北京地區(qū)栽培的三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異1)

吳 峰 張平冬 康向陽(yáng) 裴繼誠(chéng)

(林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083) (天津科技大學(xué))

北京地區(qū)栽培的三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異1)

吳 峰 張平冬 康向陽(yáng) 裴繼誠(chéng)

(林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083) (天津科技大學(xué))

以位于北京平谷的5年生三倍體毛白楊無(wú)性系測(cè)定林為對(duì)象，就三倍體毛白楊纖維性狀的遺傳變異以及纖維性狀與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，三倍毛白楊的平均纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比及粗度分別比二倍體毛白楊提高24.9％、13.8％、7.4％、31.3％，并且差異基本都達(dá)到極顯著水平。同時(shí)，纖維性狀在三倍體毛白楊無(wú)性系間也存在顯著或極顯著差異，三倍體毛白楊在纖維性狀方面同樣具有一定的選擇潛力。纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比及粗度的重復(fù)力分別為0.95、0.91、0.71、0.95，三倍體毛白楊的纖維性狀受較強(qiáng)的遺傳控制，在無(wú)性系水平上進(jìn)行選擇，能獲得較高的遺傳增益。纖維性狀之間存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，基于一項(xiàng)纖維性狀的選擇，會(huì)同時(shí)影響其他纖維性狀指標(biāo)。纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比與生長(zhǎng)性狀間呈顯著或極顯著正相關(guān)，以生長(zhǎng)性狀作為遺傳改良目標(biāo)，能同時(shí)提高纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比。

三倍體毛白楊;纖維性狀;遺傳變異

在纖維用材的加工與利用中，木材原料纖維特性的細(xì)微差異會(huì)直接影響到原料的適應(yīng)性及終端產(chǎn)品的性質(zhì)[1]。已有的研究發(fā)現(xiàn)，在一些松樹(shù)、云杉、桉樹(shù)及楊樹(shù)等樹(shù)種中，纖維性狀受中等到高度的遺傳控制[2-4]。并且，纖維性狀在幼齡材和成熟材之間表現(xiàn)出受樹(shù)齡的中等控制，表明在幼齡階段進(jìn)行纖維性狀的選擇也是行之有效的[5-6]。因此，纖維性狀的遺傳改良是提高木材原料纖維品質(zhì)的重要手段，而遺傳改良工作的開(kāi)展，則必須建立在對(duì)纖維性狀遺傳變異規(guī)律正確把握的基礎(chǔ)之上。

三倍體毛白楊是在綜合利用倍性優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)基礎(chǔ)上培育出的速生、優(yōu)質(zhì)、高效毛白楊新品種，適宜制漿造紙[7]。筆者以5年生三倍體毛白楊無(wú)性系測(cè)定林為材料，通過(guò)纖維性狀的遺傳變異及纖維性狀與生長(zhǎng)性狀相關(guān)性的研究，對(duì)掌握其纖維性狀遺傳變異規(guī)律，以及進(jìn)一步為相關(guān)栽培地點(diǎn)篩選最適制漿造紙優(yōu)良無(wú)性系等具有重要研究?jī)r(jià)值。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于北京市平谷區(qū)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為11.5℃;年平均日照2 706h，年平均無(wú)霜期191d;年平均降水量為639.5mm;土壤類型為中壤土，有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別 11.91、0.82、13.68、52.50μg·g-1。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料采自北京市平谷區(qū)的5年生三倍體毛白楊無(wú)性系測(cè)定林。測(cè)定林包括11個(gè)三倍體無(wú)性系(B301、B302、B303、B304、B305、B306、B307、B312、B330、B331 和 B333)及 1個(gè)二倍體無(wú)性系(CK)，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，造林株行距為3m×4m。于材料采集前實(shí)測(cè)小區(qū)內(nèi)所有單株的樹(shù)高及胸徑;材料采集時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)選取2株平均木，用生長(zhǎng)錐在樣木胸徑處，取南北方向上過(guò)髓心的直徑為5mm的木芯，用于纖維性狀的測(cè)定。

