日糧能量與代謝激素調(diào)節(jié)家畜生殖機(jī)能

劉立文 周 虛 黃金山

（1.河北北方學(xué)院動(dòng)物科技學(xué)院，張家口 075131；

2.吉林大學(xué)，長春 130000；

3.河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，張家口 075131）

日糧能量與代謝激素調(diào)節(jié)家畜生殖機(jī)能

劉立文1周 虛2黃金山3

（1.河北北方學(xué)院動(dòng)物科技學(xué)院，張家口 075131；

2.吉林大學(xué)，長春 130000；

3.河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，張家口 075131）

日糧能量不僅通過促性腺激素調(diào)節(jié)家畜生殖機(jī)能，而且通過代謝激素利用自分泌和旁分泌的形式與促性腺激素協(xié)同或本身直接或間接地調(diào)節(jié)家畜的生殖機(jī)能。

日糧能量 代謝激素 生殖機(jī)能

日糧能量水平對家畜的生殖機(jī)能有重要影響，它通過不同的機(jī)制影響卵泡發(fā)育，包括對促性腺激素釋放的影響和直接對卵巢的影響，同時(shí)胰島素（insulin）、瘦素（Leptin）、生長激素（GH）和類胰島素生長因子1（IGF-1）等代謝信號(hào)在日糧能量對卵泡發(fā)育的影響中發(fā)揮著重要的介導(dǎo)作用。各種代謝信號(hào)之間的相互作用也是其介導(dǎo)作用發(fā)揮的一個(gè)重要方面，日糧的能量水平是影響家畜繁殖性能的重要因素。Smith[1]等研究表明，下丘腦-垂體-性腺（HPG）軸對能量代謝很敏感，能量的變化會(huì)引起其功能的調(diào)整[1]導(dǎo)致激素分泌變化及卵巢上的卵泡發(fā)育的變化，從而影響家畜生殖機(jī)能的變化。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，多種生長因子也以自分泌或旁分泌的方式參與了卵泡發(fā)育的調(diào)控。代謝激素具有促細(xì)胞增殖和分化的作用，可以獨(dú)立或協(xié)同促性腺激素調(diào)節(jié)卵巢周期性優(yōu)勢卵泡選擇、排卵及其生殖機(jī)能。

1 IGF-1對家畜家畜生殖機(jī)能的調(diào)節(jié)

1.1 能量與IGF-1系統(tǒng)關(guān)系

IGF-1的表達(dá)主要受GH和營養(yǎng)的調(diào)節(jié)，研究發(fā)現(xiàn)，牛血中IGF-1濃度與日糧營養(yǎng)物質(zhì)的攝入和營養(yǎng)狀況有關(guān)，血清中IGF-1的短期變化主要由氨的攝入量引起，IGF-1的濃度隨著日糧酪蛋白濃度的增加（0～2 500 mg/kgw0.75）而線性增加。粗蛋白是影響血IGF-1濃度的主要因素，但I(xiàn)GF-1對粗蛋白反應(yīng)受日糧代謝能（ME）濃度的影響。低營養(yǎng)水平能削弱IGF-1對GH的反應(yīng)，使IGF-1不能正常的受到GH的調(diào)節(jié)。對肉牛的研究表明，只有當(dāng)能量負(fù)平衡時(shí)，血漿中IGF的濃度才出現(xiàn)下降，所以推斷營養(yǎng)水平通過組織對GH敏感性的調(diào)節(jié)是反芻動(dòng)物生長后生長素軸參與促生長和調(diào)節(jié)的基本因素，而組織的敏感性是靠結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)量和/或結(jié)合位點(diǎn)的親和力來調(diào)節(jié)的，高親和力位點(diǎn)是由于營養(yǎng)水平控制的，這一結(jié)論的另一證據(jù)是幼鼠饑餓可降低IGF-1與肝細(xì)胞膜的結(jié)合而導(dǎo)致IGF-1的下降。研究發(fā)現(xiàn)，在饑餓和重新飼喂過程中，IGF-1與insulin和肝臟GH結(jié)合位點(diǎn)數(shù)量間存在時(shí)間關(guān)系，即饑餓（1d后，IGF-1和insulin分別降低了68%和67%，GH結(jié)合能力也顯著降低?；謴?fù)飼喂24h后，GH和insulin結(jié)合能力恢復(fù)正常，而IGF-1在飼喂4d后才恢復(fù)至初值。由于這種關(guān)系就可以解釋生命早期營養(yǎng)不良對生長產(chǎn)生的抑制作用只有通過長期的恢復(fù)才能完成代償性生長，從而也證實(shí)了IGF-1在調(diào)節(jié)生后生長發(fā)育過程中的重要作用。

