作物對水分脅迫的生理響應研究進展

楊振興 ，周懷平 ，關(guān)春林 ，解文艷 ，程 丹 ，車 麗

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所，山西忻州 034000；3.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原 030032）

干旱是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨最嚴重的問題之一。據(jù)統(tǒng)計，世界干旱半干旱地區(qū)占陸地面積的1/3；我國干旱半干旱地區(qū)約占國土面積的50%，尤其是廣大北方地區(qū)，干旱化、沙漠化日益加劇，已成為我國面臨的重大環(huán)境問題，同時也是我國“西部大開發(fā)”戰(zhàn)略實施面臨的關(guān)鍵制約因素[1-2]。多數(shù)作物在逆境中，會逐漸形成一套感受和傳導干旱的信號系統(tǒng)，并能產(chǎn)生一系列適應干旱的變化，以增強抗旱性。

1 水勢和滲透調(diào)節(jié)

1.1 水勢

水勢不僅是作物的重要組成部分，同時也是作物體內(nèi)物質(zhì)的溶劑和一些生理生化反應的原料[3]。作物的葉水勢代表作物水分運動的能量水平，反映作物組織的水分狀況，是作物的一個重要生理指標[4]。當植物遭受水分脅迫時，其葉水勢下降；品種抗旱性越弱，水勢下降就越大。王海珍等[4]研究表明，不同水分處理對4個樹種葉水勢存在明顯的影響，4個樹種葉水勢隨土壤水分的降低而下降；中度和重度干旱脅迫下，白刺花與遼東櫟則仍能保持較高的葉水勢，表現(xiàn)出對干旱具有較強的適應能力，抗旱性強。高照全等[5]研究表明，桃樹在整個干旱周期過程中，氣孔導度和葉片水勢均呈波動式減小。李書義等[6-7]研究表明，水分脅迫對樹木的影響是多方面的，可導致株高、莖、根系生長、葉片數(shù)、葉面積、生物量等受到抑制。裴英杰等[8]以67個玉米品種為材料，進行抗旱性鑒定，結(jié)果表明，正常供水條件下，對照和各品種水勢在-0.2～-0.4 MPa之間；水分脅迫條件下，對照和各品種水勢都有所下降，其水勢下降范圍為-0.5～-2.2 MPa，說明各品種抗旱性存在差異。張維強等[9]研究表明，隨著水分脅迫的強度增大，植物體內(nèi)的水分越趨減少，耐旱性強的鐵單8號葉水勢下降幅度小于耐旱性中等的丹玉13號，說明耐旱性較強的品種水分損失較慢。顧慰連等[10]選用不同類型的玉米抗旱品種，采用盆栽試驗進行不同生育時期的水分脅迫研究，結(jié)果表明，隨水分脅迫進程加快，水勢下降幅度增大；但抗旱性玉米品種豫單8號，水勢變幅較小，生長受抑制的程度也小，可見其對干旱的適應性較強，與地上部水勢較低、干旱時水勢變化幅度較小有關(guān)。較低的葉水勢增大了植株與土壤間水勢梯度，吸水力增強；水勢下降幅度小，有利于維持較大的細胞膨壓。王萬里[11]報道，在人工控水條件下，玉米和向日葵葉片水勢為-0.15～-0.25 MPa時，伸展最快；當葉片水勢下降到-0.4 MPa時，向日葵葉片已停止生長，玉米葉片的生長下降到最大生長量的20%，表明干旱脅迫下水勢的降低最終會抑制作物的生長。程林梅等[12]選用抗旱性較強的棉花種質(zhì)材料BPA68和中等耐旱品種中棉12號，研究結(jié)果表明，經(jīng)水分脅迫后，BPA68葉水勢下降幅度比中棉12號小，說明耐旱性材料水分丟失慢，從而保持了較高的葉水勢；復水48 h后，葉水勢能恢復到正常供水值。不同生育時期比較，結(jié)鈴初期的葉水勢下降幅度較初花期大，具有抵御和忍耐干旱的優(yōu)良特性。程林梅等[13]測定了白羊草在黃土高原丘陵溝壑區(qū)大田干旱條件下的葉水勢，結(jié)果表明，正常供水，葉水勢為-4.92 MPa；土壤干旱下，下降到-17.22 MPa；恢復供水48 h后，仍可恢復到正常供水值，說明白羊草在干旱條件下能維持水分平衡，表現(xiàn)出較強的抗旱性。

