硒與蛋氨酸互作關(guān)系研究進展

蚌埠學(xué)院生物與食品工程系 閆利萍 汪張貴＊

硒是畜禽生長及生產(chǎn)所必需的微量元素，具有抗氧化、抗應(yīng)激和提高機體免疫力等生理功能。蛋氨酸是畜禽生長及生產(chǎn)的必需氨基酸，通常被認為是家禽日糧的第一限制性氨基酸，是豬日糧的第二或第三限制性氨基酸（Gaines等，2004）。生化代謝途徑和動物試驗均表明,硒與蛋氨酸存在著一定的互作關(guān)系，國內(nèi)外有關(guān)這方面研究報道也有很多。因此，全面地了解硒和蛋氨酸相互關(guān)系及相互作用，對更好的利用曬和蛋氨酸有一定的指導(dǎo)作用。

1 硒的生物學(xué)功能和體內(nèi)代謝

1.1 硒的生物學(xué)功能 硒的生物學(xué)功能主要有：（1）防止細胞膜結(jié)構(gòu)破壞。硒是生物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的重要組成部分，能夠通過GSH-Px酶促反應(yīng)使有害的脂質(zhì)過氧化物還原為無害的羥基化合物，并使過氧化氫分解，保護細胞膜結(jié)構(gòu)的完整和正常功能的發(fā)揮。（2）與維生素E有協(xié)同作用。硒在一定條件下能夠替代部分維生素E。因此，硒能夠通過谷胱甘肽過氧化物防御肝臟因缺乏維生素E受到損害。（3）參與機體代謝，調(diào)控酶活性。硒能夠參與輔酶A和輔酶Q的合成，促進丙酮酸脫羧，加強α-酮戊二酸氧化酶系的活性，對機體代謝、線粒體和平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的電子運載中起著重要作用。（4）減弱重金屬毒性。硒能夠拮抗和減弱機體內(nèi)砷、汞、鎘和銀等重金屬毒性，保護組織不受有毒物質(zhì)的損害。（5）增強機體免疫。硒能夠增強機體內(nèi)T-細胞介導(dǎo)的腫瘤特異性免疫，提高吞噬細胞的存活率和吞噬率，從而增強動物細胞免疫能力。此外，硒也能夠促進機體抗體產(chǎn)生，提高機體體液免疫水平。（6）提高動物繁殖性能。試驗證實，家禽缺硒表現(xiàn)為產(chǎn)蛋下降、受精率低和胚胎死亡率高。

1.2 動物體內(nèi)硒代謝 硒在畜禽飼料中添加形式有無機硒和有機硒兩種。無機硒添加形式主要有硒酸鈉和亞硒酸鈉；有機硒則主要存在于植物性飼料原料、富硒酵母、硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸等多種含硒氨基酸中。近些年來研究表明，日糧中有機硒添加效果明顯優(yōu)于無機硒，且大部分硒在畜禽體內(nèi)以Se-Met形式替代蛋氨酸形成硒蛋白質(zhì)，小部分硒則以Se-Cys形式參與體蛋白質(zhì)組成，在體內(nèi)起廣泛作用（Schrauzer，2000）。

硒的吸收與硒化合物種類有關(guān)。Uderwood和Suttle（1999）試驗研究表明，無機硒和有機硒具有不同的代謝途徑。試驗研究表明，無機硒和有機硒具有不同的代謝途徑。無機硒是在還原態(tài)的輔酶Ⅱ、輔酶Q、腺苷-5’-三磷酸鹽和鎂等作用下生成硒化氫，最后以硒代半胱氨酸的形式合成硒蛋白或生成甲基化代謝產(chǎn)物排出體外；而有機硒首先在畜禽小腸中被消化為相應(yīng)的硒代氨基酸，然后以單體氨基酸硒形式主動運輸穿過腸壁吸收，吸收后的單體氨基酸硒再經(jīng)過血循環(huán)并結(jié)合蛋白質(zhì)，以Se-Met和Se-Cys存在于蛋白質(zhì)肽鏈中，分布在畜禽的不同組織中。

