南瓜實(shí)蠅特性及防治技術(shù)的研究進(jìn)展

安坤鵬，吳保鋒，申科，張潤杰

（中山大學(xué)生物防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/昆蟲學(xué)研究所，廣州，510275）

南瓜實(shí)蠅特性及防治技術(shù)的研究進(jìn)展

安坤鵬，吳保鋒，申科，張潤杰

（中山大學(xué)生物防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/昆蟲學(xué)研究所，廣州，510275）

南瓜實(shí)蠅Bactrocera tau（Walker）是一種世界性的檢疫害蟲，也是我國重要的檢疫害蟲，可為害80多種蔬菜和水果。對(duì)近年來南瓜實(shí)蠅的分類地位及特征、生態(tài)學(xué)以及生理生化特性、發(fā)生動(dòng)態(tài)、適生性分析、防治及控制對(duì)策等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)南瓜實(shí)蠅的綜合防治進(jìn)行了展望。

南瓜實(shí)蠅；生物學(xué)；防治；展望

南瓜實(shí)蠅，學(xué)名Bactrocera tau（Walker），英文名pumpkin fruit fly，又名南亞寡鬃實(shí)蠅Dacus（Zeugodacus）tau（Walker）、南亞實(shí)蠅，俗名瓜蛆、蹦蹦蟲、黃蜂子[1]，隸屬雙翅目（Diptera），實(shí)蠅科（Tephritidae），果實(shí)蠅屬（Bactrocera Macquart），廣泛分布于東南亞、南太平洋地區(qū)，主要分布在韓國、日本琉球群島、越南、緬甸、老撾、柬埔寨、泰國、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞（爪哇、蘇拉威西、蘇拉答臘）、不丹、印度和斯里蘭卡等國家[2～5]。在我國其主要分布在海南、臺(tái)灣、廣東、廣西、福建、浙江、江西、湖南、湖北、四川、云南、貴州、河南、山西、甘肅等地[6，7]，其中華南地區(qū)發(fā)生量大，寄主種類多，為害嚴(yán)重。南瓜實(shí)蠅是果蔬生產(chǎn)的大敵之一[8]，但其在歐美地區(qū)分布很少，相關(guān)報(bào)道也較少。

南瓜實(shí)蠅寄主范圍廣，能為害南瓜、角瓜、黃瓜、香瓜、胡瓜、絲瓜、苦瓜、桑椹、番石榴、馬來西亞蘋果、木瓜、番木瓜、茄子、番茄、西瓜、冬瓜、菠蘿蜜、楊桃、西番蓮、辣椒、桃、佛手瓜、菜豆、芒果、人心果、羅漢果等16個(gè)科的80余種植物[8～10]，對(duì)葫蘆科果蔬的為害尤為嚴(yán)重。該蟲主要以幼蟲為害，成蟲將產(chǎn)卵管刺入果皮并深入瓤部產(chǎn)卵，幼蟲孵化后靠取食果肉發(fā)育，受害嚴(yán)重的果實(shí)常常被食一空，全部腐爛，失去經(jīng)濟(jì)價(jià)值；受害輕的，生長(zhǎng)不良，畸形，質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值降低。由于該蟲具有寄主廣泛，繁殖力強(qiáng)，適應(yīng)能力極強(qiáng)和為害嚴(yán)重等特點(diǎn)，很多國家和地區(qū)都將其列為重點(diǎn)檢疫對(duì)象[1，3，11]，2007年我國也將其列為檢疫性害蟲之一[12]。

1 南瓜實(shí)蠅的分類地位及特征

1.1 分類地位

南瓜實(shí)蠅最早由Walker[13]于1849年在中國發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，屬雙翅目實(shí)蠅科寡鬃實(shí)蠅屬（Dacus Fabricus），1992年修訂為果實(shí)蠅屬（Bactrocera Macquart）[14]。果實(shí)蠅屬和寡鬃實(shí)蠅屬為實(shí)蠅科最重要的2個(gè)屬，其余3個(gè)屬為按實(shí)蠅屬 （Anastrepha），小條實(shí)蠅屬（Ceratitis），繞實(shí)蠅屬（Rhagoletis）[15]。

