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      百年諾貝爾化學(xué)獎與生物化學(xué)的發(fā)展

      2011-04-02 16:26:27王悅彭蜀晉周媛張丹游曉莉
      大學(xué)化學(xué) 2011年5期
      關(guān)鍵詞:諾貝爾化學(xué)獎基因工程糖酵解

      王悅 彭蜀晉 周媛 張丹 游曉莉

      (四川師范大學(xué)化學(xué)與材料科學(xué)學(xué)院 四川成都 610068)

      生物化學(xué)是探討生命現(xiàn)象化學(xué)本質(zhì)的學(xué)科,它以研究生命物質(zhì)的化學(xué)組成、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能等靜態(tài)問題為基礎(chǔ),設(shè)計研究各種化學(xué)物質(zhì)在生物體內(nèi)怎樣變化、怎樣相互轉(zhuǎn)換、怎樣相互制約以及在變化過程中能量轉(zhuǎn)換等動態(tài)問題[1]。在百余年來諾貝爾化學(xué)獎的頒發(fā)過程中,有39次獎項屬于生物化學(xué)領(lǐng)域。這既反映了20世紀(jì)以來化學(xué)與生命科學(xué)研究的緊密聯(lián)系,也反映了化學(xué)科學(xué)的發(fā)展對解析生命現(xiàn)象的巨大貢獻(xiàn)。

      1 百余年來諾貝爾化學(xué)獎與生物化學(xué)發(fā)展概覽

      生物化學(xué)是在18世紀(jì)70年代以后,伴隨著近代化學(xué)和生理學(xué)的發(fā)展逐步興起的。1775年,A.L.Lavoisier提出一種觀點(diǎn),認(rèn)為生物體呼吸過程的本質(zhì)與燃燒過程一樣,均要消耗氧氣,釋放出二氧化碳和水。這種觀點(diǎn)引發(fā)了人們對生物體能量代謝的關(guān)注,是近代生物化學(xué)研究的開端。1877年,德國科學(xué)家Hoppeseyler等提出了生物化學(xué)(biochemie)這個名詞[2]。在這一時期,科學(xué)家從生物體內(nèi)提取出了卵磷脂等有機(jī)物質(zhì),這對以后的研究起了很大的推動作用。

      19世紀(jì)末到20世紀(jì)初,酶、維生素和激素的發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是這一時期最為重要的三大發(fā)現(xiàn)[3]。1897年,E.Buchner證明了發(fā)酵過程在沒有酵母菌存在的情況下也可進(jìn)行,其本質(zhì)是由酵素即酶引起的催化過程,由此開創(chuàng)了酶化學(xué)的研究。這項研究,成為近代生物化學(xué)誕生的標(biāo)志,E.Buchner也因此獲得了1907年諾貝爾化學(xué)獎[4]。1926年,J.B.Summer首次制備出脲酶的結(jié)晶,使酶學(xué)獲得迅速的發(fā)展,他也因此項發(fā)現(xiàn)獲得了1946年諾貝爾化學(xué)獎。1911年,C.Funk結(jié)晶出抗神經(jīng)炎維生素,取名為“維他命”(vitamine),意思是“生命的胺”。他當(dāng)時認(rèn)為可能所有維生素都是胺類物質(zhì),但后經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)并非如此,于是又改名為vitamin。1902年,J.Abel分離出腎上腺素并制成結(jié)晶。1905年,W.M.Bayliss和E.H.Starling提出“激素”(hormone)一詞。1926年,C.Went從燕麥胚芽鞘分離出植物激素——生長素。

      20世紀(jì)30年代以后,生物化學(xué)在研究生物體的新陳代謝及其調(diào)控機(jī)制方面取得了重大進(jìn)展,相繼對糖酵解、三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化、磷酸戊糖途徑等進(jìn)行了詳細(xì)的研究。在研究糖酵解方面,G.Embden、O.Meyerhof、J.K.Parnas 3位科學(xué)家做出了非常大的貢獻(xiàn)。H.A.Krebs證明了三羧酸循環(huán),M.Calvin證明了光合碳代謝途徑,并獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎。

