植物生長素運輸載體研究進展

陳曉陽，謝文軍，羅海山，羅紅兵*

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植物生長素運輸載體研究進展

陳曉陽1，謝文軍2，羅海山1，羅紅兵1*

(1湖南農業(yè)大學農學院，長沙 410128；2中國農業(yè)大學農學與生物技術學院，北京 100193)

生長素運輸載體通過影響極性運輸而作用于植物組織器官的形成、生長等過程。植物中存在三種類型生長素運輸載體：AUX1(Auxin Resistant)蛋白、PIN (PIN-FORMED)蛋白家族和MDR/PGP(Multidrug-Resistant/ P-glycoprotein)蛋白家族。對擬南芥、玉米、水稻中生長素運輸載體的最新研究進行了綜述，并對未來可能研究領域提出了展望。

植物生長素；極性運輸；運輸載體

生長素是一類含有一個不飽和芳香族環(huán)和一個乙酸側鏈的內源激素，主要在植物葉原基、幼葉、根以及發(fā)育的種子等部位合成[1]。它對植物的多個生長發(fā)育過程進行調控，包括株型形成[2,3]，頂端優(yōu)勢，葉片發(fā)育[4]、微管束發(fā)育、胚胎發(fā)育等[5]。其運輸方式與其它植物激素不同，為極性運輸，即生長素在植物體內運輸方向是單向的，只能從形態(tài)學上端向形態(tài)學下端運輸。

生長素運輸載體將生長素從植物體內的一個部位運輸?shù)搅硪粋€部位，從而形成了不同部位間生長素濃度差異。植物體內生長素運輸載體類型很多，現(xiàn)已分離得到了多種生長素運輸載體。研究表明，生長素運輸載體通過介導其極性運輸而影響植物正常生長與發(fā)育。筆者就擬南芥、水稻、玉米中生長素運輸載體的最新研究進展進行簡要綜述。

1　擬南芥生長素運輸載體

擬南芥由于基因組較小、生活周期短等特點，已成為植物分子生物學研究最佳模式作物。其體內生長素運輸載體包括：AUX1蛋白、PIN家族蛋白和MDR/PGP蛋白家族。

1.1　輸入載體AUX1

擬南芥AUX1蛋白是高等植物中第一個被報道的生長素輸入載體，AUX1存在11個跨膜區(qū)域(圖1)。對其等位基因研究發(fā)現(xiàn)，幾乎全部功能缺失和無效等位基因簇都位于通透酶的中心區(qū)域，只有修飾外部的C末端區(qū)域,而錯意突變擾亂了AUX1的活性[6]。AUX1能調節(jié)根中生長素的向基性運輸和向頂性運輸，引起不同部位間生長素濃度差異[7]。1999年，Marchant首次證明AUX1蛋白在根向地性反應中有重要作用，而這必須依賴于與輸出載體的協(xié)同作用[8]。根系形成過程中，AUX1能促進生長素向葉片微管運輸系統(tǒng)裝載，加快從葉片合成部位輸出的速度，同時也有利于生長素在主根頂部和側根原基中卸載。突變將導致生長素源(葉片)、庫(根)組織中生長素運輸受破壞，引起根型發(fā)生改變[9]。在根細胞內部，質膜頂部和高爾基體復合體以及核內體都有AUX1分布，它們之間通過依賴于肌動蛋白的運輸來相互聯(lián)系，且其運輸不受囊泡運輸抑制劑布雷菲爾德菌素(BFA)和生長素輸入抑制劑正辛胺(NOA)的影響,但被輸出載體抑制劑2，3，5—三碘苯甲酸(TIBA)和對溴甲基異苯丙酸(PBA)阻擋。進一步研究表明，生長素運輸抑制因子和質膜固醇能影響質膜中AUX1分布[10]。

圖1　AUX1二級結構預測圖[6]

注：白色圈代表親水區(qū)域；黑色圈環(huán)代表跨膜區(qū)域；白色圈加黑體外環(huán)代表15個aux1錯配等位突變中的氨基酸替換點；黑色箭頭代表N糖基化點

1.2　輸出載體PIN蛋白家族

輸出載體在細胞膜上的極性定位直接決定著生長素運輸?shù)姆较?。擬南芥PIN蛋白家族是研究得較好的一類輸出載體蛋白，包括8個成員：PIN1～PIN8。所有PIN蛋白都是由兩端疏水區(qū)和中間的親水區(qū)構成。在疏水區(qū)C端與V2 區(qū)之間有一NPXXY (IM，圖2)保守結構，它在PIN蛋白的內吞過程中有重要作用。在親水區(qū)域，存在著糖基化位點和磷酸化位點[11]。用哺乳動物和酵母細胞對PIN蛋白功能研究中發(fā)現(xiàn)，PIN蛋白在不添加任何特殊植物因子下同樣可以調節(jié)生長素輸出。與輸出載體PGP不同，PIN蛋白在生長素輸出過程中具有限速功能，而且對生長素輸出抑制因子敏感[12]。