1.2 分類特征

①卵 棱形，長(zhǎng)1.37～1.47 mm，表面光亮，前端細(xì)尖，尾部稍圓鈍[8]。2010年，Singh等[14]研究發(fā)現(xiàn)其卵大小為（1.30±0.07）mm，橢圓形，表面亮白，但隨著孵化顏色逐漸加深。

圖1 南瓜實(shí)蠅各個(gè)蟲態(tài)特征

②幼蟲 老熟幼蟲體長(zhǎng)10 mm左右，黃白色，圓錐形，前端細(xì)長(zhǎng)，后端寬圓，口鉤黑色。幼蟲期共3齡，1齡幼蟲長(zhǎng)（3.80±0.07）mm，2齡幼蟲長(zhǎng) （4.15± 0.73）mm，3齡幼蟲長(zhǎng)（8.02±1.02）mm。1，2齡幼蟲形態(tài)特征不明顯。3齡幼蟲頭部具口脊17～19條，口脊后緣具短齒，齒端鈍，附板小而多，同樣具齒；具口前葉6～7片，其間有口感器且口鉤強(qiáng)大，有端前齒；前氣門有17～19個(gè)指突，在其中段后方有鈕扣狀物，其周圍放射狀溝多而淺；后氣門有3對(duì)氣門裂，中間1對(duì)氣門裂內(nèi)側(cè)有1對(duì)鈕扣狀物，氣門毛4束；肛區(qū)中央的2片肛葉為心形，外角細(xì)長(zhǎng)，肛葉周緣環(huán)繞有3～5列刺[8，14]。

③蛹 橢圓形，長(zhǎng)（4.90±0.35）mm，寬（1.95± 0.29）mm。初化蛹時(shí)淺黃色，后逐步變至紅褐色。其第2節(jié)上可見前氣門殘留暗點(diǎn)，末節(jié)后氣門稍收縮[14]。

④成蟲 成蟲個(gè)體大小差異很大，雄蠅體長(zhǎng)（6.61±0.42）mm，雌蠅體長(zhǎng)（8.56±1.16）mm；翅展（7.30～8.60）mm；體色黃褐色至紅褐色，平均體長(zhǎng)6～9 mm[14]；頭部黃色，顏面斑黑色，2枚，中等大；頭頂部有一短紅色斑；額棕色，額上側(cè)有1對(duì)剛毛，額下側(cè)有3對(duì)剛毛，少的有2對(duì)；中胸背板黃褐色，具縫，后側(cè)有中黃色條3條，縫后兩側(cè)的黃色條對(duì)稱，終于后翅上鬃之后；胸部肩胛與橫縫間及縫后色條之間有明顯的黑色斑紋；小盾片黃色，具一狹窄的黑色基帶，具2對(duì)小盾端鬃；翅長(zhǎng)5.7～8.5 mm，翅前緣煙褐色；足腿節(jié)黃色，前、后足脛節(jié)褐色，中足脛節(jié)淡褐色；腹部黃棕色，第2節(jié)背板有褐色條，第3節(jié)背板前緣具暗褐色橫帶，第4、5節(jié)側(cè)緣各有一暗棕褐色的斑，第3～5節(jié)背板有黑色中間縱條，此縱條有時(shí)被節(jié)間中斷[8]。

2 南瓜實(shí)蠅的生態(tài)學(xué)特性

2.1 南瓜實(shí)蠅的生活史

南瓜實(shí)蠅每年發(fā)生代數(shù)因地區(qū)不同而有差異，在最適宜地區(qū)（如廈門），每年最多可發(fā)生8代，以成蟲越冬[8]；在適宜地區(qū)（如杭州）每年發(fā)生3～4代，多以蛹在土中越冬[16]；在次適宜地區(qū)（如甘肅隴東）每年可發(fā)生1代，以蛹越冬[1]。這說明南瓜實(shí)蠅主要以蛹越冬，但在少數(shù)地區(qū)也可以成蟲越冬。