2 蛋氨酸的生物學(xué)功能和體內(nèi)代謝

2.1 蛋氨酸的生物學(xué)功能 蛋氨酸是畜禽正常生長發(fā)育必需的氨基酸，除了直接或間接地參與畜禽機體蛋白合成，改善飼料報酬，增加體重，減少體脂生成等作用外，還能夠提供活性甲基基團，參與體內(nèi)生物活性物質(zhì)的生成，如胱氨酸、精氨酸、甘氨酸、色氨酸、谷胱甘肽、膽堿、維生素B12、葉酸、磷脂、肌酸、嘌呤和嘧啶等。此外，蛋氨酸還具有提高畜禽免疫力和防病保健的功能。

2.2 動物體內(nèi)蛋氨酸代謝 蛋氨酸在畜禽體內(nèi)主要參與合成體蛋白和提供活性甲基基團。天然L-蛋氨酸在組織中代謝主要有活性蛋氨酸依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)甲基和轉(zhuǎn)硫途徑）和不依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)氨途徑）兩種。依賴代謝途徑主要是由蛋氨酸的代謝產(chǎn)物—S-腺苷蛋氨酸水解成S-腺苷同型半胱氨酸，后者再去甲基合成同型半胱氨酸，在肝臟中再甲基化重新合成蛋氨酸，也可以在肝臟、腎臟、小腸和胰腺通過轉(zhuǎn)硫基作用合成胱氨酸、半胱氨酸和還原型谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)。

3 硒與蛋氨酸互作關(guān)系的生化基礎(chǔ)

硒與蛋氨酸互作關(guān)系主要體現(xiàn)在硒代蛋氨酸的生物合成與代謝途徑上。硒代蛋氨酸是一種有機硒源，但畜禽體內(nèi)不能合成硒代蛋氨酸，只能依靠日糧（如植物性飼料）供給。而谷類等飼料作物在生長過程中，除了對蛋氨酸生物合成外，還能夠進一步利用從土壤中吸收的無機硒 （如亞硒酸鹽和硒酸鹽）與蛋氨酸結(jié)合形成硒代蛋氨酸。土壤中的無機硒含量越高，飼料植物中的硒代蛋氨酸含量也越高。

大多數(shù)研究認為，硒代蛋氨酸在生物體內(nèi)轉(zhuǎn)化與蛋氨酸十分相似。硒代蛋氨酸首先被腺苷酸環(huán)化酶激活，途經(jīng)硒同型半胱氨酸和硒胱硫醚去甲基化轉(zhuǎn)變成硒代半胱氨酸，后者在肝臟中進一步降解生成絲氨酸和硒化物，硒化物可用于合成GSH-Px、碘甲狀腺原氨酸脫碘酶（ID）和硒蛋白P等具有生物活性的硒蛋白，或經(jīng)甲基化轉(zhuǎn)變?yōu)槎谆锖腿谆x子，由呼吸或糞尿排出體外。當日糧中硒供應(yīng)不足時，硒代蛋氨酸代謝庫中的硒代蛋氨酸通過轉(zhuǎn)硫途徑降解為硒代半胱氨酸，供機體合成硒蛋白。當日糧中蛋氨酸缺乏時，蛋氨酸硒首先以蛋氨酸類似物結(jié)合到蛋白質(zhì)中；另一方面，硒代半胱氨酸也會很快被吸收到谷胱甘肽過氧化酶中。

4 硒與蛋氨酸的互作關(guān)系

4.1 硒與蛋氨酸的協(xié)同作用 日糧中蛋氨酸水平能夠影響動物機體中硒代謝和組織中硒的沉積。Bunk和Combs（1981）指出，當日糧中缺乏蛋氨酸時，硒代蛋氨酸作為蛋氨酸類似物結(jié)合進入體蛋白，達不到提高GSH-Px活性的目的；Waschulewski等（1988）和 Butler等（1989）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中缺乏蛋氨酸能夠降低硒代蛋氨酸的生物利用率；周瑞華等（1983）向低硒玉米-大豆型基礎(chǔ)日糧中添加0.13%蛋氨酸飼喂動物，研究發(fā)現(xiàn)動物的肝臟和血液中硒含量均增加。

日糧中硒水平也能夠影響動物機體中蛋氨酸代謝和組織中游離蛋氨酸含量。丁角立等（1992）研究發(fā)現(xiàn)，缺乏硒日糧能夠降低肉仔雞組織器官中硒含量及GSH-Px酶活性、胰臟和肝臟中谷胱甘肽總量、血漿和胰臟中游離蛋氨酸含量，但增加了肝臟中金屬硫蛋白含量。