圖2　PIN蛋白的預測結構

H1,H2：疏水區(qū)域；C1, C2, C3：親水環(huán)保守區(qū)域；V1, V2：親水環(huán)可變區(qū)域；Gly/P：糖基化和磷酸化位點；IM：內吞作用調節(jié)點；N，C：蛋白的氨基端和羧基端。

是第一個從擬南芥中分離到的PIN家族突變體。AtPIN1在維管組織中負責生長素極性運輸?shù)郊毎?，突變將形成“針形”花序，側生器官發(fā)育異常，這與用生長素運輸抑制劑處理過后的表型相似[13,14]。在擬南芥突變體中，下胚軸細胞基部PIN1積累受到破壞，生長素橫向運輸增大，從而引起幼苗向地性和向光性增強[15]。這些結果表明PIN1對生長素的運輸發(fā)揮著中心作用[16]。

AtPIN2在根皮層細胞中向頂分布，在根表皮細胞中向基分布。合理的膜固醇類物質組成對PIN2在根細胞內極性分布至關重要。在固醇合成突變體()中，固醇的組成、PIN2的內吞和根的向地性反應都發(fā)生了改變；細胞分裂完成后，野生型PIN2蛋白首先定位在新形成膜的兩極，然后在某一極消失；而突變體中PIN2始終定位在膜的兩極[17]，說明固醇的組成可能是通過影響PIN2的內吞作用而調節(jié)它的極性定位。突變體表現(xiàn)為根向地性喪失，根中PIN2蛋白和生長素不對稱分布被破壞[18]。Abas等[19](2006)深入研究了PIN2介導的根向地性發(fā)現(xiàn)：在重力刺激下，無論是用內源啟動子還是異源啟動子，PIN2在根上、下部都會形成不平衡分布，其上部有更多的PIN2蛋白被降解。這說明PIN2重新排布是由于轉錄后水平導致的。此外，胞內運輸和蛋白酶體抑制劑能破壞PIN2的胞內定位、豐度、泛素化和不同細胞間的轉運；突變體中PIN2蛋白重新分布和降解受到干擾，生長素的分配被破壞，造成根向重力性表型缺失。同時還發(fā)現(xiàn)生長素自身也能對PIN2的豐度進行調控。光照對PIN2的胞內運輸有重要作用。光能促進PIN2在膜上定位，無光照條件下PIN2在囊泡隔間定位，定位部位改變主要是通過光調控的內吞運輸完成的。內吞運輸過程也受泛素26S蛋白酶體的影響，蛋白酶體抑制劑能損害這一過程[20]。上述研究說明具有分配與根向地生長有關生長素的功能，且其質膜定位和胞內運輸受多種因素調節(jié)。

在感受重力刺激組織中表達，在細胞側面大量積累。在正常生長過程中，PIN3蛋白均勻地分布于細胞質膜兩側。在重力刺激下，肌動蛋白能迅速調節(jié)PIN3質膜和囊泡之間運輸，在細胞內重新定位PIN3，從而改變生長素流的運輸，引起不對稱生長；而突變體的生長則減弱，喪失向地和向光反應[21]。這些現(xiàn)象說明PIN3是橫向生長素運輸系統(tǒng)中一個重要組成部分。

PIN4分布于根分生組織中，介導生長素下沉至根尖生長點靜止中心以下的濃度中心的過程。突變體胚根和幼苗根中，內源生長素梯度缺失，根型被破壞[22]。PIN5是一類非典型的生長素運輸載體，分布于內質網上，控制生長素由胞液向內質網腔運輸[23]，因而對胞內生長素的穩(wěn)定和代謝具有調控作用。PIN7定位在基部細胞質膜的上表面，調節(jié)胚軸的形成和根中生長素的向頂式運輸[24]。

1.3　輸出載體MDR/PGP蛋白家族

擬南芥輸出載體除了PIN蛋白家族外，最近研究發(fā)現(xiàn)多重抗藥性/磷酸糖蛋白家族(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein，MDR/PGP)也參與了生長素極性運輸。它是ATP結合盒(ATP—binding cassette，ABC)轉運蛋白超級家族中的一個亞家族，其中，主要研究對象為PGP1(ABCB1)、PGP4(MDR4)和PGP19(MDR1/ABCB19)[25]。典型的ABC轉運蛋白包含4個區(qū)域(兩個膜結合區(qū)域，兩個ATP結合區(qū)域)，它們之間有6種結合形式[26]。