      從20世紀(jì)50年代開始,生物化學(xué)的研究逐漸深入到了分子水平。有許多杰出的科學(xué)家做出了突出貢獻(xiàn):F.Sanger于1953年確立了胰島素的分子結(jié)構(gòu),為蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)測定打下了基礎(chǔ),并因此獲得1958年諾貝爾化學(xué)獎。M.F.Perutz和J.C.Kendrew用X射線衍射法研究得到了球蛋白和纖維蛋白的結(jié)構(gòu),獲得1962年諾貝爾化學(xué)獎。1953年,J.D.Watson和F.H.C.Crick提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,奠定了分子生物學(xué)的基礎(chǔ)。

      2 生物化學(xué)發(fā)展的3個階段

      根據(jù)生物化學(xué)發(fā)展史中這些代表性的成就,可將生物化學(xué)的發(fā)展劃分為敘述生物化學(xué)、動態(tài)生物化學(xué)與機(jī)能生物化學(xué)3個階段[5]。

      2.1 敘述生物化學(xué)階段

      1775年前后,C.W.Scheele對生物體各種組織的化學(xué)組成進(jìn)行了研究,他的這一研究奠定了生物化學(xué)的基礎(chǔ)[5]。這一時期生物化學(xué)處在起步階段,稱為敘述生物化學(xué)階段。

      1779年,I.Honse說明了綠色植物在陽光下可以放出氧氣。1782年,J.Senebier證明植物在此過程中吸入二氧化碳,成為光合作用的早期研究。1785年,A.L.Lavoisier首先闡明了呼吸的本質(zhì),證明呼吸是一個吸入、消耗氧氣,呼出二氧化碳,同時產(chǎn)生熱能的過程,開啟了對生物氧化與能量代謝的研究。1828年,F(xiàn).Wohler在實(shí)驗室中成功地用無機(jī)化合物氰酸氨合成了有機(jī)化合物尿素,這是首次在生物體外由無機(jī)物合成有機(jī)物,突破了無機(jī)化合物和有機(jī)化合物之間的研究界限[6]。

      這一時期,得力于微量分析技術(shù)的幫助,生物體中的一些重要物質(zhì)如維生素、激素和抗生素相繼被發(fā)現(xiàn)并得到了研究。比如,1868年,瑞士科學(xué)家F.Miesher首次得到核酸;1902年,E.Fisher提出蛋白質(zhì)的多肽理論。總之,敘述生物化學(xué)階段的特點(diǎn)是對生物體內(nèi)物質(zhì)的化學(xué)組成、含量和性質(zhì)等進(jìn)行研究,這為后續(xù)生物化學(xué)的研究發(fā)展提供了新思路,開拓了新方向。

      2.2 動態(tài)生物化學(xué)階段

      20世紀(jì)初至20世紀(jì)50年代,生物化學(xué)在已有的基礎(chǔ)上,在諸如電子顯微鏡技術(shù)、層析技術(shù)等眾多實(shí)驗方法的幫助下得到迅速發(fā)展,進(jìn)入到動態(tài)生物化學(xué)階段。生物化學(xué)能有如此的發(fā)展,從1901年開始頒發(fā)的諾貝爾獎可以說起到了明顯的推動作用,有代表性的有以下幾個方面。

      2.2.1 糖類、維生素的研究

      1902年,F(xiàn)isher因合成糖和嘌呤衍生物而獲得諾貝爾化學(xué)獎,由此開始了糖化學(xué)的研究。在糖化學(xué)中,糖酵解過程非常重要。糖酵解普遍存在于生物界,被認(rèn)為是生物界最古老、最基本、最原始的獲取能量的方式,是最早的被闡明的酶促反應(yīng)系統(tǒng)[2]。1905年,英國科學(xué)家A.Harden和W.J.Young在實(shí)驗室中證明了無機(jī)磷酸的作用,證明了磷酸鹽是發(fā)酵過程中的關(guān)鍵物質(zhì),參與發(fā)酵過程中間產(chǎn)物的形成,缺少磷酸鹽則發(fā)酵過程無法進(jìn)行。這一觀點(diǎn)的提出使對糖酵解的闡明又近了一步。A.Harden也因此獲得了1929年諾貝爾化學(xué)獎。

      在此之后,更多科學(xué)家投入到糖酵解的研究中,經(jīng)過許多科學(xué)家的連續(xù)工作,終于在1940年,由德國生物化學(xué)家G.Embden、O.Meyerhof和J.K.Parnas等人闡明了糖酵解的整個途徑,也就是以他們名字命名的EMP途徑——葡萄糖在己糖激酶的作用下形成6-磷酸葡萄糖,經(jīng)過糖酵解準(zhǔn)備階段和放能階段后變化分解為丙酮酸。因為糖酵解過程在生物中普遍存在,且是一個酶促過程,因此對糖酵解過程的闡明讓人們明確認(rèn)識到生物的糖代謝過程以及酶促反應(yīng)系統(tǒng)的工作過程。