4.2 硒與蛋氨酸的替代關(guān)系 有機硒（如硒代蛋氨酸）在日糧中蛋氨酸缺乏時，能夠以蛋氨酸類似物結(jié)合到蛋白質(zhì)中，起到替代部分蛋氨酸的功能。田園等 （2001）向低硒基礎(chǔ)日糧 （硒水平為0.007 mg/kg）中添加不同量的硒代蛋氨酸和蛋氨酸（0 g/kg和4 g/kg DL-蛋氨酸），配制6種不同硒和蛋氨酸水平日糧喂養(yǎng)大鼠，研究發(fā)現(xiàn)，當日糧中硒水平為0.007 mg/kg時，補充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量低于未補充蛋氨酸處理組，其他組織中硒含量和各組織GSH-Px活力與未補充蛋氨酸處理組無顯著差異；當日糧中硒水平為0.06 mg/kg時，補充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量明顯減少，而肝臟和血液中硒含量增加，且各組織中GSH-Px活力顯著大于未補充蛋氨酸組；當日糧中硒水平為0.50 mg/kg時，補充蛋氨酸后大鼠各種組織中硒含量均有不同程度下降，但GSH-Px活力仍保持不變。在此基礎(chǔ)上，他們進一步認為，當日糧中蛋氨酸不足，動物機體首先利用日糧中的硒代蛋氨酸替代蛋氨酸，參與組織蛋白質(zhì)的合成，補充適量蛋氨酸后，硒代蛋氨酸在動物機體內(nèi)可發(fā)揮正常生理功能。

5 硒和蛋氨酸互作對動物的影響

5.1 硒與蛋氨酸互作對動物生長性能的影響硒與蛋氨酸在代謝上存在協(xié)同吸收和部分替代作用，因而必然會影響動物生長性能。Wang等（2010a）向玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加不同水平的酵母硒 （以硒計算分別為0、0.30 mg/kg和0.60 mg/kg）和蛋氨酸（0.32%、0.40%和 0.54%）配制9種不同日糧飼喂種母雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加0.60 mg/kg硒和0.32%蛋氨酸處理組中雞蛋中硒含量最高，而單獨添加0.32%蛋氨酸處理組中雞蛋中硒含量最低；但用不同水平硒與蛋氨酸日糧飼喂種母雞生產(chǎn)出來的種蛋孵化，飼喂相同日糧至21日齡時，發(fā)現(xiàn)添加0.54%蛋氨酸處理組后代公雛雞的腰肌中硒含量顯著低于添加0.32%和0.40%蛋氨酸處理組的后代 （Wang等2009，2010b）。這說明了日糧中硒與蛋氨酸比例適宜時，兩者在代謝上存在協(xié)同吸收和部分替代作用才能得以充分體現(xiàn)。

5.2 硒與蛋氨酸互作對動物組織健康的影響低硒、低蛋氨酸日糧能夠損傷動物組織和功能的發(fā)揮。低硒能夠降低動物組織GSH-Px活性，增加脂質(zhì)過氧化物量，損傷心肌膜組織；低蛋氨酸能夠減少GSH-Px、半胱氨酸和谷胱甘肽等生物活性物質(zhì)合成量，使脂質(zhì)過氧化物進一步堆積；此外，日糧中蛋氨酸缺乏，動物體內(nèi)甲基供應(yīng)不足，磷脂合成障礙，線粒體膜受到破壞，加重心肌損傷。周葆初等（1992）用低硒、低蛋氨酸日糧喂養(yǎng)大鼠，研究發(fā)現(xiàn)，大鼠血清、肝臟和心肌中脂質(zhì)過氧化物含量顯著增加，且大鼠體內(nèi)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)在低硒日糧中降低，蛋氨酸水平進一步加劇。劉秀麗等（1993）也研究發(fā)現(xiàn)，低硒、低蛋氨酸日糧均能夠降低大鼠血和組織中GSH-Px活性，增加組織中硫代巴比妥反應(yīng)物含量。

6 小結(jié)

硒與蛋氨酸間互作尚未得到更多動物試驗和廣泛的生物統(tǒng)計證明，尤其是畜禽日糧中硒和蛋氨酸適宜比例及其對動物的影響尚未完全探明。因此，飼料中硒和蛋氨酸的適宜添加量需謹慎考慮，使硒和蛋氨酸都能夠發(fā)揮最佳的生理功能。此外，硒與蛋氨酸的互作關(guān)系還有待進一步的動物試驗證明。

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