外源寡糖對反芻動物胃腸道微生物區(qū)系的影響

祁 茹，肖 宇，褚永康，林英庭

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

外源寡糖是近年來國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)的一類新型飼料添加劑，主要包括大豆寡糖（SBOS）、寡木糖（XOS）、果寡糖（FOS）、異麥芽寡糖（IMO）、甘露寡糖（MOS）及半乳寡糖（GAS）等。試驗研究表明，外源寡糖在動物體內(nèi)可調(diào)控胃腸道微生物區(qū)系、促進(jìn)動物腸道發(fā)育、提高動物對礦物質(zhì)元素的吸收能力以及增強(qiáng)動物機(jī)體的免疫機(jī)能等。

反芻動物對飼料的利用率取決于瘤胃內(nèi)的各種微生物：細(xì)菌（1010～1011個·mL-1，表現(xiàn)為50多個種屬）、纖毛蟲（104～106個·mL-1，表現(xiàn)為 25個種屬）、厭氧真菌（游走孢子103～105個·mL-1，表現(xiàn)為5個種屬）和噬菌體（108～109個·mL-1）。反芻動物微生物區(qū)系隨著日糧的改變而改變，以適應(yīng)新的日糧配方，這是因為瘤胃微生物可以適應(yīng)瘤胃內(nèi)的環(huán)境，而其他不適應(yīng)的雜菌被排出體外。外源寡糖對反芻動物的影響是通過影響胃腸道微生物的組成來實現(xiàn)的。本文綜述了外源寡糖對反芻動物瘤胃微生物區(qū)系及其在反芻動物中的應(yīng)用，以期為外源寡糖在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 瘤胃微生物對外源寡糖的利用

不消化寡糖不能被降解成單糖，因此基本上不被小腸吸收，而直接進(jìn)入小腸后部、盲腸、結(jié)腸和直腸。單胃動物消化道后部寄生著大量微生物，這些微生物產(chǎn)生了分解各種糖苷鍵的酶，其可消化不消化寡糖，其消化過程是：不消化寡糖→單糖→乳酸和丙酮酸→揮發(fā)性脂肪酸（VFA）→一氧化碳和水。Santoso等比較基礎(chǔ)日糧、基礎(chǔ)日糧+乳寡糖、基礎(chǔ)日糧+絲蘭植物提取液、基礎(chǔ)日糧+乳酸鏈球菌肽4種日糧對綿羊的影響，結(jié)果表明，各組干物質(zhì)、有機(jī)物、粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率相似，寡糖組微生物氮的供給最高，乙酸含量最低，丙酸含量最高[1]。Wenya等比較了基礎(chǔ)日糧、基礎(chǔ)日糧+乳寡糖、基礎(chǔ)日糧+酵母培養(yǎng)物、基礎(chǔ)日糧+乳酸菌4種日糧對綿羊的甲烷產(chǎn)生、能量和氮代謝的影響，結(jié)果表明，基礎(chǔ)日糧組半纖維素的消化率比添加寡糖組高，瘤胃的氧化還原潛力以寡糖組最高，氨態(tài)氮以寡糖組最低，乙酸/丙酸值寡糖組比其他組低，寡糖組和酵母培養(yǎng)物組的甲烷產(chǎn)量較其他兩組低，從而得出結(jié)論，添加寡糖和酵母培養(yǎng)物可以有效減少反芻動物飼料中能量損失[2]。Sat等報道，β-1,4-乳寡糖可以降低飼料中硝酸鹽所引起的瘤胃和血漿中亞硝酸鹽的堆積、氧氣的消耗、二氧化碳的生成，可防止硝酸鹽中毒的發(fā)生[3]。因此，瘤胃微生物是可以利用飼料中的寡糖的，添加的寡糖在瘤胃中就會被降解而轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸（VFA），但是由于瘤胃內(nèi)環(huán)境的復(fù)雜性，目前尚不清楚這一系列變化的產(chǎn)生機(jī)理。