南瓜實(shí)蠅在幼蟲期很活躍。幼蟲自孵化后數(shù)秒，便開始活動(dòng)，晝夜不停地在瓜果內(nèi)部取食、為害，尤其是3齡幼蟲，其食量最大，為害最嚴(yán)重。缺乏食物或食物變質(zhì)時(shí)，1、2齡幼蟲死亡率增大，3齡幼蟲則提早化蛹或齡期加長(zhǎng)，體形變小。幼蟲老熟后，通常會(huì)脫離受害果，彈跳落地，鉆入泥土、石塊、枯枝葉縫中化蛹，化蛹時(shí)的入土深度與土質(zhì)疏松程度有關(guān)，一般入土深度為2～3 cm，土質(zhì)疏松時(shí)可達(dá)10 cm；當(dāng)無法找到合適環(huán)境時(shí)，可直接裸露化蛹；若沒有脫離受害果，則可直接在受害果內(nèi)化蛹[8]。

南瓜實(shí)蠅成蟲羽化可全天進(jìn)行，但以9：00～10：00時(shí)最盛。成蟲羽化8～14 d后性成熟時(shí)，雌、雄蟲便開始交尾。交尾時(shí)間在20：00～21：00或更晚，每次交尾3～5 h，有的長(zhǎng)達(dá)10 h，可多次交尾。交尾后第3天雌蟲便可開始產(chǎn)下可育卵，產(chǎn)卵時(shí)間大多在16：00～17：00。產(chǎn)卵時(shí)，雌蟲飛到瓜果上，邊取食邊尋找合適的產(chǎn)卵部位，多在果實(shí)新形成的傷口、裂縫等處產(chǎn)卵；在完好瓜果上產(chǎn)卵時(shí)，首先將產(chǎn)卵管伸長(zhǎng)，弓起身體，使產(chǎn)卵管彎到腹部底下，然后刺入果皮并深入瓤部，隨后把卵產(chǎn)入瓜果內(nèi)。1頭雌蟲有時(shí)可在多處產(chǎn)卵或在同一產(chǎn)卵孔中多次產(chǎn)卵。每孔產(chǎn)卵幾粒至幾十粒不等。每頭雌蟲可產(chǎn)卵89～121粒，平均104粒，產(chǎn)卵期約50 d（18～60 d）[1，8]。

2.2 生態(tài)因子對(duì)南瓜實(shí)蠅種群的影響

①溫度 溫度是影響南瓜實(shí)蠅生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖的重要因素。南瓜實(shí)蠅全一世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度為13.83℃，有效積溫為407.216℃[17]。其卵、幼蟲、蛹、雌成蟲、雄成蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.34，15.68，9.09，23.20，18.27℃，發(fā)育積溫分別為15.84，79.79，161.30，222.07，217.61℃[8]。不同溫度對(duì)南瓜實(shí)蠅的存活率、發(fā)育歷期、發(fā)育速率、繁殖力及壽命均有顯著影響。南瓜實(shí)蠅發(fā)育速率與溫度呈S型曲線，其最適發(fā)育溫度為25℃[18]或26℃[19]。南瓜實(shí)蠅在10，14，34℃下不能完成世代發(fā)育；其卵耐低溫能力最強(qiáng)，能忍受低溫脅迫，但耐高溫能力最弱。在南瓜、絲瓜、苦瓜和黃瓜等植物田的空間高度形成的溫度梯度中，南瓜實(shí)蠅種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)呈單峰型[20]。

②濕度 土壤和空氣濕度對(duì)南瓜實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育也有很大的影響。大多數(shù)幼蟲選擇在相對(duì)含水量為20%～60%的土壤中化蛹。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為40%和60%時(shí)，其蛹的發(fā)育歷期最短，羽化率最高；當(dāng)土壤相對(duì)含水量達(dá)到100%時(shí)，所有的蛹都會(huì)死亡[21]，由此，結(jié)合蔬菜生長(zhǎng)特點(diǎn)，適時(shí)水浸菜地，能有效降低南瓜實(shí)蠅的蟲口密度。當(dāng)空氣相對(duì)濕度為0時(shí)，南瓜實(shí)蠅的蛹在羽化前1 d累積消耗的水分最多，存活率很低；當(dāng)空氣相對(duì)濕度達(dá)100%，其蛹的累積失水量最少，此時(shí)蛹發(fā)育歷期最短，存活率最高。這些結(jié)果表明，土壤相對(duì)含水量過高和空氣濕度過低不利于南瓜實(shí)蠅蛹的發(fā)育和存活。溫度在14～22℃，土壤相對(duì)含水量為0時(shí)，南瓜實(shí)蠅蛹的幾乎不能羽化為成蟲，這表明土壤干旱明顯不利于南瓜實(shí)蠅種群的發(fā)育和存活[19]。