將木芯沿縱向切成厚度為3mm的小塊，在60℃水浴條件下用m(雙氧水(30％))∶m(冰醋酸)=1∶1的混合液解離纖維。用L＆W Fiber Tester測(cè)定樣品的纖維長(zhǎng)度、寬度及粗度。L＆W Fiber Tester能在短時(shí)間內(nèi)完成數(shù)以萬(wàn)計(jì)根纖維的測(cè)定，能同時(shí)統(tǒng)計(jì)纖維長(zhǎng)度分布頻率。本試驗(yàn)設(shè)定每個(gè)樣品測(cè)定5萬(wàn)根纖維，測(cè)定工作在天津科技大學(xué)材料科學(xué)與化學(xué)工程學(xué)院完成。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。用平均值(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(O′)計(jì)算每個(gè)無(wú)性系各性狀的表型變異系數(shù)(Pcv)，Pcv=O′/μ×100％。以每個(gè)小區(qū)的平均值為統(tǒng)計(jì)單位，用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行完全隨機(jī)區(qū)組的單因素方差分析。三倍體毛白楊纖維性狀重復(fù)力的估算采用公式[8]:R=O/(O+O/n);并對(duì)纖維性狀之間以及纖維性狀和生長(zhǎng)性狀之間進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析[1]。

3 結(jié)果與分析

3.1 三倍體毛白楊纖維性狀特征

11個(gè)三倍體毛白楊無(wú)性系纖維平均長(zhǎng)度、平均寬度和平均粗度分別為(0.759±0.036)mm、(26.1±1.1)μm、(111.8±8.6)μg·m-1(見(jiàn)表1)，與二倍體毛白楊相比分別提高 24.9％、13.8％、31.3％。有研究認(rèn)為，三倍體植株與二倍體植株相比，因其細(xì)胞核中多了一組染色體組，其生長(zhǎng)速度將會(huì)有所增加，并導(dǎo)致細(xì)胞變大等現(xiàn)象出現(xiàn)[9]。以往關(guān)于三倍體毛白楊纖維形態(tài)的初步研究表明，與二倍體毛白楊相比，三倍體毛白楊具有纖維長(zhǎng)度長(zhǎng)，且分布均勻等特點(diǎn)[10-11]。而國(guó)外歐洲山楊×美洲山楊雜種三倍體，其纖維長(zhǎng)度也比本地生長(zhǎng)的山楊長(zhǎng)18％[7，12]。因此，染色體數(shù)量的增加，是三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異的重要基礎(chǔ)，本研究也進(jìn)一步驗(yàn)證了染色體多倍化對(duì)植株細(xì)胞大小的影響。但三倍體毛白楊的纖維長(zhǎng)寬與二倍體相比提高的幅度不大，最大提高13.2％，平均提高7.4％。蒲俊文等[10]對(duì)9年生三倍體毛白楊纖維長(zhǎng)度和寬度在株內(nèi)徑向變異規(guī)律的研究表明，三倍體毛白楊纖維長(zhǎng)度的增長(zhǎng)速度在5～7 a達(dá)到最大值，而二倍體毛白楊纖維長(zhǎng)度在9 a之前都增長(zhǎng)緩慢;與此對(duì)應(yīng)，纖維寬度在髓心以外變化不大;因此，隨著樹(shù)齡的增加，三倍體毛白楊纖維長(zhǎng)寬比將繼續(xù)增大。

表1中可看出，三倍體毛白楊纖維性狀的表型變異系數(shù)相對(duì)較小，纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比及粗度的表型變異系數(shù)分別為3.3％、3.4％、5.2％、4.9％，表明纖維性狀在無(wú)性系內(nèi)部的表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。