      維生素是維持機(jī)體正常生命活動所必需的一類小分子有機(jī)化合物。它在生物體內(nèi)既不構(gòu)成各組織,也不提供能量,但卻是維持生物體生長發(fā)育及新陳代謝不可缺少的物質(zhì)[2]。1928年,A.Windaus因其在1907年研究了膽固醇和其他維生素的結(jié)構(gòu)并合成了維生素D3而獲得諾貝爾化學(xué)獎。此次諾貝爾化學(xué)獎的頒發(fā),促進(jìn)了科學(xué)家對于維生素的研究。1933年,W.V.Haworth合成了維生素C,并對碳水化合物進(jìn)行了研究。P.Karrer在1931年確定了維生素A的結(jié)構(gòu)并在1933年將其合成成功,而后,他又在1935年合成了維生素B2。這兩位科學(xué)家因其對維生素領(lǐng)域的貢獻(xiàn),共同獲得1937年諾貝爾化學(xué)獎。在這次頒獎之后,R.Kuhn因其在1935~1937年間研究了類胡蘿卜素和維生素而獲得1938年諾貝爾化學(xué)獎。

      2.2.2 酶的研究

      酶是由活細(xì)胞產(chǎn)生的,具有催化活性和高度專一性的一種生物大分子,眾多新陳代謝活動都需在酶的催化下才可以進(jìn)行。生物的各種生命活動都與酶的催化過程密切相關(guān)。正因為如此,酶化學(xué)對于生物化學(xué)的發(fā)展起了很大的推動作用。

      1929年的諾貝爾化學(xué)獎頒給了A.Harden和H.von Eulor-Chelpin,除了因為他們關(guān)于糖酵解的研究外,還因為他們闡明了酶和輔酶的作用,并確定了輔酶的結(jié)構(gòu)。繼1878年Kuhne首先使用“酶”這個詞后,1926年,美國化學(xué)家J.B.Summer從刀豆中提取出脲酶并獲得結(jié)晶,證明脲酶具有蛋白質(zhì)的性質(zhì),并提出酶本身就是一種蛋白質(zhì)。在同一時期,J.H.Northrop結(jié)晶出了胃蛋白酶、胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶,并證明了它們的生物活性。另外,W.M.Stanley在1930~1935年間制得病毒蛋白酶。這3位科學(xué)家的研究為酶化學(xué)的進(jìn)步做出了巨大的貢獻(xiàn),因此,共同獲得了1946年諾貝爾化學(xué)獎。

      2.2.3 蛋白質(zhì)的研究

      20世紀(jì)初,科學(xué)家開始了對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的探討。1902年,德國生物化學(xué)家E.Fisher和F.Hofmeister同時提出了有關(guān)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的模型假說,認(rèn)為蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)是多肽鏈結(jié)構(gòu),是由肽鍵連接起來的氨基酸的長鏈。以這個假說為基礎(chǔ),E.Fisher在1907年首次成功地合成了18肽的長鏈,為其多肽鏈假說提供了初步的實(shí)驗證據(jù),更為重要的是,這個成果使人類在蛋白質(zhì)的人工合成道路上邁出了第一步。

      此后,英國生物化學(xué)家F.Sanger在1945年開始測定牛胰島素多肽鏈中的氨基酸的結(jié)構(gòu)順序,并最終于1953年確立了胰島素的分子結(jié)構(gòu)。雖然這一研究經(jīng)歷了數(shù)年時間才成功,但這幾位科學(xué)家在此項研究中所用的實(shí)驗方法對于日后蛋白質(zhì)化學(xué)的發(fā)展具有重要的意義。F.Sanger因為這項成就獲得了1958年的諾貝爾化學(xué)獎。