③光照 南瓜實(shí)蠅適合的光照周期L∶D為（10∶14）～（14∶10）。在穩(wěn)定或周期變化的溫度和相對(duì)濕度條件下，中長(zhǎng)光照有利于南瓜實(shí)蠅的增殖，其種群在短時(shí)間內(nèi)能迅速形成增殖高峰，短光周期不利于南瓜實(shí)蠅種群的增殖，根據(jù)South wood的理論，可將南瓜實(shí)蠅劃為 r生態(tài)對(duì)策者[22]。

④寄主 南瓜實(shí)蠅寄主范圍很廣，但其對(duì)不同寄主的趨性和產(chǎn)卵選擇性有明顯差異。在自然條件下調(diào)查南瓜實(shí)蠅對(duì)植物的為害情況，發(fā)現(xiàn)南瓜上誘集到的南瓜實(shí)蠅數(shù)量最多，其次是黃瓜，而絲瓜和苦瓜上誘集的蟲量大致相同[20]。Huque[23]進(jìn)行了印度南瓜、木鱉（Momordica cochinensis）、黃瓜、異株栝樓（Trichosanthes dioica）、冬瓜和蛇瓜（Trichosanthes anguina）6種葫蘆科植物上對(duì)南瓜實(shí)蠅敏感性的試驗(yàn)，結(jié)果表明，木鱉對(duì)南瓜實(shí)蠅最敏感，而冬瓜最不敏感。李小珍等[24]的研究表明，當(dāng)寄主基本適合幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，實(shí)蠅對(duì)寄主的選擇性主要由寄主果實(shí)的軟硬程度決定，果實(shí)越軟，越有利于幼蟲進(jìn)入果肉，反之不利于幼蟲進(jìn)入。用南瓜、西葫蘆、板栗瓜、姜柄瓜、黃瓜、香瓜6種果實(shí)引誘南瓜實(shí)蠅雌蟲產(chǎn)卵，發(fā)現(xiàn)其在姜柄瓜上產(chǎn)卵最多，而在黃瓜上產(chǎn)卵最少。比較不同方式受害的果實(shí)對(duì)雌蟲產(chǎn)卵的誘惑力發(fā)現(xiàn)，人為損傷果對(duì)南瓜實(shí)蠅更有引誘力，這可能與其揮發(fā)的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，表明寄主種類和所含的化學(xué)成分在南瓜實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇性上起著重要作用[25]。

寄主對(duì)南瓜實(shí)蠅的生長(zhǎng)、發(fā)育也有一定的影響。以絲瓜和黃瓜為食料時(shí)，南瓜實(shí)蠅幼蟲的發(fā)育歷期最短，以苦瓜為食料時(shí)幼蟲發(fā)育歷期最長(zhǎng)；幼蟲取食黃瓜后，蛹的存活率最高，取食人工飼料時(shí)，蛹的存活率最低，但取食不同食料對(duì)蛹存活率無顯著影響；幼蟲期取食黃瓜時(shí)，老熟幼蟲質(zhì)量最大，取食苦瓜時(shí)，蛹及雌雄成蟲的質(zhì)量最大，取食人工飼料時(shí)，各蟲態(tài)質(zhì)量均最小，這綜合表明黃瓜為南瓜實(shí)蠅的最適食料，而人工飼料最不適宜南瓜實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育[26]。南瓜實(shí)蠅幼蟲的平均發(fā)育歷期在南瓜和黃瓜上最短，而雌、雄蛹的平均發(fā)育歷期在南瓜上最長(zhǎng)，幼蟲在南瓜上的存活率最高，取食南瓜和黃瓜的蛹的羽化率較高，而其蛹在番石榴和香蕉等寄主上的羽化率較低[27]。