2 外源寡糖對反芻動物腸道微生物的影響

動物消化道內(nèi)約含有108種不同的細(xì)菌，根據(jù)對動物生理的影響，可將之分為有益菌（如雙歧桿菌、乳酸桿菌等）、有害菌（如大腸桿菌屬、產(chǎn)氣莢膜梭菌屬、葡萄球菌屬等）及介于兩者之間的兼氣性細(xì)菌（如擬桿菌屬、鏈球菌屬等）。研究表明，寡乳糖、寡果糖、寡半乳糖、甘露寡糖等外源寡糖可調(diào)節(jié)畜禽腸道微生物區(qū)系，抑制腸道有害微生物，促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸桿菌的增長。然而，目前外源寡糖的研究多集中于幼齡動物。這可能是由于寡糖對于緩解幼齡動物的腹瀉等疾病具有較好的預(yù)防作用，或是由于幼齡動物的瘤胃微生物體系尚不健全，對寡糖的降解作用相對較弱，可以使寡糖很大程度上通過瘤胃直接進(jìn)入小腸，由于寡糖在哺乳動物腸道內(nèi)的不消化性，其對幼齡反芻動物腸道后段內(nèi)環(huán)境的改善作用得以順利顯現(xiàn)。日糧中添加外源寡糖可以顯著促進(jìn)雙歧桿菌等有益菌增殖，抑制大腸桿菌等有害菌生長。石寶明等報道，飼糧中添加果寡糖0.1%，豬腸道中雙歧桿菌的數(shù)量增加、大腸桿菌的數(shù)量降低，對生長性能影響顯著[4]。有研究表明，日糧添加異麥芽寡糖能有效抑制仔豬大腸桿菌的生長，同時能提高腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌的數(shù)量[5-6]。周紅麗等選用28日齡斷奶仔豬90頭，測定甘露寡糖對仔豬腸道菌群濃度的影響，結(jié)果表明，腸道中大腸桿菌的濃度極顯著低于對照組（P＜0.01），結(jié)腸、盲腸和直腸中雙歧桿菌增殖，各組腸道中乳酸桿菌的濃度與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）[7]。有研究表明，甘露寡糖在體內(nèi)有提高家畜的免疫功能和捕殺病原菌的作用，而對有益菌有促進(jìn)作用。有研究報道，在犢牛飼料中添加的甘露寡糖，當(dāng)通過小腸時，與侵入病原菌碳水化合物基團(tuán)相結(jié)合，使病原菌既不能繁殖，又不能附著在犢牛體內(nèi)，被安全排出體外，而對乳酸菌等有益菌沒有影響。甘露寡糖在某些家畜體內(nèi)能強(qiáng)化其吞噬細(xì)胞的活力，刺激甘露寡糖與蛋白質(zhì)在肝臟結(jié)合。這種結(jié)合蛋白質(zhì)在細(xì)胞的莢膜處，誘發(fā)免疫反應(yīng)，增強(qiáng)免疫功能，促進(jìn)疾病痊愈，維持家畜機(jī)體平衡。此外，有研究表明，甘露寡糖可能提高初生犢牛的增長速度，降低胃腸道疾病的發(fā)生率。有報道指出，犢牛飼糧每天添加甘露寡糖2 g，5周后糞便中大腸桿菌數(shù)量顯著降低，呼吸道疾病也有所減少；對于飼喂代乳粉的荷斯坦?fàn)倥?，添加甘露寡糖可提?5日齡體重，其原因可能是4～5周齡時細(xì)菌性肺炎發(fā)病率下降；飼喂添加甘露寡糖日糧的1～56日齡犢牛（其中1～5日齡添加量為4 g·d-1，6～56日齡的幼犢添加量為2 g·d-1），平均日增重高于對照組，耗用藥費也少。因此，外源寡糖可以有效調(diào)控腸道微生物區(qū)系、節(jié)約疾病治療費用。

某些寡糖還能吸附病原菌，減少其對動物的危害。研究表明，病原菌的細(xì)胞表面或絨毛上會有一種類丁質(zhì)的結(jié)構(gòu)，能夠識別并結(jié)合到腸壁上的一種寡聚糖受體，從而引起病原菌在腸壁上發(fā)育繁殖，導(dǎo)致腸道疾病的發(fā)生。而有些果寡糖其結(jié)構(gòu)與腸壁上的寡聚糖結(jié)構(gòu)受體相似，可以競爭性地結(jié)合病原菌，使病原菌從腸道上脫離，從而起到“清洗”腸壁上病原菌的作用。