1.2 IGF-1調(diào)節(jié)生殖機(jī)能

能量可通過IGF-1來影響卵泡發(fā)育。Diskin[2]等報(bào)道，從限飼到發(fā)情開始，小母牛血漿平均IGF-1濃度呈線性降低趨勢，而從恢復(fù)營養(yǎng)到重新排卵，血漿平均IGF-1濃度則呈線性增加。飼喂維持日糧的小母豬，無論在卵泡期還是在黃體期，血漿IGF-1濃度較高能量組都降低，這與另外一些研究中IGF-1濃度與排卵數(shù)降低有關(guān)的報(bào)道相一致Booth[3]等研究發(fā)現(xiàn)，不論在高能組還是維持組，血漿IGF-1濃度與到達(dá)第2次減數(shù)分裂中期的卵母細(xì)胞百分率之間有聯(lián)系。這一結(jié)果與卵母細(xì)胞體外成熟的研究相似，在對反芻動(dòng)物的研究中，Kirsty[4]研究發(fā)現(xiàn)牛卵泡對IGF-1的反應(yīng)性呈劑量和階段性依賴，這一研究支持了IGF-1在有腔卵泡早期發(fā)育過程中有調(diào)控生殖細(xì)胞發(fā)育和成熟的作用這一觀點(diǎn)。