表1 不同無(wú)性系纖維性狀統(tǒng)計(jì)分析

表2 不同無(wú)性系的纖維長(zhǎng)度(l)分布頻率比較 ％

同一樹(shù)種不同無(wú)性系間，在一些纖維長(zhǎng)度區(qū)間的分布頻率存在一定差異[1]，只用纖維長(zhǎng)度的平均值不能完全反映纖維長(zhǎng)度的全面情況[10]。對(duì)不同無(wú)性系纖維長(zhǎng)度分布頻率進(jìn)行分析可以發(fā)現(xiàn)(圖1)，11個(gè)三倍體無(wú)性系的短纖維(0.2mm≤l＜0.5mm)所占比例都明顯小于二倍體無(wú)性系;長(zhǎng)度在0.5mm≤l＜1.0mm的纖維所占比例在無(wú)性系間的差別不大，其中，三倍體無(wú)性系中只有B301、B330及B331略高于二倍體無(wú)性系，其他均小于二倍體無(wú)性系;而三倍體無(wú)性系長(zhǎng)度在1.0mm≤l＜1.5mm的纖維所占比例明顯的高于二倍體無(wú)性系，三倍體無(wú)性系中，在這一長(zhǎng)度區(qū)間內(nèi)纖維所占比例最大的是無(wú)性系B333，緊隨其后的是無(wú)性系B304及B306;二倍體無(wú)性系長(zhǎng)度在1.5mm≤l＜2.0mm的纖維所占比例極小，接近于0，但對(duì)于三倍體無(wú)性系而言，這一長(zhǎng)度區(qū)間的纖維仍占有一定的比例。這可以看出，與二倍體毛白楊相比，三倍體毛白楊纖維長(zhǎng)度的提高主要體現(xiàn)在短纖維所占比例小，長(zhǎng)纖維所占比例大。

3.2 三倍體毛白楊纖維性狀無(wú)性系間的變異

對(duì)纖維性狀變異規(guī)律的研究，是纖維用材樹(shù)種良種選育的基礎(chǔ)。大量的研究表明，纖維性狀在不同樹(shù)種間，同樹(shù)種不同種群以及不同無(wú)性系間都存在著變異[13]。姜笑梅等[14]、Zhang等[3]、顧萬(wàn)春等[15]分別對(duì)美洲黑楊無(wú)性系、雜交楊無(wú)性系以及毛白楊無(wú)性系纖維性狀的研究結(jié)果表明，纖維長(zhǎng)度和纖維寬度在無(wú)性系間的差異都達(dá)到顯著水平。纖維性狀的方差分析結(jié)果顯示，纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比以及粗度在無(wú)性系間的差異都達(dá)到極顯著水平(表3)。

表3 纖維性狀的方差分析

進(jìn)一步對(duì)無(wú)性系間纖維性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果顯示(表4)，11個(gè)三倍體毛白楊無(wú)性系的纖維性狀與二倍體無(wú)性系相比，差異都達(dá)到極顯著水平(無(wú)性系B312纖維長(zhǎng)寬比與二倍體只有顯著差異，而B(niǎo)330纖維長(zhǎng)寬比與二倍體相比沒(méi)有顯著差異);同時(shí)三倍體毛白楊無(wú)性系間纖維性狀的差異達(dá)到顯著或極顯著水平。纖維長(zhǎng)度方面，11個(gè)三倍體無(wú)性系中，無(wú)性系 B333、B306、B304、B302、B331 與無(wú)性系 B307 間差異極顯著;纖維寬度方面，無(wú)性系B333、B306、B305與無(wú)性系B301間差異極顯著，而無(wú)性系B304、B312與無(wú)性系B301間的差異顯著;長(zhǎng)寬比方面，無(wú)性系B301與無(wú)性系B330間差異極顯著，而無(wú)性系B301與無(wú)性系B312間差異顯著;纖維粗度方面，無(wú)性系B306與無(wú)性系B330間差異極顯著，而無(wú)性系B304、B333、B305、B331與無(wú)性系B330間差異只達(dá)到顯著水平。這些表明三倍體毛白楊纖維性狀在無(wú)性系水平上具有一定的選擇潛力。