AtMDR1與AtPGP1高度同源，在突變體和雙突變體中，向基性生長素運輸活性受到了很大損害，導致突變體葉子形狀發(fā)生了變化，頂端優(yōu)勢減弱。和基因能編碼一種與生長素運輸抑制劑萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)緊密并特異性結合蛋白，這種蛋白對生長素正常分布和植物發(fā)育必不可少[27]。Wu、Lewis等發(fā)現(xiàn)MDR1在擬南芥根生長發(fā)育中具有重要作用。擬南芥突變體中，21%的側根生長原基未進入伸長階段，導致突變體中側根數(shù)目減少；進入伸長階段的側根生長原基伸長速度也比野生型慢50%。報告基因分析表明，側根中生長素向頂運輸降低了40%，導致側根根尖中生長素嚴重缺乏。用生長素運輸抑制劑處理后表型與突變型相似，施用生長素能使突變體伸長減慢表型得以恢復。MDR1蛋白定位于主根和側根中與向頂性運輸有關的組織[28]。這些結果證明MDR1通過介導生長素向頂運輸而調節(jié)擬南芥根系發(fā)育。正常生長條件下，突變體根產生比野生型大三倍彎曲，但重力刺激下向地性幾乎無變化[29]，說明生長素向頂性運輸是保持根直立生長所必要的，但對向地性影響較小。

在擬南芥根冠和根表皮細胞中強烈表達，在根冠細胞中無極性定位，在根部其它細胞中存在極性定位。突變體主根明顯變短，從莖到根的生長素向基運輸顯著減少，相應的根尖到根基的生長素向基運輸強度也有所減少；而過量表達的植株從莖到根的生長素向基運輸以及從根尖到根基的向基運輸都增加到對照的2倍多[30]，說明PGP4在根莖向基性運輸中發(fā)揮作用。同時過表達植株還表現(xiàn)為根毛縮短，施用生長素或生長素輸出抑制劑能使過表達表型恢復，暗示著PGP4是一種生長素輸出載體，能使根毛細胞中生長濃度降低，從而抑制根毛的伸長[31]。將轉入哺乳動物細胞，過量表達細胞的[3H]IAA與對照相比明顯升高[30],證明PGP4可能有生長素輸入載體功能。突變對根向地性也有影響，但不同研究者所獲結果卻不一致。Lewis認為突變體重力性增強[29]，而Terasaka所獲結果相反[30]。MDR/PGP4作為具有雙重運輸載體功能的蛋白，對它進行深入研究，將豐富我們對載體蛋白介導的生長素極性運輸機理的了解。

PGP19能和PIN1在質膜上結合并相互作用，增加生長素輸出的特異性和速率[32]。最近研究表明[33]，定位于內質網上的TWD1親免蛋白能破壞MDR/PGP蛋白質膜定位。

2　水稻、玉米生長素運輸載體

近年來，應用生物信息學結合遺傳學的方法，在水稻、玉米發(fā)現(xiàn)了許多與生長素運輸有關的載體。張俊紅等利用已經分離的小麥生長素()基因的保守序列為檢索序列, 在TIGR的全基因組注釋數(shù)據(jù)庫中篩選得到8條水稻基因非冗余序列。水稻中有12個基因具有編碼生長素輸出載體蛋白的功能，其中只有一個基因與擬南芥家族基因沒有同源性[34]。RT-PCR和GUS實驗結果表明，它們大部分基因表達具有組織特異性[35,36]。是水稻中已克隆且影響生長素輸出的基因，它在維管組織和根原基表達。在RNAi轉基因株系里，不定根的發(fā)生和發(fā)育被顯著抑制，表現(xiàn)出類似于野生型植株被生長素抑制劑NPA處理后的表型。萘乙酸(α-NAA)處理可以回復RNAi轉基因植株的表型。過量表達或抑制表達，會導致轉基因植株分蘗數(shù)目和根冠比發(fā)生變化[37]。這些充分說明在依賴生長素的不定根和分蘗發(fā)生的過程中起著重要的作用。