IGF-1同時(shí)也在卵泡生長、發(fā)育、優(yōu)勢卵泡的選擇、排卵以及卵泡的閉鎖中發(fā)揮重要的作用。Rivera 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，由FSH誘導(dǎo)的IGFBP-4與-5的降解，能夠引起卵泡內(nèi)IGF-1、2濃度的升高，IGF-1、2再協(xié)同卵泡刺激素（FSH），促進(jìn)雌二醇（E2）的分泌，從而對優(yōu)勢卵泡的形成發(fā)揮作用。在卵巢的顆粒細(xì)胞區(qū)，IGF-1、2與FSH相互促進(jìn)對方受體的表達(dá)，進(jìn)而增強(qiáng)相互的生物效應(yīng)。IGF-1、2與受體結(jié)合后可以促進(jìn)顆粒細(xì)胞增殖并維持芳香化酶功能，從而提高E2合成并促進(jìn)卵泡進(jìn)一步發(fā)育；FSH與受體結(jié)合后，則促進(jìn)顆粒細(xì)胞增生，激活顆粒細(xì)胞的芳香化酶活性，促使從內(nèi)膜細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)來的雄激素轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に亍ｋS著雌激素的增多，卵泡對激素的敏感性增強(qiáng)，從而促使卵泡迅速生長。在卵泡的發(fā)育初期有多個(gè)原始卵泡發(fā)育，直到小竇卵泡階段開始卵泡偏離，最后成熟的排卵前卵泡往往只有一個(gè)，即卵泡選擇。而卵泡選擇最引人注目的是卵泡直徑開始偏離時(shí)微環(huán)境的改變，即什么因素導(dǎo)致出現(xiàn)與不斷生長的優(yōu)勢卵泡相反的其他次要卵泡生長速度下降這一現(xiàn)象。隨著研究的進(jìn)展，大多數(shù)人認(rèn)為次要卵泡生長速度下降是由于生長環(huán)境的惡化，即只有被選擇的優(yōu)勢卵泡可以在不適合其他卵泡存活的條件下生存，同時(shí)優(yōu)勢卵泡又抑制其他卵泡的發(fā)育。Donadeu等[6]研究提示，E2、IGF-1、IGF-2也許對卵泡偏離起作用，而且還可能影響隨后卵泡發(fā)育。次要卵泡生長速度下降由于對FSH敏感性的降低，F(xiàn)SH敏感性的降低可能是由于顆粒細(xì)胞上的促卵泡素受體（FSHR）減少和抑制物胰島素樣因子結(jié)合蛋白（IGFBP）增加的緣故。閉鎖卵泡中IGFBP-2的含量是未閉鎖卵泡的3倍。在哺乳動(dòng)物，卵泡中IGFBP-2含量的增加可能會(huì)起到啟動(dòng)或維持卵泡閉鎖退化和顆粒細(xì)胞凋亡的作用。在血漿中FSH含量和顆粒細(xì)胞上FSHR的表達(dá)量都很低的時(shí)期，排卵前卵泡中的臨界因子對促黃體生成激素（LH）刺激的敏感性要高于不排卵卵泡，所以能夠更顯著地增加顆粒細(xì)胞和卵泡內(nèi)膜細(xì)胞上LH結(jié)合蛋白的含量和增加顆粒細(xì)胞LH敏感的芳香化酶的活性。Beg等[7]研究則提示，在卵泡偏離開始時(shí)，未來優(yōu)勢卵泡比未來次要卵泡對FSH有更高的反應(yīng)性，而導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因則是因?yàn)槁雅輧?nèi)雌激素和IGF系統(tǒng)的變化。提示，IGF在優(yōu)勢卵泡的選擇過程有特殊作用。生長速度快的優(yōu)勢化卵泡一方面通過合成高水平的雌激素和抑制素，負(fù)反饋抑制非優(yōu)勢化卵泡的生長；另一方面大量合成自分泌和旁分泌生長因子，刺激自身血管系統(tǒng)的形成和對FSH的敏感性，正反饋刺激自身的生長發(fā)育并最終形成排卵卵泡。這些旁分泌生長因子包括IGF-1，表皮生長因子（EGF）和成纖維細(xì)胞生長因子Ⅱ（FGF-Ⅱ）。在卵泡生長周期中，接近卵泡中晚期時(shí)，雌激素顯著升高，隨后是黃體生成激素（LH）峰值的出現(xiàn)和FSH升高，引起優(yōu)勢卵泡排卵。Borman等[8]報(bào)道局部IGF可能與Ins及LH協(xié)同調(diào)控血管內(nèi)皮生長因子（VEGF）分泌，而Martinez-Chequer[9]研究則顯示，IGF能促進(jìn)排卵前卵泡顆粒細(xì)胞分泌VEGF，從而促進(jìn)排卵。

Kelley等[10]報(bào)道：子宮上IGF-1系統(tǒng)與GH或促生長激素（pST）及營養(yǎng)水平相互作用影響母豬生殖機(jī)能。由于日糧能量水平變化導(dǎo)致IGF-1和pST在母豬血漿濃度的變化，可能影響母豬繁殖性能。因此，IGF-1及其結(jié)合蛋白在系統(tǒng)水平或卵巢及子宮水平形成營養(yǎng)代謝與生殖機(jī)能相互作用的一個(gè)結(jié)合點(diǎn)。

2 insulin對家畜生殖機(jī)能的調(diào)節(jié)