      2.3 機(jī)能生物化學(xué)階段

      自20世紀(jì)50年代以來,生物化學(xué)發(fā)展迅速,進(jìn)入到真正意義上的生命化學(xué)階段。隨著放射性同位素示蹤技術(shù)、紅外光譜技術(shù)、NMR核磁共振技術(shù)、高效毛細(xì)管電泳技術(shù)(HPLC)、基因工程技術(shù)等先進(jìn)實(shí)驗方法的誕生,生物化學(xué)跨入了在分子水平研究的時期[7]。在這一時期,對蛋白質(zhì)和核酸這兩大生物基礎(chǔ)物質(zhì)的研究是生物化學(xué)領(lǐng)域最為重大突破。

      2.3.1 蛋白質(zhì)化學(xué)

      雖然在20世紀(jì)前期,人們對蛋白質(zhì)已有一定的研究,但蛋白質(zhì)化學(xué)的迅速發(fā)展,還是在20世紀(jì)50年代以后。

      繼1956年英國生物化學(xué)家F.Sanger揭示了牛胰島素的全部51個氨基酸的排列順序和兩個肽鍵之間的硫硫鍵之后,中國科學(xué)家在1965年合成了結(jié)晶牛胰島素。這是世界上第一個人工合成的具有生物活性的蛋白質(zhì),它標(biāo)志著人類在認(rèn)識生命、探索生命奧秘的征途中邁出了關(guān)鍵性的一步,促進(jìn)了生命科學(xué)的發(fā)展,標(biāo)志著世界進(jìn)入了人工合成蛋白質(zhì)的新階段。此項成果在我國基礎(chǔ)研究、尤其是生物化學(xué)的發(fā)展史上有巨大的意義與影響。

      2.3.2 核酸化學(xué)

      1944年,O.T.Avery通過肺炎鏈球菌遺傳轉(zhuǎn)化實(shí)驗證明了改變肺炎鏈球菌遺傳性狀的轉(zhuǎn)變因子是脫氧核糖核酸(DNA),即證明了DNA是基因的基礎(chǔ)物質(zhì)。這一發(fā)現(xiàn)極大地推動了有關(guān)核酸的結(jié)構(gòu)與功能的研究。

      1953年,J.D.Watson和F.H.C.Crick在Chargaff定則的啟示下,利用R.Franklin和M.Wilkins得到的DNA的X射線衍射圖對DNA的結(jié)構(gòu)進(jìn)行推測,不僅確認(rèn)了DNA是一種螺旋結(jié)構(gòu),還得到了幾個主要參數(shù)。有了這樣的發(fā)現(xiàn),經(jīng)過不懈的努力,他們終于構(gòu)建出了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。這一發(fā)現(xiàn)拉開了現(xiàn)代分子生物學(xué)的序幕,為現(xiàn)代生命科學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)[1]。

      1955年,英國科學(xué)家A.R.Todd確定了核苷酸結(jié)構(gòu),合成了低分子的核苷酸,鑒于A.R.Todd在核苷酸與核苷酸輔酶結(jié)構(gòu)方面的杰出成就,瑞典皇家科學(xué)院授予他 1957年諾貝爾化學(xué)獎。

      在這些工作的啟發(fā)與幫助下,眾多科學(xué)家對核酸化學(xué)領(lǐng)域開展了不斷的探索。獲得諾貝爾化學(xué)獎的有L.F.Lelior,他因發(fā)現(xiàn)核糖苷酸及其在碳水化合物生物合成中的作用而獲得1970年諾貝爾化學(xué)獎;C.B.Anfinsen、S.Moore、W.H.Stein因研究核糖核苷酸酶的活性區(qū)位以及確定蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)而獲得1972年諾貝爾化學(xué)獎。

      P.Berg因成功地操縱基因重組脫氧核糖核酸分子,獲得1980年諾貝爾化學(xué)獎。P.Berg的工作,不僅實(shí)現(xiàn)了將原本不相關(guān)的DNA組合在一起,而且意味著人類可能制造出全新的生命。這標(biāo)志著現(xiàn)代基因工程技術(shù)的誕生,同時也將生物化學(xué)帶入了一個全新的發(fā)展時期。

      3 諾貝爾生物化學(xué)獎獲獎成果的應(yīng)用

      從百余年來生物化學(xué)領(lǐng)域的獲獎看,諾貝爾化學(xué)獎的頒發(fā)與生物化學(xué)的發(fā)展交相輝映,推動了生物化學(xué)學(xué)科的快速發(fā)展。