應用與擬南芥同源的玉米cDNA，分離得到了ZmAUXI。氨基酸序列分析表明，ZmAUX1和AtAUX1中73%序列相似，推測其有7～10個跨膜區(qū)域。同時能在所有類型根的根尖中表達，在主根中表達時具有較高的組織特異性[38]。玉米中存在3種擬南芥PIN家族同源蛋白：，，，分別定位于第9,5和4號染色體。編碼601個氨基酸，編碼595個氨基酸，分別與具有70.4%和70.9%的同源性。在B73植株不同組織和不同發(fā)育階段，和都能顯示出不同的表達特性，但兩者之間沒有明顯區(qū)別。ZmPIN1a和ZmPIN1b蛋白主要定位于表皮下的分生組織層，基因編碼蛋白能影響它們的形成和定位[39]。在玉米籽粒發(fā)育過程中，首先在胚乳中表達；對ZmPIN1蛋白研究發(fā)現(xiàn)，其極性定位與細胞和組織分化有關[40]。能使擬南芥植株生長素極性運輸破壞表型得以恢復，進一步證明具有生長素極性運輸載體的功能[41]。

BR2是一種從玉米中分離出來并與AtPGP1同源的MDR/PGP蛋白。突變體表現(xiàn)為莖下部節(jié)間變短，微管系統(tǒng)的結構、數(shù)量，葉片形態(tài)改變。生長素、赤霉素、細胞分裂素都不能使突變表型恢復，暗示著BR2沒有參與這些生物調節(jié)因子生物合成過程?；虮磉_分析實驗表明在莖稈節(jié)內表達，節(jié)間不表達。進一步研究發(fā)現(xiàn)突變體細胞伸長和體內生長素運輸都受到抑制，特別是從節(jié)到節(jié)間的生長素運輸[42,43]。是一種與同一類型突變體，雙突變體比突變體株高更矮，幼苗和胚胎發(fā)育都發(fā)生了不同程度的變異。基因表達分析表明，能上調表達[44]。這些結果表明在生長素運輸中發(fā)揮著重要作用。

3　展　望

多年來，人們對生長素運輸載體及其對植物生長發(fā)育的作用機制有了進一步認識。但對某些載體蛋白(如PIN6、PIN8)的功能知之甚少。生長素通過運輸載體完成運輸過程，但各載體如何協(xié)調生長素運輸以及生長素在胞內具體運輸過程了解有限。載體定位對生長素運輸方向至關重要，載體定位機理和影響載體定位的因素有待進一步研究。

生長素在莖葉等幼嫩組織形成后，形成經中央維管組織由莖向下部的向基運輸；在根部，生長素存在兩種運輸方式：一是生長素通過中柱向根尖的向頂運輸，二是根尖生長素經表皮和皮層細胞回運的向基運輸[45]。生長素在根莖運輸方式的差異，主要是由于運輸載體組織表達差異和極性定位差異造成的。在根中，PIN1和PIN4共同完成生長素向頂運輸，PIN2和PIN3完成向基運輸[46]。人們通過大量實驗已獲知根部運輸載體中任何一個突變都會造成根異常表型，且對它們影響根生長發(fā)育機理有了較深的認識。而在莖中，這些方面所獲得的結果還較少。因此，通過分離相關突變體，對莖部運輸載體介導生長素極性運輸及其與莖生長發(fā)育關系進行研究，將豐富對莖中生長素運輸和莖發(fā)育機制的了解。

目前，通過T-DNA插入、Mu突變和化學誘變等手段，鑒定和分離了多種類型擬南芥生長素運輸載體，并對其功能和內部運輸機制進行了驗證，而其它類作物的研究十分有限。由于生長素合成、運輸和信號轉導在雙子葉和單子葉植物之間存在一定的保守性[5]，因此我們可以利用同源克隆等方法，從禾谷類作用中分離更多的運輸載體，結合分子生物學等現(xiàn)代技術對其進行研究，對全面認識生長素運輸載體和植物生長發(fā)育內部機理具有十分重要的意義。

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責任編輯：曾凡盛

Advances on Carriers of PlantTransport

CHEN Xiao-yang1, XIE Wen-jun2, LUO Hai-shan1, LUO Hong-bing1*

(1 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 2 College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University,Beijing 100193, China)

Auxin transport carriers modulate organogenesis and growth by affecting polar auxin transport. Three types of auxin transport carriers have been identified: AUX1 (Auxin Resistant) protein、PIN (PIN-FORMED) protein families and MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein) protein families.Recent advances ontransport carriers in Arabidopsis, Maize,Rice are summarized,and research perspectives in this field are discussed in this review.

Plant; Polar transport; Transport carriers

Q945；Q789

A

1001-5280(2011)06-0604-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.21

2011-07-28

陳曉陽(1985—)，男，湖南湘潭人，碩士研究生，Email：cxy759020@163.com。

，Email：hbluo48@sohu.com。

2010年湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2010B305)。