2.1 能量與insulin關(guān)系

早期研究認(rèn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）攝取葡萄糖不需要insulin，腦組織對insulin不敏感，但近年來胰島素CNS調(diào)節(jié)作用越來越受到關(guān)注。insulin對大腦組織具有多種調(diào)節(jié)作用，包括調(diào)節(jié)神經(jīng)元活性、認(rèn)知與記憶、能量穩(wěn)態(tài)和生殖分泌。更多的研究顯示insulin即可以調(diào)節(jié)下丘腦神經(jīng)肽的表達(dá)，也可以影響食物的攝取。這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)人們對哺乳動(dòng)物大腦組織作為insulin調(diào)節(jié)能量代謝的靶器官。insulin外周信號(hào)傳導(dǎo)通過insulin受體底物（IRS）家族中IRS-1發(fā)揮作用，另有研究顯示，IRS-2也可能參與下丘腦調(diào)節(jié)能量代謝有關(guān)，在神經(jīng)元細(xì)胞中，IRS可以介導(dǎo)IR磷脂酰肌醇3激酶（PI3K）信號(hào)通路的偶聯(lián)，PI3K也是作用的關(guān)鍵酶。Insulin與受體結(jié)合后，導(dǎo)致IR產(chǎn)生快速的自磷酸化，隨后IRS蛋白產(chǎn)生隔氨酸磷酸化，并誘導(dǎo)下游通路如絲原活化蛋白激酶（MAPK）與（PI3K）稱瀑布級聯(lián)反應(yīng)，PI3K通路可通過蛋白激酶B/AKT（PKB/AKT）來促進(jìn)神經(jīng)核的磷酸化反應(yīng)，后者將負(fù)性調(diào)節(jié)叉頭框轉(zhuǎn)錄因子（FOXO）的活性，進(jìn)而影響基因的轉(zhuǎn)錄。最新研究證實(shí)，PI3K信號(hào)級聯(lián)放大通路可以被作為共同的通路被瘦素（Leptin）與insulin激活，給大鼠腦室內(nèi)注射PI3K抑制劑，可以抑制PI3K、Leptin分泌降低食欲，因此，insulin通過PI3K信號(hào)調(diào)節(jié)能量代謝。由于能量的攝入和血漿insulin水平密切相關(guān)，下丘腦結(jié)合insulin區(qū)域參與促性腺激素釋放激素（GnRH）釋放，通過飼喂增加insulin水平可提高血漿生長激素和IGF-1。生長激素與IGF-1直接影響母豬性腺發(fā)育，與促卵泡素（FSH）協(xié)同作用，促進(jìn)GnRH受體發(fā)育，促進(jìn)正在發(fā)育卵泡的生成類固醇。insulin是促進(jìn)合成代謝的激素，在調(diào)節(jié)機(jī)體糖代謝、脂肪代謝和蛋白質(zhì)代謝方面都有重要作用，它是維持血糖正常水平的主要激素之一。insulin一方面能促進(jìn)血液中的葡萄糖進(jìn)入肝、肌肉和脂肪等組織細(xì)胞，并在細(xì)胞內(nèi)合成糖元或轉(zhuǎn)變成其他營養(yǎng)物質(zhì)貯存起來；另一方面又能促進(jìn)葡萄糖氧化分解釋放能量，供機(jī)體利用。

