播于土表種子萌發(fā)及其幼苗定居研究初探

米艷杰，石鳳翎，新 楠，姜海波，楊瑞杰

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.東北師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130024；3.國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024；4.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系，天津 300384)

由于人為活動(dòng)或不利的自然因素引起草原(包括植物和土壤)質(zhì)量衰退，生產(chǎn)力、經(jīng)濟(jì)潛力及服務(wù)功能降低，環(huán)境變劣以及生物多樣性或復(fù)雜程度降低，恢復(fù)功能減弱或喪失，嚴(yán)重威脅著干旱、半干旱地區(qū)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。為改善草地退化現(xiàn)狀，提高草地生產(chǎn)力，實(shí)施草地補(bǔ)播或飛播是其有效途徑之一，然而撒播于土壤表面的種子，由于受環(huán)境因素的影響，常出現(xiàn)種子發(fā)芽率低、固著不穩(wěn)定等現(xiàn)象[2-3]。因此，選用適宜表播的牧草種子，對(duì)草地成功建植，加快退化草地恢復(fù)具有重要意義。本研究主要以沙打旺(Astragalusadsuygens)、蒙農(nóng)紅豆草(Onobrychisviciifoliacv. Mengnong)、沙地雀麥(Bromusircutensis)和沙鞭(Psammochloavillosa)種子，以及高pH值、低有機(jī)質(zhì)的砂壤土為試驗(yàn)材料，對(duì)播于土表的種子萌發(fā)行為與幼苗定居進(jìn)行分析，為選出適宜表播的牧草種子提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料及其來源 供試牧草種子沙打旺、蒙農(nóng)紅豆草、沙地雀麥、沙鞭的來源、收獲時(shí)間及材料類型詳見表1。試驗(yàn)所用土壤為未經(jīng)耕作的砂壤土，采于內(nèi)蒙古鄂爾多斯伊金霍洛旗，pH值為8.73，含有機(jī)質(zhì)19.58 g/kg，堿解氮1.01 mg/kg，速效磷0.123 mg/kg，速效鉀6.70 mg/kg。

表1 供試材料簡(jiǎn)介

1.2試驗(yàn)內(nèi)容與方法

1.2.1千粒重 參照文獻(xiàn)[4]測(cè)定，測(cè)定種子千粒重。種子稱量后，觀察其形狀。

1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn) 稱取經(jīng)風(fēng)干、磨碎，通過1 mm篩的土樣500 g，放入長(zhǎng)19.5 cm、寬9.0 cm、高4.5 cm的透明塑料容器中，整平輕壓后，在容器中的裝填高度約為2.5 cm。同時(shí)，調(diào)整土壤相對(duì)含水量為20%，容器加蓋，放置18 h后將供試種子(已吸水18 h)取100粒撒播于土表，4次重復(fù)，加蓋置于25 ℃恒溫箱中發(fā)芽，并設(shè)置光照(晝間16 h，夜間8 h)。整個(gè)試驗(yàn)過程中不對(duì)發(fā)芽容器補(bǔ)充水分。

1.2.3萌發(fā)行為及相關(guān)指標(biāo)測(cè)定 種子萌發(fā)過程中，觀察其發(fā)芽行為，并依據(jù)幼根進(jìn)入土壤狀態(tài)將其分為全固著型(Ⅰ型)、半固著型(Ⅱ型)、未固著型(Ⅲ型)3種類型[5-6]。每天計(jì)數(shù)各類型發(fā)芽的種子數(shù)及Ⅰ、Ⅱ兩類型進(jìn)入土壤的種子數(shù)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(豆科牧草種子5 d，禾本科種子10 d)計(jì)算各類型的發(fā)芽率[7]、發(fā)芽指數(shù)[8]、活力指數(shù)及幼根入土所需的時(shí)間。所謂的幼根入土?xí)r間是指在種子萌發(fā)試驗(yàn)期內(nèi)，每天進(jìn)入土壤的個(gè)體數(shù)與播種后的天數(shù)相乘，再將所得數(shù)據(jù)相加得到的總和與全部進(jìn)入個(gè)體數(shù)相比。各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

