再生稻根系研究進(jìn)展與展望

萬(wàn)定海，易鎮(zhèn)邪，屠乃美

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

根系既是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是很多物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)化的場(chǎng)所，根系情況好壞直接影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量水平，如何達(dá)到根系與地上部形態(tài)和功能的平衡對(duì)水稻的生產(chǎn)非常關(guān)鍵。

再生稻是指在頭季水稻收割后利用稻樁上的休眠芽萌發(fā)成苗并抽穗結(jié)實(shí)的一季短生育期水稻[1]。一些學(xué)者圍繞再生稻根系的組成，根系形態(tài)和機(jī)能與地上部關(guān)系以及農(nóng)藝措施對(duì)再生稻根系的調(diào)控等方面進(jìn)行了研究。筆者將對(duì)這些研究?jī)?nèi)容進(jìn)行綜述，并對(duì)再生稻根系的研究方向進(jìn)行展望。

1 再生稻根系的組成及作用

1.1 再生稻根系的組成

川田信一郎和吉田昌一[2,3]以節(jié)間為單位研究了水稻根系的發(fā)生。凌啟鴻[4]將水稻根系劃分為下層根和上層根，并根據(jù)其發(fā)生時(shí)期將下層根定義為分蘗期發(fā)生的節(jié)根，上層根則為拔節(jié)初期至抽穗時(shí)發(fā)生的節(jié)根。再生稻根系由頭季根系和再生根系組成，然而再生根的發(fā)生以及再生根的組成還存在著一些爭(zhēng)議：唐祖蔭[5]認(rèn)為，再生根是母莖莖節(jié)上的休眠根原基在再生季萌發(fā)而成的根。施能浦[1]認(rèn)為，母稈上的再生根加再生稻株的根則組成了再生根。易鎮(zhèn)邪[6]研究發(fā)現(xiàn)，再生根系是由母莖莖節(jié)上的休眠根原基萌發(fā)的根和低位再生苗上新發(fā)生的根組成，且低位再生苗具有獨(dú)立的根系。

1.2 再生稻根系各組成部分的作用

關(guān)于再生根在再生稻根系中所占的比例及其作用一直是再生稻研究的一個(gè)熱點(diǎn)。劉貴富等[7]認(rèn)為在大田生產(chǎn)水平下，再生稻主要是依靠主作根系吸收養(yǎng)分和水分，新生根只起著一定的輔助作用，新生根數(shù)目多少與栽培管理水平有關(guān)，即使是在營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)中，新根數(shù)也只占總根量的26.6%，且絕大多數(shù)都是低節(jié)位芽蘗上產(chǎn)生的新根。謝華安[8]認(rèn)為，再生分蘗基本上無(wú)獨(dú)立的根系，再生分蘗主要依靠殘留的頭季根系吸收水分和養(yǎng)分。易鎮(zhèn)邪[7]經(jīng)不同留樁高度試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，再生稻根系的主體依然是頭季根系。而張浩、蔣彭炎[9,10]等認(rèn)為至再生季灌漿期，再生根成為向地上部運(yùn)輸養(yǎng)分的主要根系。何強(qiáng)等[11]經(jīng)試驗(yàn)得出再生率與頭季稻后期根系活力呈極顯著相關(guān)，由此認(rèn)為再生稻根系主要由頭季稻的根系組成，新生根系對(duì)再生稻的生長(zhǎng)僅僅起輔助作用。

總的來(lái)說(shuō)，再生稻根系的組成情況已基本明了，隨著高科技觀察工具和先進(jìn)的試驗(yàn)儀器的使用和相關(guān)研究的深入，再生稻根系各組成部分的比例以及作用機(jī)理將會(huì)更加透徹和明確。

2 再生稻根系與地上部的關(guān)系

水稻根系的分布、生長(zhǎng)等情況與地上部關(guān)系的研究已有很多的報(bào)道，如根量和根系活力與葉片光合特性的關(guān)系[12,13]，根重、根長(zhǎng)、根體積與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系[14,15]，中后期根系氧化力與水稻結(jié)實(shí)率等方面的關(guān)系[16]，根系訊號(hào)與籽粒品質(zhì)的關(guān)系[17]等。