2.2 insulin調(diào)節(jié)生殖機(jī)能

現(xiàn)有資料表明葡萄糖與insulin可能在母豬生殖機(jī)能中有重要作用。Meclure等（1967）[1]提出低血糖引起小鼠不受精，并且降低垂體對GnRH的反應(yīng)。日糧組成以及采食量決定了各種營養(yǎng)成分（葡糖糖、脂肪酸、氨基酸、揮發(fā)性脂肪酸）被吸收量，繼而影響血液或組織中各種相應(yīng)代謝物的濃度，這些代謝物的濃度又影響代謝激素：insulin、IGF-1、GH及Leptin。代謝狀況信息一方面可能通過分泌GnRH神經(jīng)直接查覺到，或可能通過內(nèi)臟（肝臟）等器官感受器傳輸?shù)角澳X分泌GnRH神經(jīng)，或可能通過后腦感受器傳輸?shù)角澳X分泌GnRH神經(jīng)，然后通過GnRH釋放頻率、脈沖振幅影響促黃體素（LH）分泌的頻率和脈沖振幅，進(jìn)而影響排卵率，調(diào)節(jié)母豬生殖機(jī)能。另一方面insulin、IGF-1、GH、Leptin在卵巢、子宮有受體，可能直接或者協(xié)作與受體結(jié)合參與生殖機(jī)能的調(diào)控。胰島素對下丘腦-垂體-卵巢所起作用包括下丘腦和垂體上胰島素受體的作用，對雌激素受體的調(diào)控及LH和FSH釋放。注射胰島素增加初情期前母豬LH脈沖頻率，影響初情期前母豬生殖機(jī)能；停止注射胰島素，LH峰將延遲。卵巢上也有胰島素受體，胰島素增加IGF-1與卵巢結(jié)合力，氨基酸的攝入量，并且對類固醇的代謝也有多種作用。胰島素還能促進(jìn)顆粒細(xì)胞分化。注射胰島素能增加母豬排卵率，減少中等大小卵泡的閉鎖，增加卵泡液雌激素濃度。Matamoros等（1990）[12]發(fā)現(xiàn)胰島素與IGF-1在豬卵泡類固醇激素合成中有重要作用。停止注射胰島素，雌激素分泌減少。Booth等（1994[13]，1996[14]）報(bào)道，臨近初情期母豬短期限飼，LH分泌被抑制，血清胰島素和IGF-1濃度低于飽飼母豬；限飼母豬恢復(fù)飼養(yǎng)后6 h，LH分泌就恢復(fù)，血清胰島素和IGF-1濃度也上升。Tokach（1992）[15]等報(bào)道初產(chǎn)母豬胰島素濃度與LH脈沖有正相關(guān)關(guān)系。Ramirez等（1997）[16]認(rèn)為飼喂胰島素能夠提高初產(chǎn)母豬增加產(chǎn)仔率。由于胰島素對卵巢卵泡的生長和發(fā)育有較強(qiáng)的刺激作用，胰島素又是GH發(fā)揮作用的介導(dǎo)因子，是實(shí)現(xiàn)動(dòng)物能量狀況和主要生殖激素聯(lián)系的樞紐，胰島素作為GH的介導(dǎo)因子，起著調(diào)節(jié)GH的作用，但胰島素也受能量水平的調(diào)節(jié)，并最終影響卵泡的發(fā)育和生殖激素的合成與分泌，影響著動(dòng)物的生殖機(jī)能。