      3.1 核酸及蛋白質(zhì)的新設(shè)計

      因為蛋白質(zhì)和核酸是構(gòu)成生命的基本物質(zhì),因此對于它們的研究,尤其是其空間結(jié)構(gòu)和活性的改變會帶來如何的變化將成為研究生物化學(xué)的方向,并將長期受到關(guān)注。

      3.2 生物膜的應(yīng)用

      生物膜是構(gòu)成細(xì)胞所有膜的總稱,是生命系統(tǒng)重要的組成部分之一,對調(diào)節(jié)細(xì)胞生命活動意義重大。生物膜的功能主要有物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)化、細(xì)胞識別和信息傳遞等,因此膜生物工程的應(yīng)用是當(dāng)今生物化學(xué)的研究熱點(diǎn)[2]。2003年,美國科學(xué)家P.Agre和R.M.Kinnon共同獲得了諾貝爾化學(xué)獎,其原因是二人均在細(xì)胞膜通道領(lǐng)域作出了開創(chuàng)性的貢獻(xiàn)。具體來說,R.M. Kinnon發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞膜水通道及運(yùn)作機(jī)理,而P. Agre則發(fā)現(xiàn)了水通道蛋白及其結(jié)構(gòu)和工作原理。他們的成就開辟了一個全新的研究領(lǐng)域,即細(xì)胞化學(xué),這使有關(guān)生物膜的研究成為科研熱點(diǎn)。

      生物膜將細(xì)胞與其外部世界隔離開來,但卻并不是完全隔離的。實(shí)際上,細(xì)胞膜由不同的通道所貫通,這些通道專門為特定的離子或分子使用并且不允許其他物質(zhì)通過。之所以這樣,是因為通道最重要的特性——選擇性。細(xì)胞膜通道包括水通道和特種離子通道。所謂水通道,實(shí)際上是一種水通道蛋白(aquaporin, AQPs)。由于水通道蛋白的存在,機(jī)體的水平衡才得以維持。比如細(xì)胞膜不允許泄漏出質(zhì)子:水分子因為通道壁的原子所形成的局部電場作用而緩慢地通過狹窄的通道,但是質(zhì)子(或H3O+) 卻不能通過,因為它們自身所帶的正電荷使它們在途中停下來而被拒絕通過。對于離子通道,以允許鉀離子通過而阻止鈉離子通過的通道為例:在進(jìn)入離子過濾器之前,兩種離子均被水分子所包圍,離子被水分子束縛,其與水中的氧原子的距離一定。在過濾器中,鉀離子與氧原子之間的距離是與其在通過通道前被水分子所包圍時的距離相同,因此可以通過過濾器;然而鈉離子卻不能通過,這是由于它在過濾器中與氧離子的距離不匹配,因此仍留在水溶液中。

      利用細(xì)胞膜通道的原理,對細(xì)胞通道進(jìn)行的研究可以幫助科學(xué)家尋找具體的病因,并研制相應(yīng)的藥物。比如一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病和心血管疾病就是由于細(xì)胞膜通道功能紊亂造成的。另外,利用不同的細(xì)胞膜通道,可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能,從而達(dá)到治療疾病的目的。比如,中藥就是通過調(diào)節(jié)人體體液的成分和不同成分的濃度而達(dá)到治療疾病的目的[8]。對于生物膜,除了治療疾病,其應(yīng)用還可以體現(xiàn)在污水治理方面,即將某種微生物菌種制成制劑后,按要求直接投放到受污染水體,形成生物膜,以便對污水進(jìn)行降解和凈化。

      3.3 基因工程技術(shù)的應(yīng)用

      通常所說的基因工程,實(shí)質(zhì)上就是利用DNA重組技術(shù)改造生物的基因結(jié)構(gòu)以達(dá)到預(yù)期目的的一項高新技術(shù)。具體方法是利用分子生物學(xué)的方法分離目的基因,并對目的基因進(jìn)行剪切,將剪切好的基因片段與載體連接,然后引入宿主細(xì)胞進(jìn)行復(fù)制和表達(dá)的生物學(xué)技術(shù)。