1.2 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式。它主要通過植物主動積累溶質(zhì)來降低滲透勢，從而降低水勢，以便從外界繼續(xù)吸水，維持膨壓等生理過程，使體內(nèi)各種代謝都能正常進行。植物在遭受干旱脅迫時，通常積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱脅迫。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱逆境所起的作用，國內(nèi)外學者進行了大量的研究。陳鵬等[14]對梭梭（Haloxylon ammodendron）幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時，梭梭幼苗體內(nèi)甜菜堿積累，隨著幼苗的生長發(fā)育，甜菜堿含量不斷增長，從而提高了幼苗的抗旱性。植物由于長期對干旱環(huán)境的適應，自身可能具有一些特有的小分子物質(zhì)，如甜菜堿、脯氨酸和山梨醇等一些離子，從而對植物起到保護作用。

1954年，Kemble等研究黑麥時首先發(fā)現(xiàn)，干旱下脯氨酸大量積累，以后在大麥、小麥、水稻、高粱、大豆、棉花、煙草上得到了證實。各種逆境都會引起植物體內(nèi)脯氨酸積累，特別是干旱脅迫下積累最多，可比原始含量增加幾十倍[15]。裴二芹等[16]以5個抗旱性不同的玉米自交系為試驗材料進行研究，結(jié)果表明，在正常水分條件下，隨著作物的生長，不同材料脯氨酸含量沒有明顯的增加；但在干旱脅迫下，隨著脅迫程度逐漸加重，脯氨酸含量逐漸增加，抗旱性強的材料脯氨酸含量增加較多，敏感性材料脯氨酸含量增加較少。呂德彬等[17]研究了8個小麥品種在不同水分脅迫下幼苗葉片的含水量和脯氨酸含量，結(jié)果表明，水分脅迫能引起脯氨酸含量的顯著增加；在15%PEG處理下，8個品種脯氨酸含量平均比對照增加1.7倍，且品種間差異較大，其中，豫麥2號增加最多，為正常供水的3.3倍。程林梅等[18]選用山西省主干品種旱地小麥晉麥7號，中水肥品種晉麥6號和高水肥品種晉麥8號作試驗材料，在拔節(jié)期干旱處理15 d后，測定脯氨酸含量，發(fā)現(xiàn)晉麥7號比對照增加10～25倍，晉麥6號比對照增加9～12倍，晉麥8號只增加2～5倍。說明品種間脯氨酸的積累有明顯的差異，其與抗旱性呈正相關(guān)。Yamada[19]等研究認為，脯氨酸含量的積累可作為抗旱性的鑒定指標。