⑤空間高度 劉麗紅等[20]研究了在南瓜、絲瓜、苦瓜和黃瓜等植物田的80 cm和150 cm高度下，南瓜實(shí)蠅對(duì)果實(shí)的為害情況，結(jié)果表明，在 80 cm的高度下，各果實(shí)上誘集到的蟲口數(shù)量較多，而在150 cm處誘集到的蟲口數(shù)量明顯減少，說明南瓜實(shí)蠅主要在空間位置較低的地方活動(dòng)。

2.3 自然種群的發(fā)生動(dòng)態(tài)

在自然條件下，南瓜實(shí)蠅在廣州的發(fā)生有2個(gè)高峰期，分別為3～4月和10～12月，主要寄主為南瓜[28]。在云南西雙版納、瀘水等地，南瓜實(shí)蠅發(fā)生高峰期集中在5月底至7月初，從5月初至6月中旬，其田間種群數(shù)量一直上升，并保持較高的種群數(shù)量，9月以后種群數(shù)量急劇下降[29]，但瑞麗地區(qū)南瓜實(shí)蠅可全年發(fā)生為害，發(fā)生高峰期為3月[30]。四川西昌、甘肅隴東及湖南炎陵的成蟲發(fā)生高峰期為7～8月[1，6]。浙江杭州的成蟲發(fā)生高峰期為7月中旬至9月下旬[16]。福建廈門的成蟲盛發(fā)期為6月中旬至11月下旬[8，31]。

2.4 適生性分布預(yù)測(cè)

王曉艷[19]應(yīng)用CLIMEX和DECKTOP GARP模型軟件預(yù)測(cè)了南瓜實(shí)蠅在中國的適生區(qū)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，南瓜實(shí)蠅在中國的適生區(qū)主要為華南、西南、華東、華中地區(qū)；其在臺(tái)灣、海南、廣西、廣東、香港、澳門、福建、云南等的部分地區(qū)發(fā)生可能性最大；在貴州、四川、湖南、江西、重慶、湖北、浙江及西藏的部分地區(qū)發(fā)生可能性較大；在河南、陜西、山東、安徽、江蘇、上海等地區(qū)的發(fā)生可能性較??；在新疆、青海、甘肅、寧夏、山西、河北、內(nèi)蒙古、天津、北京、遼寧、吉林、黑龍江及西藏的大部分地區(qū)不可能發(fā)生。

2.5 種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)南瓜實(shí)蠅的幼蟲存活率，蛹存活率、大小、生物量，成蟲大小、生物量均有明顯的影響。幼蟲密度對(duì)幼蟲的發(fā)育歷期有顯著影響，隨著幼蟲密度增加，食物不足時(shí)幼蟲發(fā)育速率加快，提前化蛹，食物極端短缺時(shí)，發(fā)育速率反而減慢。但幼蟲密度太低對(duì)南瓜實(shí)蠅的個(gè)體發(fā)育不利，密度過低時(shí)，個(gè)體質(zhì)量會(huì)下降[32]。

種間競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)影響南瓜實(shí)蠅的成活率和蟲口密度。如在番石榴和香蕉上，桔小實(shí)蠅幼蟲表現(xiàn)出極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)生存能力，而南瓜實(shí)蠅的競(jìng)爭(zhēng)生存能力極弱，存活率低[27]。

