的多次采食，其重要值隨刈割強(qiáng)度增大而減小。到生長(zhǎng)季后期又受到群落中生長(zhǎng)迅速的高大物種如垂穗披堿草強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，特別是豐富的土壤營(yíng)養(yǎng)和水分條件會(huì)加劇這些植物對(duì)異針茅的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)更加明顯和穩(wěn)定[49]。因此，盡管本研究中畜圈生境水肥條件優(yōu)越，但至8月中旬時(shí)群落中的垂穗披堿草和鵝絨委陵菜的蓋度已經(jīng)很高，由此產(chǎn)生的光競(jìng)爭(zhēng)限制了異針茅的補(bǔ)償再生，顯著降低了其在該生境中的耐牧性。有研究[50]顯示，植物耐牧性不僅與營(yíng)養(yǎng)資源有關(guān)，還與光資源強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)作用有關(guān)。因此，增加資源獲得性有利于發(fā)生超補(bǔ)償?shù)睦碚摬⒉贿m合所有物種。

圍欄封育可明顯提高禾本科和莎草科植物生物量[51]。本研究中，圍欄封育顯著提高了異針茅高度、密度和地上生物量，這與左萬(wàn)慶等[52]的研究結(jié)果相似，這是因?yàn)閲鷻谂懦朔拍粮蓴_，使不耐牧植物種得到恢復(fù)，增加了凋落物的輸入和大氣降塵的截取，改善了土壤性狀[53-54]，土壤性狀的改善又有利于植物種的生長(zhǎng)和生物量的增加，從而形成一個(gè)良性循環(huán)系統(tǒng)[55]。在封育生境中，異針茅種群的地上生物量、密度、高度和重要值均高于放牧草地，因此在放牧生境表現(xiàn)為低補(bǔ)償響應(yīng)模式，說(shuō)明異針茅屬于放牧減少種，影響其分株種群補(bǔ)償生長(zhǎng)特性的主要因素是放牧強(qiáng)度，而土壤資源獲得性的影響則相對(duì)較小。要防止異針茅種群衰退并獲得穩(wěn)定持續(xù)的草地初級(jí)生產(chǎn)力，達(dá)到長(zhǎng)期持續(xù)利用草地的目的，必須控制放牧強(qiáng)度。

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