VI=GI×S，

式中，VI為活力指數(shù)，S為幼苗鮮質(zhì)量，GI為發(fā)芽指數(shù)。

式中，t為幼根入土?xí)r間(d)；i為播后的時(shí)間(d)；mi為播后第i天進(jìn)入土壤的種子數(shù)。

另外，隨機(jī)取發(fā)芽種子中Ⅰ、Ⅱ型幼苗20棵測(cè)定其幼芽長(zhǎng)、土表伸展根長(zhǎng)與入土根長(zhǎng)。計(jì)算入土根長(zhǎng)比(入土根長(zhǎng)與總根長(zhǎng)的比值)、冠根比(幼芽長(zhǎng)與根長(zhǎng)的比值)。

1.3數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)處理、圖表繪制均采用Excel完成。利用SAS軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1種子千粒重及其形狀 蒙農(nóng)紅豆草種子粒大，沙打旺種子粒小，千粒重前者約為后者的14倍。2種禾本科種子千粒重也存在顯著差異(P<0.05)，沙鞭種子較重，約是沙地雀麥的1.4倍。種子千粒重及形狀見表2。

表2 種子千粒重及形狀

蒙農(nóng)紅豆草與沙打旺種子大體上呈扁圓形，沙地雀麥與沙鞭種子呈細(xì)長(zhǎng)棒狀。將其自然散落于平整的土表時(shí)，這2種形狀種子落地形態(tài)主要以平臥式為主。

2.2種子發(fā)芽率及不同類型所占比例 供種播后第1天，蒙農(nóng)紅豆草與沙打旺均有種子發(fā)芽，其發(fā)芽率分別為24.25%和5.33%；沙鞭與沙地雀麥無種子發(fā)芽(圖1)。待到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，2種禾本科種子的發(fā)芽率(沙鞭93.50%，沙地雀麥98.25%)均高于2種豆科牧草種子(沙打旺46.33%，蒙農(nóng)紅豆草82.50%)。

圖1 4種種子的發(fā)芽率

Ⅰ型發(fā)芽種子所占比例表現(xiàn)為沙鞭最高，為60.43%；沙打旺最低，為32.37%。Ⅱ型發(fā)芽種子所占比例表現(xiàn)為2種豆科種子高于2種禾本科種子，且沙打旺與蒙農(nóng)紅豆草、沙鞭與沙地雀麥間其值相近(圖2)。

圖2 發(fā)芽種子各類型所占比例

2.3發(fā)芽種子活力和生活力表現(xiàn) 除沙鞭種子的Ⅰ型外，蒙農(nóng)紅豆草種子的Ⅰ、Ⅱ型發(fā)芽指數(shù)均與其他種子的Ⅰ、Ⅱ型間差異顯著(P<0.05)，其發(fā)芽指數(shù)為15.799、16.550,均優(yōu)于其他種子;其活力指數(shù)也遠(yuǎn)高于其他種子。沙打旺萌發(fā)種子的發(fā)芽指數(shù)最小，活力指數(shù)與沙鞭和沙地雀麥差異不顯著(P>0.05)，但活力指數(shù)高于沙鞭與沙地雀麥種子(表3)。

表3 散播條件下種子活力與生活力表現(xiàn)

2.4發(fā)芽種子幼根入土所需時(shí)間及伸展特性 蒙農(nóng)紅豆草與沙打旺種子在入土所需時(shí)間上無顯著差異(P>0.05)，但蒙農(nóng)紅豆草種子幼根進(jìn)入土壤中的速度快于沙打旺。沙鞭幼根進(jìn)入土壤所需的時(shí)間較長(zhǎng)(表4)。