2.6 生理生化特性

Li等[33]測(cè)定不同寄主條件下南瓜實(shí)蠅的蛋白質(zhì)含量和羧酸酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、細(xì)胞色素P450依賴型O-脫甲基酶、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶等酶的活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量在苦瓜上最高，在黃瓜和冬瓜上最低；羧化酶活性在黃瓜和南瓜上最高，細(xì)胞色素P450依賴型O-脫甲基酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的活性在苦瓜上最高；酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活性分別在黃瓜和南瓜上最低。此外，這些解毒酶的活性在實(shí)蠅的幼蟲、蛹、成蟲階段有顯著的差異，成蟲階段羧化酶活性最高；幼蟲階段堿性磷酸酶、細(xì)胞色素P450依賴型O-脫甲基酶及谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的活性最高，但酸性磷酸酶的活性最低；除酸性磷酸酶外，蛹期其他幾種酶的活性均比幼蟲期和成蟲期低。由此推斷，這些解毒酶的活性和寄主的種類以及實(shí)蠅的發(fā)育階段密切相關(guān)。

南瓜實(shí)蠅腦細(xì)胞的染色體數(shù)目大多為12條，為11條的次之，13條的最少，可配對(duì)的同源染色體有5對(duì)，另1對(duì)為性染色體，其中長(zhǎng)者為X染色體，短者為Y染色體，含XY者為雄性，含XX者為雌性[34]。Baimai等[35]根據(jù)常染色體和性染色體上異染色質(zhì)的數(shù)量和分布，把泰國的南瓜實(shí)蠅分為7種顯著不同的類型（A、B、C、D、E、F、G）。特定的寄主植物和地理隔離會(huì)導(dǎo)致其染色體水平發(fā)生分化，進(jìn)而使它們基因組中的異染色質(zhì)積累的總量產(chǎn)生差異，從而影響南瓜實(shí)蠅頭部形態(tài)的發(fā)育，并最終影響其取食習(xí)慣。Kitthawee等[36]應(yīng)用核密度估計(jì)（kernel density estimates）鑒別了泰國西北部不同位置、不同寄主植物上的12類南瓜實(shí)蠅，結(jié)果將其分為2個(gè)類群。

2.7 分子生物學(xué)研究

目前，通過比較南瓜實(shí)蠅和其他實(shí)蠅的mtDNA COI、COII序列對(duì)其進(jìn)行分子生物學(xué)鑒定。Muraji等[37]運(yùn)用此方法將實(shí)蠅科常見害蟲區(qū)別開來；吳佳教等[38，39]鑒別了南瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅（B.dorsalis）、銹實(shí)蠅 （B. rubiginus）、瓜實(shí)蠅 （B.cucurbitae）、具條實(shí)蠅（B. scutellata）、木姜子實(shí)蠅 （B.hyaline）等常見實(shí)蠅；張長(zhǎng)禹[40]將南瓜實(shí)蠅、具條實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅和柑桔大實(shí)蠅（B.minax）的親緣關(guān)系鑒定出來；Chua等[41]鑒別了馬來西亞的南瓜實(shí)蠅、 楊桃實(shí)蠅（B. carambolae）、木瓜實(shí)蠅 （B.papayae）、辣椒實(shí)蠅（B. latifrons）、瓜實(shí)蠅、三帶實(shí)蠅（B.umbrosa）和普通果實(shí)蠅（B.caudate）。此外，朱振華等[42]對(duì)果實(shí)蠅屬的南瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅（B.correcta）、具條實(shí)蠅、黑漆實(shí)蠅（B.scutellaris）等6種實(shí)蠅mtDNA Cytb基因進(jìn)行了測(cè)序，發(fā)現(xiàn)mtDNA Cytb基因也可作為鑒別這6種實(shí)蠅的分子標(biāo)記。Zhang等[43]結(jié)合mtDNA的16S rDNA和COI序列，分析了果實(shí)蠅屬8個(gè) 亞 屬 Afrodacus、Austrodacus、Bactrocera、Daculus、Gymnodacus、Paratridacus、Tetradacus和Zeugodacus間的親緣關(guān)系，其核苷酸多樣性范圍在9.1%～19.0%，凈差異度4.6%～12.7%，Afrodacus和Zeugodacus的親緣關(guān)系最近，Afrodacus、Bactrocera和 Gymnodacus的親緣關(guān)系較近，Paratridacus是 Tetradacus的姐妹群，Daculus為獨(dú)立的種群，不應(yīng)列入果實(shí)蠅屬。