2.1 再生稻根系機(jī)能與再生力的關(guān)系

不同品種水稻的根系分布情況，根系機(jī)能都有不同[4]。有研究表明粳型水稻一般具有良好的深扎根性，而秈型水稻的根系分布則相對(duì)較淺[18]；不同穗型水稻品種根系在不同土層中的分布存在差別[19]；抗旱型水稻品種比普通品種具有較強(qiáng)的根系穿透力、較快的根系伸長(zhǎng)速率[20]。李木英等[21]的研究表明，再生稻腋芽發(fā)育與頭季抽穗期和乳熟期莖高節(jié)位的傷流量顯著相關(guān)。張林、林文等[22,23]認(rèn)為，再生苗成穗率與頭季收割期每穴基部傷流量呈正相關(guān)。何強(qiáng)等[11]通過(guò)考察雜交稻組合的根系TTC還原力、超氧化物歧化酶(SOD)活性和傷流強(qiáng)度以及再生季各個(gè)時(shí)期再生率情況得出，頭季稻齊穗期根系TTC還原力與各個(gè)時(shí)期再生率呈顯著相關(guān)，再生率與頭季孕穗期、抽穗期的根系傷流強(qiáng)度和SOD活性均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而到頭季齊穗期根系SOD活性以及頭季收割后第8天根系傷流強(qiáng)度與再生率的關(guān)系則逆轉(zhuǎn)成極顯著正相關(guān)。

2.2 再生稻根系特性與稻谷產(chǎn)量的相關(guān)性

再生稻根系形態(tài)、機(jī)能等與稻谷產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成密切相關(guān)。施能浦[24]研究發(fā)現(xiàn)，再生季收獲期的地下部根干重與再生稻產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(r= 0.9438*)。林文等[23]認(rèn)為再生季產(chǎn)量與頭季成熟期和再生季齊穗期的根系傷流量呈極顯著正相關(guān)。李義珍等[25]在不同品種根系特性與產(chǎn)量的相關(guān)性的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，頭季產(chǎn)量與根量密切相關(guān)，再生季產(chǎn)量的差異源于根系機(jī)能的差異。卓傳營(yíng)[26]等通過(guò)對(duì)比不同栽培模式處理下的田塊的情況后發(fā)現(xiàn)，在根系干重增加26%，傷流量增加 20%～50%的情況下，頭季產(chǎn)量提高36%，再生季產(chǎn)量提高達(dá)60%。

3 再生稻根系的調(diào)控

作物根系的形態(tài)和機(jī)能具有品種的固有遺傳特性，同時(shí)也受到環(huán)境的影響[27]。作物根系生長(zhǎng)環(huán)境的溫度、水分、酸堿度、透氣性、營(yíng)養(yǎng)條件和根際微生物等情況都會(huì)對(duì)根系的分布和功能等產(chǎn)生影響[28～30]。水稻根系調(diào)控研究的報(bào)道比較多，如灌溉和耕作方式對(duì)水稻根系的影響[31～33]，水稻根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的反應(yīng)[34,35]，以及化學(xué)調(diào)節(jié)劑在水稻根系上的效應(yīng)等等[35～38]。

3.1 水分管理和耕作措施

再生稻的水分和養(yǎng)分來(lái)源同樣主要是依靠根系的吸收，頭季收獲后根系機(jī)能的保持以及新生根作用的發(fā)揮對(duì)于再生季的高產(chǎn)非常重要[7,9,10]。易鎮(zhèn)邪[6]對(duì)再生稻根系的調(diào)控進(jìn)行了一些研究后發(fā)現(xiàn)，高留樁有利于頭季根系活力的恢復(fù)與維持。吳鴻潛[39]在不同方式栽培再生稻對(duì)根的影響的試驗(yàn)后得出，壟作可以改善再生稻根層通氣條件，提高土壤氧化還原電位，減輕還原性物質(zhì)的毒害，從而增強(qiáng)再生稻根系活力。采用半旱式栽培的再生稻稻株新生根與平作存在較大的差異，再生季成熟期每窩再生稻總根數(shù)單埂半旱式和廂式半旱式分別較平作增加46.54%，40.68%[37]。還有畦栽溝灌[8,28]等，這些方法都是通過(guò)改善土壤條件來(lái)提高再生稻根系活力，從而使再生稻地下部與地上部保持形態(tài)和機(jī)能的綜合平衡。