3 Leptin對家畜生殖機(jī)能的調(diào)節(jié)

3.1 Leptin與能量的關(guān)系

Leptin是一種主要由脂肪細(xì)胞分泌的多肽類激素，其主要功能是在下丘腦參與調(diào)節(jié)采食行為和能量平衡，亦可作為一種代謝信號(hào)對HPG軸發(fā)揮作用，在動(dòng)物營養(yǎng)和生殖機(jī)能之間起紐帶的作用。血漿中瘦素水平與體脂儲(chǔ)存狀況成正比，其水平的降低可激活采食行為，降低代謝，有利于脂肪的儲(chǔ)存。瘦素對采食行為和能量平衡的調(diào)節(jié)作用主要在下丘腦完成其通過與下丘腦的受體結(jié)合而影響大量神經(jīng)遞質(zhì)和激素的表達(dá)和釋放，進(jìn)而發(fā)揮作用。除了明顯的代謝調(diào)控作用，瘦素也與哺乳動(dòng)物的生殖活動(dòng)有關(guān)。在能量平衡狀態(tài)下，瘦素水平對動(dòng)物生殖活動(dòng)的影響最小，然而在能量限制或禁食時(shí)，瘦素可以對動(dòng)物生殖活動(dòng)產(chǎn)生很大的影響HENRY B[17]研究表明，瘦素或瘦素受體的缺乏可導(dǎo)致動(dòng)物不能啟動(dòng)初情期，且沒有生殖能力，這些現(xiàn)象說明瘦素對于初情期的啟動(dòng)和生殖能力的維持是必不可少Watanobe[18]研究發(fā)現(xiàn)腦部灌注瘦素可以促進(jìn)GnRH釋放，而動(dòng)物由禁食導(dǎo)致的GnRH和LH分泌紊亂現(xiàn)象能夠通過使用瘦素得到修復(fù)。這些發(fā)現(xiàn)表明機(jī)體可以把代謝狀態(tài)通過瘦素表現(xiàn)出來，進(jìn)而傳遞給生殖系統(tǒng)，影響生殖活動(dòng)。可以說瘦素的發(fā)現(xiàn)對理解能量平衡與動(dòng)物生殖活動(dòng)之間的作用機(jī)制具有重要的意義，是這一領(lǐng)域的一個(gè)重大突破。目前人們普遍認(rèn)為瘦素對生殖活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用是通過調(diào)節(jié)下丘腦GnRH的分泌來實(shí)現(xiàn)，而GnRH又能刺激垂體促性腺激素的分泌，進(jìn)而影響動(dòng)物的生殖活動(dòng)。雖然現(xiàn)有的證據(jù)表明瘦素可能有直接調(diào)節(jié)GnRH分泌的作用，但是在GnRH神經(jīng)元上并沒有發(fā)現(xiàn)瘦素受體的表達(dá)，這表明瘦素對GnRH的調(diào)節(jié)作用可能存在一個(gè)中間調(diào)節(jié)機(jī)制。2003年3個(gè)研究小組ROUX N[19]-SEMINARA[20]分別意外地發(fā)現(xiàn)KiSS-1/GPR54系統(tǒng)在人青春期和小鼠初情期啟動(dòng)上起著關(guān)鍵的“把門作用，這一重大發(fā)現(xiàn)揭開了人們對哺乳動(dòng)物生殖內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)制研究的新篇章，研究人員迅速開展了一系列的相關(guān)研究，研究主要集中在KiSS-1/GPR54系統(tǒng)對小鼠和大鼠生殖活動(dòng)的調(diào)控現(xiàn)有的研究表明kisspeptins對生殖內(nèi)分泌起著重要的調(diào)控作用，學(xué)者普遍認(rèn)為其作用機(jī)制為kisspeptins與GPR54結(jié)合，激活GnRH神經(jīng)元，刺激GnRH的釋放，進(jìn)而促進(jìn)FSH和LH的釋放。研究發(fā)現(xiàn)KiSS-1/GPR54系統(tǒng)對哺乳動(dòng)物生殖活動(dòng)的調(diào)節(jié)不僅受性腺激素的調(diào)節(jié)，而且還與機(jī)體的能量狀態(tài)有關(guān)。Castellano等[21]對初情期前的大鼠進(jìn)行急性禁食（72 h）試驗(yàn)，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)禁食后大鼠KiSS-1基因表達(dá)量顯著降低，并且LH濃度也下降。Brown 等[22]對成年雌性大鼠禁食（18 h）也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，這2個(gè)研究表明能量負(fù)平衡可降低初情期前和成年嚙齒類動(dòng)物下丘腦KiSS-基因的表達(dá)量。這可能與促性腺激素分泌不足性機(jī)能減退癥的發(fā)生有關(guān)。研究表明KiSS-1/GPR54系統(tǒng)與能量負(fù)平衡密切相關(guān)，能量負(fù)平衡對HPG軸的作用可能是通過降低內(nèi)源性kisspeptins來實(shí)現(xiàn)的。