入土根長(zhǎng)比值Ⅰ型蒙農(nóng)紅豆草和沙鞭種子的根全部進(jìn)入土壤中，優(yōu)于沙地雀麥和沙打旺種子，且蒙農(nóng)紅豆草、沙地雀麥和沙鞭種子間差異不顯著，這3種種子與沙打旺均有顯著差異。Ⅱ型沙地雀麥種子入土根長(zhǎng)比值(0.286)顯著高于另外3種(表4)。

冠根比Ⅰ型各材料種子間差異顯著(P<0.05)，其中沙鞭的值最大，蒙農(nóng)紅豆草的最小。Ⅱ型沙地雀麥的值最大，為1.172，并與其他種子有顯著差異(表4)。

表4 各種子幼根入土所需時(shí)間及伸展特性

3 討論與結(jié)論

種子千粒重與種子萌發(fā)、幼苗存活有密切關(guān)系[9-10]，通常大粒種子或重量大的種子比小粒種子具有更高的萌發(fā)率[11-12]和幼苗成活率[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一科中，種子較大的表現(xiàn)出了較高的萌發(fā)率和成苗率。即蒙農(nóng)紅豆草的發(fā)芽率(82.50%)、完全固著型(Ⅰ型)所占比例(36.06%)均高于沙打旺的發(fā)芽率(46.33%)及Ⅰ型所占比例(32.37%)；沙鞭種子的發(fā)芽率及Ⅰ型所占比例高于沙地雀麥?？赡苤饕且?yàn)榇罅７N子貯藏著較小粒種子更多、更充實(shí)的物質(zhì)，在幼苗開始生長(zhǎng)階段，具有更大比例貯藏物供應(yīng)幼苗用于呼吸作用或形成較強(qiáng)壯的根系，以便盡快伸入土壤之中，躲避不利的環(huán)境條件。

2種禾本科種子的發(fā)芽率高于2種豆科種子的。這不僅與種子的遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)，同時(shí)也受種子的形狀及成熟早晚的控制。禾本科的沙地雀麥與沙鞭種子分別呈梭形、紡錘形，豆科的蒙農(nóng)紅豆草與沙打旺大體上呈扁圓形。許多研究表明[14-15]圓錐形、鉆形種子易于萌發(fā)，且具有迅速萌發(fā)的趨勢(shì)。同時(shí)，本研究所用4種材料來源不同，也可能是影響其發(fā)芽率的原因之一。因?yàn)榉N子成熟的先后順序會(huì)顯著的影響種子大小及發(fā)芽率[16]。另外，還有可能是因?yàn)?種豆科種子貯藏時(shí)間長(zhǎng)，導(dǎo)致發(fā)芽率下降[17]。

種子萌發(fā)后，依據(jù)幼根伸展特性的不同，可將發(fā)芽種子幼根的形態(tài)分為3種類型。Ⅰ型發(fā)芽種子的幼根幾乎全部進(jìn)入土壤之中，吸收土壤中的水分和養(yǎng)分供自身生長(zhǎng)，并可躲避高溫、日曬等不利環(huán)境條件的影響。Ⅱ型種子幼根入土較淺，如遇干旱、大風(fēng)，暴露在大氣中的幼根很快就會(huì)枯死。Ⅲ型種子幼根因其沒有進(jìn)入土壤，在自然條件下，很難形成幼苗[5]。本研究中，2種禾本科萌發(fā)種子Ⅰ型所占比例高于2種豆科種子，但其進(jìn)入土壤中所需時(shí)間較長(zhǎng)，且其冠根比較大。因此，在可控的環(huán)境條件下，除沙打旺種子外，其余3種均適宜用作表播種子；在自然環(huán)境條件下，播于土表的種子萌發(fā)后，只有幼根強(qiáng)壯，且在較短時(shí)間內(nèi)伸入土壤，才可能定居成活。

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