3.2 施肥

再生稻的肥料運(yùn)籌對(duì)再生稻的根系有很大的影響，施肥種類(lèi)、數(shù)量以及施肥時(shí)期的不同都可能顯著影響再生稻的各項(xiàng)指標(biāo)。呂澤林等[41]研究認(rèn)為，頭季稻齊穗后 5～10 d施用適量促芽肥(尿素231.5～337.1 kg/hm2)有利于頭季稻的根系活力的維持，確保腋芽能得到充足的養(yǎng)分供應(yīng)，奠定了兩季高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。楊東等[42]在探討頭季不同施氮方式對(duì)再生稻生理生化的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，頭季基蘗肥和穗肥施氮比例為6∶4(總施氮量為 225 kg/hm2)時(shí)，頭季孕穗期后根系活力最強(qiáng)，最終頭季和再生季的產(chǎn)量均為各處理的最高水平。Munda等[43]比較了有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥的施用對(duì)再生稻根系的影響，結(jié)果表明，在養(yǎng)分含量基本相當(dāng)?shù)那闆r下，全部有機(jī)肥處理的每蔸根體積和根干重分別較全部無(wú)機(jī)肥處理高17.88%和19.23%。

3.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在再生稻的生產(chǎn)上得到了廣泛的利用[41,44,45]。張桂蓮[46]的試驗(yàn)表明在頭季稻齊穗后25 d，頭季收割后3 d施用適量的赤霉素(40 mg/kg)和細(xì)胞分裂素(30 mg/kg)能延緩頭季稻根葉衰老，促進(jìn)灌漿，打破再生芽的休眠，提高再生稻的發(fā)苗數(shù)和成穗率，從而有利于兩季都獲得較高的產(chǎn)量。楊文鈺等[47]在頭季齊穗后15 d施用赤霉素后發(fā)現(xiàn)倒5節(jié)位的新根發(fā)生率提高幅度為不施赤霉素處理的1.5～2.0 倍，噴施赤霉素10 d后的測(cè)定結(jié)果表明,單株根重、根冠比和根系活力明顯高于不施赤霉素處理，其中施藥處理的根系氧化強(qiáng)度比對(duì)照提高了45.05%。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)再生稻根系的調(diào)控機(jī)理目前還不太明確，有待進(jìn)一步的研究。

4 再生稻根系研究展望

再生稻根系的系統(tǒng)研究進(jìn)行得不是很多，且少有涉及到生理學(xué)、分子生物學(xué)的層面，進(jìn)一步研究再生稻根系的作用機(jī)理以及與地上部的關(guān)系等有助于為再生稻的生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

(1)再生根萌發(fā)的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)與激素生理機(jī)制。再生根作為再生稻根系的重要組成部分，其發(fā)生的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)與激素生理機(jī)制尚不太明確，其形態(tài)建成與消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)也有待進(jìn)一步研究。

(2)頭季根系活力在再生季的恢復(fù)機(jī)理。已有的研究表明，頭季根系，尤其是頭季稻上層根在再生季依然有較高的活力[7,9]，頭季根系活力在再生季的恢復(fù)機(jī)理研究有待深入。

(3)再生稻根系與地上部關(guān)系的深入研究。再生稻根系生理活性與再生季的光合作用；再生稻根系合成物質(zhì)以及根系訊號(hào)等與籽粒灌漿結(jié)實(shí)和米質(zhì)的關(guān)系等還需要更深層次的探索。

(4)再生稻的理想根型。水稻的理想株型包括理想的根系特征，從根系形態(tài)和機(jī)能入手，選育出適合蓄留再生稻的水稻品種和組合，對(duì)再生稻和水稻的生產(chǎn)具有重要的意義。

(5)再生稻根系研究方法的創(chuàng)新。如何結(jié)合再生稻的特點(diǎn)來(lái)研究再生稻根系是非常有必要的，研究方法上可以采用不同節(jié)位離體扦插[48]、沙培、營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)等，手段的創(chuàng)新上可以運(yùn)用如根系監(jiān)測(cè)儀等高科技含量的儀器對(duì)再生稻根系進(jìn)行實(shí)時(shí)原位觀測(cè)等。

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