分子生物學(xué)技術(shù)還可用于鑒別不同地理的南瓜實(shí)蠅種群間的親緣關(guān)系。Jamnongluk等[44]比較了8個(gè)南瓜實(shí)蠅種群的COI基因序列，結(jié)果表明，不同種群的序列差異范圍是0.06%～28%，寄主植物轉(zhuǎn)變導(dǎo)致的適應(yīng)性輻射和前隔離對(duì)這些地理種群的分化起著很重要的作用。Thanaphum等[45]以與熱休克蛋白70同源的基因Bthsc1序列作為分子標(biāo)記，比對(duì)了細(xì)胞學(xué)和外部形態(tài)有差異及具有不同寄主的8個(gè)南瓜實(shí)蠅類群（A、B、C、D、E、F、G和I），結(jié)果表明，B～I(xiàn)類群都是從A類群分化出來的，同時(shí)，具有專一相關(guān)寄主植物的B、F和G類群的親緣關(guān)系較近。Jeomhee等[46]應(yīng)用頻率分析、嵌套的分支分析和定位法測(cè)試了南瓜實(shí)蠅的線粒體COI基因的變異序列和3個(gè)核位點(diǎn)elongation factor 1α，tubulinβ1和 tubulinβ3，結(jié)果表明韓國的南瓜實(shí)蠅可能來源于日本橫濱。

3 南瓜實(shí)蠅的防治及控制對(duì)策

南瓜實(shí)蠅主要是以幼蟲和卵隨寄主果實(shí)傳播造成為害，因此，進(jìn)出口檢疫部門應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行水果和蔬菜出入境的檢疫審批制度；認(rèn)真做好現(xiàn)場(chǎng)檢疫；加強(qiáng)檢疫處理，對(duì)果實(shí)內(nèi)的實(shí)蠅進(jìn)行有效的殺滅；在境外建立保護(hù)區(qū)果園；在進(jìn)出境口岸所在地（如國際機(jī)場(chǎng)、碼頭、火車站等）、水果批發(fā)市場(chǎng)和集散地、水果和蔬菜基地懸掛實(shí)蠅監(jiān)測(cè)點(diǎn)，建立和完善檢疫性實(shí)蠅疫情的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，及時(shí)掌握南瓜實(shí)蠅的種群動(dòng)態(tài)，防止其傳入和傳播[47]。

此外，國內(nèi)外許多學(xué)者根據(jù)南瓜實(shí)蠅的為害特點(diǎn)及生理特性展開了南瓜實(shí)蠅相關(guān)的防治研究，防治策略以引誘劑誘殺和化學(xué)防治成蟲為主，同時(shí)采用農(nóng)業(yè)防治和物理防治相結(jié)合的技術(shù)，防止或減少成蟲在幼瓜上產(chǎn)卵，以減輕為害。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

清除被害果蔬以消滅蟲源為有效的農(nóng)業(yè)防治措施之一。Hasyim等[11]在印度尼西亞西番蓮（Passiflora edulis）園中，通過移走被害果實(shí)和種子來預(yù)防南瓜實(shí)蠅，其受害果數(shù)逐漸降低到20%。此外，剛剛謝花、花瓣萎縮時(shí)，對(duì)果實(shí)進(jìn)行套袋處理；人工捕殺成蟲；翻耕果園土壤；結(jié)合作物生長(zhǎng)特點(diǎn)，適時(shí)用水浸菜地，殺死土中部分的蛹均是不錯(cuò)的防治方法[31]。

3.2 化學(xué)防治

目前，防治南瓜實(shí)蠅常采用毒餌噴霧技術(shù)，這種技術(shù)所用的化學(xué)試劑有二嗪農(nóng)或敵百蟲加適量紅糖、誘蠅酮、2.5%溴氰菊酯乳油3 000倍液、5%氟蟲腈乳油1500倍液等，但在果實(shí)采收前10～14 d應(yīng)停止使用這些高殘留的試劑，而應(yīng)選用一些高效、低殘留的農(nóng)藥，如50%庫龍（丙溴磷）乳油1 500倍液、10%氯氰菊酯乳油2 000倍液、30%天王百樹（氟氯氰菊酯）乳油 800倍液、48%樂斯本（毒死蜱）乳油3 000倍液[48]。