      基因工程的具體步驟包括兩個:首先從某些生物體獲取(或人工合成)所需要的DNA片段,即目的基因,將目的基因與獲得的基因的載體進(jìn)行體外重組;然后將重組的DNA轉(zhuǎn)化到受體細(xì)胞中,以此可以改變受體細(xì)胞的遺傳性質(zhì)。通過這樣的手段,可以獲得需要的產(chǎn)品或特定的優(yōu)良性狀[3]。正因為可以產(chǎn)生人類所需要的物質(zhì)或者組建出新的生物類型,從而定向改變生物性狀,因此基因工程有著廣泛的應(yīng)用前景?,F(xiàn)在,人們在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療、環(huán)境保護(hù)等方面都在使用基因工程技術(shù)。基因工程技術(shù)可以讓人們直接定向并達(dá)到預(yù)期的目的。

      3.3.1 農(nóng)業(yè)技術(shù)的新方法

      在農(nóng)業(yè)上,科學(xué)家利用基因重組得到預(yù)想中的新品種。將目的基因(比如抗蟲基因和耐除草劑基因)與某些農(nóng)作物的基因重組,以降低新品種的生產(chǎn)成本,例如抗蟲西紅柿等。還有經(jīng)過大鼠的生長素基因改造的超級小鼠,生長速度和體重都比正常小鼠大很多,此項技術(shù)應(yīng)用于家畜的培育有可能產(chǎn)生巨大的生產(chǎn)價值。

      3.3.2 醫(yī)療技術(shù)的新進(jìn)步

      在成功進(jìn)行了動植物基因的改造之后,1999年,美國科學(xué)家破解了人類第22組基因排序,“人類基因組計劃”由此邁出了成功的一步。通過對每個基因的測定,我們可以找到治療和預(yù)防多種疾病的新方法,有關(guān)人類生長、發(fā)育、衰老、遺傳和病變的秘密也將隨之揭開。可以預(yù)見,在今后的時間里,科學(xué)家就可能揭示人類大約5000種基因遺傳病的致病基因,可以根據(jù)基因圖有針對性地對有關(guān)病癥下藥,從而為癌癥、糖尿病、心臟病等各種致命疾病找到基因療法。此外,由于基因工程方法成本低且產(chǎn)量高,目前市場上的很多藥品(比如多種疫苗、蛋白質(zhì)類藥物、抗生素等)都是通過基因工程制備出來的。

      3.3.3 環(huán)境保護(hù)的新舉措

      基因工程的成果還可以應(yīng)用在環(huán)境保護(hù)方面,比如基因工程做成的DNA探針。DNA探針是由一個特定的DNA片段制成的,將其與被測病毒的DNA雜交,就可以檢測病毒。此法可以靈敏并快速地檢測環(huán)境中的病毒、細(xì)菌等污染。利用基因工程培育的指示生物能靈敏地反映環(huán)境污染的情況,卻不易因環(huán)境污染而大量死亡,甚至還可以吸收和轉(zhuǎn)化污染物。基因工程做成的“超級細(xì)菌”能吞食和分解多種污染環(huán)境的物質(zhì),如石油中的多種烴類化合物,或吞食轉(zhuǎn)化汞、鎘等重金屬,分解DDT等毒害物質(zhì)。

      從1901年至今,百余年來的諾貝爾化學(xué)獎的歷史使我們認(rèn)識到,化學(xué)觸及人類生產(chǎn)與生活的各個方面,生物化學(xué)作為從化學(xué)學(xué)科衍生出來的一門學(xué)科,在不長的時間內(nèi)得到了迅速的發(fā)展,從敘述生物化學(xué)、動態(tài)生物化學(xué)到機(jī)能生物化學(xué)階段,每一次生物化學(xué)領(lǐng)域的新成就和諾貝爾化學(xué)獎的獲得都標(biāo)志著生物化學(xué)的一個新里程碑出現(xiàn)。展望未來,我們應(yīng)該相信,生物化學(xué)的研究將更加輝煌。

      參 考 文 獻(xiàn)

      [1] 張家治.化學(xué)史教程.第3版.太原:山西教育出版社,2004

      [2] 黃卓烈,朱利泉.生物化學(xué).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2004

      [3] 呂淑霞,任大明,唐詠.基礎(chǔ)生物化學(xué).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003

      [4] 彭萬華.化學(xué)通報,2001(11):735

      [5] 張平.福建畜牧獸醫(yī),2004(1): 45

      [6] 高中化學(xué)必修1.第2版.濟(jì)南:山東科學(xué)技術(shù)出版社,2005

      [7] 王夢姣.陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(5):112

      [8] 全俊.在煉金術(shù)之后——諾貝爾化學(xué)獎獲得者100年圖說.重慶:重慶出版社,2006

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