瘦素作為KiSS-1/GPR54系統(tǒng)的代謝調(diào)節(jié)因子，瘦素可能具有調(diào)節(jié)KiSS-1/GPR54系統(tǒng)的作用，在下丘腦弓狀核（ARC）上表達(dá)KiSS-1基因的神經(jīng)元上發(fā)現(xiàn)有超過40%的瘦素受體，與野生型相比，瘦素基因敲除的小鼠KiSS-1基因在下丘腦ARC上的表達(dá)顯著減少，而通過注射瘦素，能夠修復(fù)這種現(xiàn)象SMITH[23]體外試驗(yàn)表明，瘦素可以提高大鼠下丘腦上KiSS-1基因的表達(dá)水平，而且可導(dǎo)致部分細(xì)胞的GnRH分泌顯著增加LUQUE R[24]。這些研究說明，瘦素作為能量不足的信號(hào)，能夠調(diào)節(jié)下丘腦KiSS-1/GPR54系統(tǒng)，從而揭示其參與了能量平衡對生殖活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

3.2 Leptin調(diào)節(jié)生殖機(jī)能

Long Jin等（1999）[25]認(rèn)為：瘦素除了通過下丘腦-垂體對性腺調(diào)控外還直接作用于性腺。Sanjay等（1999）[26]報(bào)道：瘦素直接作用于卵巢的顆粒細(xì)胞（GC）和卵泡膜細(xì)胞（Thecae Cells）時(shí)發(fā)現(xiàn)瘦素抑制了細(xì)胞內(nèi)的IGF-1的促進(jìn)物，抑制了IGF-1的生物學(xué)活性作用，IGF-1是LH和FSH刺激卵泡發(fā)育的一種介導(dǎo)物質(zhì)。從而削弱了LH和FSH對卵泡的發(fā)育，但不影響雌激素和孕酮的分泌。瘦素不僅調(diào)節(jié)體內(nèi)的能量平衡，而且影響動(dòng)物的生殖，它傳遞體內(nèi)的營養(yǎng)狀態(tài)和能量儲(chǔ)存信號(hào)到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，在調(diào)控動(dòng)物初情期啟動(dòng)的時(shí)間上占據(jù)一定的地位。Wishnant等（2001）[27]報(bào)道：小母豬短期限飼一周，Leptin、LH、IGF-1濃度及LH脈沖頻率在限飼組都低于飽飼組。限飼結(jié)束后，激素水平恢復(fù)。Govoni等（2005）[28]報(bào)道：禁飼48 h血漿及卵泡液Leptin濃度低于正常或再飼組，在禁飼期間添加胰島素增加Leptin濃度，說明胰島素在禁飼期間能夠恢復(fù)Leptin濃度。初情期前母豬在一周短期限飼，葡萄糖、LH、IGF-1的濃度減少，而Leptin濃度、頻率、振幅沒有變化，說明Leptin對限飼（能量水平）及背膘減少的反應(yīng)對閾值有要求。研究發(fā)現(xiàn)子宮內(nèi)膜有Leptin及其受體的表達(dá)，Leptin是通過其他的一些細(xì)胞因子，如IGF-1因子來發(fā)揮對卵巢及卵泡的調(diào)節(jié)作用，脂肪細(xì)胞分泌的Leptin通過作用于中樞和外周組織的 Leptin受體而影響機(jī)體許多生理功能和代謝通路。目前對Lept in與卵巢功能的調(diào)節(jié)作用發(fā)現(xiàn)，Leptin對卵巢功能的雙重作用與其量有一定關(guān)系，即Leptin在高濃度時(shí)可抑制卵泡發(fā)育，而低濃度時(shí)，對卵泡發(fā)育無影響。

4 總結(jié)

家畜生殖機(jī)能的調(diào)節(jié)不僅受到能量對促性腺激素合成、釋放的調(diào)節(jié)，而且受到代謝激素通過自分泌或旁分泌協(xié)助促性腺激素調(diào)節(jié)家畜生殖機(jī)能，而且代謝激素可以通過自己的能量轉(zhuǎn)換通路直接調(diào)節(jié)家畜的生殖機(jī)能，這對人們研究家畜生殖機(jī)能的有重要啟示。

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