3.3 物理防治

物理防治指采用滅雄和毒餌噴霧技術(shù)相結(jié)合的方法來大規(guī)模誘殺南瓜實(shí)蠅成蟲，目前用于防治南瓜實(shí)蠅的引誘劑包括化學(xué)合成引誘劑和餌劑，如引誘酮（cue lure）、甲基丁香酚（methyleugenol）等。據(jù)報(bào)道，用瓜實(shí)蠅性信息素誘殺為害羅漢果的南瓜實(shí)蠅，防治效果可達(dá)到68.0%～76.4%[10]。Hasyim等[48]發(fā)現(xiàn)香薷毛竹（Elsholtzia pubescens）的提取物能吸引南瓜實(shí)蠅雄蟲，而該提取物的主要成分是樟腦（camphor），其誘捕南瓜實(shí)蠅的效果與標(biāo)準(zhǔn)性引誘劑——引誘酮的效果相當(dāng)。此外，有報(bào)道指出大葉蝴蝶蘭（Bulbophyllum apertum）所釋放的覆盆子酮（raspberry ketone）也能吸引南瓜實(shí)蠅雄蟲[49]，可作為新型的南瓜實(shí)蠅引誘劑加以開發(fā)。

此外，還可利用南瓜實(shí)蠅的天敵、病原菌、線蟲等生物防治方法來減輕其為害，但相關(guān)報(bào)道很少。

4 展望

盡管南瓜實(shí)蠅分布較廣，但其主要在東南亞、南太平洋地區(qū)造成為害，因此，相比地中海實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅等實(shí)蠅屬其他種類，對(duì)其的研究深度和廣度不足，國外的相關(guān)研究報(bào)道也不多，在歐美地區(qū)報(bào)道更少，2010年該地區(qū)才有進(jìn)行南瓜實(shí)蠅基礎(chǔ)生物學(xué)研究的報(bào)道。但從近年的相關(guān)報(bào)道來看，今后南瓜實(shí)蠅的研究方向可能主要集中在以下幾個(gè)方面：南瓜實(shí)蠅地理種群的區(qū)分和快速分子鑒定技術(shù)的完善；以生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究為基礎(chǔ)的南瓜實(shí)蠅適生性分析以及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究；研發(fā)南瓜實(shí)蠅綜合防治技術(shù)，特別是生物防治技術(shù)，如開發(fā)其病原菌、線蟲、天敵、植物次生物質(zhì)等不污染環(huán)境的生物農(nóng)藥的開發(fā)。我國果蔬的種植品種多、面積大，為南瓜實(shí)蠅提供了豐富的寄主和良好的生存環(huán)境，應(yīng)重視南瓜實(shí)蠅的研究，尤其應(yīng)重視南瓜實(shí)蠅高效實(shí)用防治方法的研究。

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Characteristic and Research Progress on Control Technology of Pumpkin Fruit Fly Bactrocera tau(Walker)(Diptera:Tephritidae)

AN Kunpeng,WU Baofeng,SHEN Ke,ZHANG Runjie
(State Key Laboratory of Biocontrol,Sun Yat-sen University/Institute of Entomology,Guangzhou 510275)

Pumpkin fruit flyBactrocera tau (Walker)is one of the worldwide quarantine pests,and it is also an important quarantine pest in China.It can infect more than 80 kinds of vegetables and fruits.This paper reviewed the research progress of the pumpkin fruit fly in recent years,including taxonomic status and classification,ecological characteristics, physiological and biochemical characteristics,population dynamic,adaptability analysis,the countermeasures of prevention and control.In addition,some suggestions for integrated control of pumpkin fruit fly were proposed.

Pumpkin fruit fly;Biology;Control;Prospect

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.20.002

國家科技支撐項(xiàng)目（2008BADA5B01）

安坤鵬（1988-），女，在讀碩士，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)與生物防治，E-mail：spideranan@163.com

張潤杰，通信作者，電話：020-84036901，E-mail：lsszrj@mail.sysu.edu.cn

2011-09-09