3 外源寡糖對反芻動物瘤胃微生物區(qū)系的影響

外源寡糖還具有改善瘤胃發(fā)酵功能、調(diào)節(jié)食糜在消化道內(nèi)的流通量、提高揮發(fā)性脂肪酸和瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量、降低瘤胃pH等功能，可以促進(jìn)瘤胃微生物的增殖和腸道的發(fā)育[8-10]。王新峰等研究低聚糖對斷奶羔羊瘤胃菌群的影響，結(jié)果表明，低聚糖能夠改變斷奶羔羊瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，其中果寡糖（日糧添加量0.3%）提高了羔羊瘤胃總菌（P＜0.05）、R.flavefaciens（P＜0.05）和F.succinogenes（P＞0.05）的數(shù)量[9]。趙曉靜等在犢牛日糧中分別添加甘露寡糖0.1%和0.2%，各組犢牛糞便中大腸桿菌和乳酸桿菌數(shù)量分別呈降低和增加趨勢[11]。王喜明等報道，低聚木糖組犢牛糞便大腸桿菌和乳酸桿菌數(shù)量分別呈下降和增加趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）[12]。任海軍等報道，飼糧中添加殼聚糖0.1%，顯著增加了奶牛腸道乳酸桿菌數(shù)量，降低了大腸桿菌數(shù)量[13]。Heinrichs等報道，甘露寡糖能夠優(yōu)化牛的胃腸道微生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)雙歧桿菌等有益菌的增殖，抑制大腸桿菌等致病菌的數(shù)量[14]。張學(xué)峰等采用體外批次培養(yǎng)法，利用大豆寡糖作為寡糖添加來源，在內(nèi)蒙古半細(xì)毛羯羊上安裝永久性瘤胃瘺管，研究添加不同水平的大豆寡糖對體外發(fā)酵的影響，結(jié)果表明，大豆寡糖的添加可以增加培養(yǎng)液中丙酸的濃度、降低乙酸的濃度、降低乙酸丙酸比，而且添加量和時間的不同對結(jié)果影響很大，同時總揮發(fā)性脂肪酸的濃度隨著寡糖的添加而變化[15]。

此外，日糧結(jié)構(gòu)的變化會影響瘤胃內(nèi)微生物的種類及數(shù)量。張學(xué)鋒等報道，灌注大豆寡糖可使瘤胃內(nèi)細(xì)菌總數(shù)有增加的趨勢，灌注不同水平大豆寡糖對細(xì)菌總數(shù)的影響不同；大豆寡糖可以促進(jìn)纖維分解菌的快速增殖，使纖維分解菌數(shù)量達(dá)到峰值的時間提前；大豆寡糖降低了甲烷產(chǎn)生菌的數(shù)量，對瘤胃內(nèi)甲烷產(chǎn)生菌數(shù)量的影響達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），可使甲烷產(chǎn)生菌的數(shù)量達(dá)到峰值的時間延后；大豆寡糖對瘤胃內(nèi)原蟲總數(shù)影響不顯著（P＞0.05），但有使得毛蟲數(shù)量減少的趨勢[16]。Mwenya等報道，寡糖可提高瘤胃的氧化還原潛力，降低氨態(tài)氮的濃度、乙酸/丙酸值，降低甲烷產(chǎn)量[2]。

4 小結(jié)

目前對外源寡糖的研究多集中于單個寡糖對動物適宜添加量、瘤胃發(fā)酵特性、免疫指標(biāo)、消化道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)流通與消化等指標(biāo)的檢測及作用機(jī)制，今后應(yīng)對如何確定外源寡糖的適宜添加量、應(yīng)用精確的手段研究外源寡糖在反芻動物胃腸道的流通和產(chǎn)生、多種寡糖對反芻動物各指標(biāo)的影響、各種寡糖對反芻動物胃腸道微生物區(qū)系的影響及作用機(jī)制、影響反芻動物胃腸道微生物區(qū)系的影響因素等一系列問題進(jìn)行深入的研究，進(jìn)而篩選出適合反芻動物使用的寡糖種類，并確定適宜寡糖的適宜添加量，進(jìn)一步拓展外源寡糖的應(yīng)用領(lǐng)域，促進(jìn)反芻動物飼養(yǎng)業(yè)的健康發(fā)展。

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