2 活性氧代謝與生物膜

干旱是植物組織一種重要的脅迫因子，它能使細胞膜脂受傷害，也能干擾植物細胞中活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡，導致植物細胞遭受氧化脅迫。在正常條件下，植物細胞中產(chǎn)生的活性氧與清除系統(tǒng)保持平衡；當環(huán)境脅迫長期作用于植物，產(chǎn)生的活性氧超出了清除系統(tǒng)的能力時，就會引起活性氧積累，產(chǎn)生氧化傷害[20]，植物體內(nèi)為保護自身免受其傷害亦形成一套相應的抗氧化保護系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD），過氧化氫酶（CAT）等[21]。唐連順等[22]研究了水分脅迫下玉米葉肉細胞超微結(jié)構(gòu)變化與保護酶活性的關(guān)系，結(jié)果表明，在脅迫初期，玉米受傷害較輕，膜系統(tǒng)基本完整，葉片中SOD和CAT活性上升，膜脂過氧化作用較弱；隨著脅迫時間的延長，葉綠體葉層系統(tǒng)嚴重損傷，葉片SOD和CAT活性顯著下降；復水后，葉片超微結(jié)構(gòu)有所恢復，保護酶也基本上恢復到正常水平，傷害越輕的品種其保護酶活性恢復越快。姚雅琴等[23]研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫（-0.5 MPa）對小麥品種的葉肉細胞超微結(jié)構(gòu)幾乎沒有影響，認為短期輕度水分脅迫，能提高保護酶活性，從而加強對膜系統(tǒng)的保護，使植物對脅迫產(chǎn)生一定抵御力。王寶山等[24]試驗結(jié)果表明，在干旱初期，SOD活性有所上升，隨著干旱程度逐步加劇，則會使SOD活性下降。董鉆等[25]試驗結(jié)果表明，大豆受干旱后，體內(nèi)自由基大量增加、保護酶活性下降，結(jié)果導致膜脂質(zhì)過氧化，丙二醛積累，膜透性增強，大豆細胞外滲電解質(zhì)百分含量與其水勢呈高度正相關(guān)。許振柱等[26]研究結(jié)果表明，土壤水分虧缺使膜透性增大，膜脂過氧化物丙二醛含量升高，導致不飽和脂肪酸指數(shù)下降，亞麻酸含量下降；嚴重干旱時，過氧化物酶活性升高，表明土壤干旱會損傷小麥旗葉質(zhì)膜，隨著受損程度的提高，小麥旗葉受損程度逐漸加重，植物對干旱的適應性逐漸降低。

3 結(jié)語

植物在逆境脅迫下，其生理代謝的變化一直是逆境生理的研究熱點。作物的葉水勢代表作物水分運動的能量水平，反映作物組織的水分狀況。干旱條件下，抗旱性較強的品種葉水勢變化幅度較小，保持較高的葉水勢；復水48 h后，葉水勢能恢復到正常供水值。反映出耐旱植物體可自身調(diào)節(jié)水分狀況、維持水分平衡，表現(xiàn)出較強的抗旱性。

耐旱性植物在干旱條件下，可積累一些低分子代謝物質(zhì)，如甜菜堿、脯氨酸和山梨醇等一些離子，使細胞維持較高的細胞質(zhì)滲透壓，有利于植物在干旱條件下的水分吸收，從而提高植物抗旱性。SOD和POD活性、MDA和Pro含量相互協(xié)調(diào)，共同反映植物對干旱脅迫的適應能力，是評價植物抗逆境的指標，這成為干旱和半干旱地區(qū)合理選用品種的理論依據(jù)。植物抗旱需水的研究已取得了很大的進展，人們已掌握了包括細胞膜透性、過氧化物酶活性、脯氨酸含量等抗旱指標在干旱脅迫下的變化規(guī)律。呂德彬等[17]根據(jù)室內(nèi)模擬干旱試驗中生理生化指標測定和田間試驗中產(chǎn)量性狀的分析，對參試品種進行分類，其結(jié)果表明，水分脅迫導致相對發(fā)芽率明顯下降，株高降低，旗葉變短、千粒質(zhì)量下降和主莖穗粒減少。說明可以用室內(nèi)模擬干旱試驗代替田間干旱試驗。苗期鑒定工作在室內(nèi)進行，不易受外界環(huán)境的干擾和參試材料多少的限制，尤其是對眾多材料的篩選，室內(nèi)模擬鑒定比較快捷經(jīng)濟。但總的來說，植物抗旱機制是多種生理生化綜合作用的結(jié)果。關(guān)于植物的抗旱性，不同的品種、同一品種在不同的生育時期水分脅迫的強弱都存在差異。因此，在篩選和鑒定抗旱品種時，應對整個品種生育時期的生理生化指標和產(chǎn)量等進行綜合考慮。

如何把現(xiàn)有的生理生化研究所獲得的成果盡快應用于生產(chǎn)實踐中，如作物抗逆性評價是今后需要值得探索的問題。隨著分子生物學和基因工程的快速發(fā)展，將會克隆出更多與抗旱有關(guān)的基因，并快速轉(zhuǎn)到植物中。

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