表4 無(wú)性系間纖維性狀多重比較

3.3 三倍體毛白楊纖維性狀重復(fù)力估算

性狀的變異是選擇的基礎(chǔ)，而性狀的遺傳效應(yīng)則決定了選擇的遺傳增益。大多數(shù)樹(shù)種的研究中都發(fā)現(xiàn)纖維性狀受到中等到高度的遺傳控制[1]。一些關(guān)于挪威云杉、沙地海岸松、藍(lán)桉的研究發(fā)現(xiàn)，纖維性狀受中等遺傳控制[1-2，4]。姜笑梅等對(duì)美洲黑楊的研究表明纖維長(zhǎng)度也受中等遺傳控制[14]。對(duì)于毛白楊，顧萬(wàn)春等認(rèn)為纖維長(zhǎng)度受強(qiáng)度遺傳控制，纖維寬度受中等遺傳控制[15];但張冬梅等對(duì)25個(gè)15年生毛白楊無(wú)性系的研究認(rèn)為，纖維長(zhǎng)度和纖維寬度都受強(qiáng)度遺傳控制[12]。三倍體毛白楊纖維性狀無(wú)性系重復(fù)力估算結(jié)果顯示(表4)，纖維長(zhǎng)度和纖維粗度無(wú)性系重復(fù)力都達(dá)到了0.95;其次是纖維寬度，無(wú)性系重復(fù)力為0.91;而長(zhǎng)寬比的無(wú)性系重復(fù)力為0.71。這表明三倍體毛白楊纖維性狀受強(qiáng)度遺傳控制，在無(wú)性系水平上進(jìn)行纖維性狀的選擇能獲得較高遺傳增益。

表6 三倍體毛白楊性狀間相關(guān)性分析

表5 三倍體毛白楊纖維性狀無(wú)性系重復(fù)力估算

3.4 三倍體毛白楊性狀間相關(guān)性

在考查單個(gè)性狀遺傳效應(yīng)的同時(shí)，性狀間相關(guān)性也是遺傳分析的一個(gè)重要方面。一些關(guān)于纖維性狀間相關(guān)性的研究顯示，纖維長(zhǎng)度、寬度及粗度之間存在著高度的正相關(guān)性[1，16]。對(duì)此，有學(xué)者推測(cè)纖維性狀受相同基因位點(diǎn)控制，并提出在遺傳改良過(guò)程中只需考慮其中一項(xiàng)纖維性狀[17]。而纖維性狀與生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性在不同樹(shù)種上的表現(xiàn)并不一致:杉木的纖維長(zhǎng)度和胸徑及材積生長(zhǎng)之間都呈遺傳負(fù)相關(guān)[18];美洲黑楊的樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)與纖維長(zhǎng)度之間呈顯著遺傳正相關(guān)[14];而挪威云杉的纖維性狀和生長(zhǎng)間呈微弱的正相關(guān)[1]。

三倍體毛白楊性狀間相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表5)，纖維性狀之間存在著高度的相關(guān)性。其中纖維粗度與纖維長(zhǎng)度、寬度呈極顯著正相關(guān);纖維長(zhǎng)度與寬度呈顯著的正相關(guān);長(zhǎng)寬比與纖維長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，與纖維寬度呈弱的負(fù)相關(guān)，與纖維粗度之間只有微弱的正相關(guān)關(guān)系;因而基于一項(xiàng)纖維性狀的選擇，會(huì)同時(shí)影響其他纖維性狀。纖維性狀和生長(zhǎng)性狀之間，纖維長(zhǎng)度與樹(shù)高、胸徑及材積之間存在顯著或極顯著的正相關(guān)，纖維長(zhǎng)寬比與樹(shù)高、胸徑及材積都呈極顯著正相關(guān)，纖維寬度、粗度與生長(zhǎng)性狀之間只存在十分微弱的負(fù)相關(guān)，表明以生長(zhǎng)性狀作為遺傳改良目標(biāo)，能同時(shí)提高纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比，對(duì)纖維寬度及粗度不會(huì)有太大影響。

4 結(jié)論

三倍體毛白楊與二倍體毛白楊相比，纖維性狀有顯著提高，并且纖維長(zhǎng)度在各長(zhǎng)度區(qū)間的分布更趨于一致，表明三倍體毛白楊在制漿造紙產(chǎn)業(yè)中與二倍體毛白楊相比有一定的優(yōu)勢(shì)，也驗(yàn)證了倍性育種在木材纖維特性遺傳改良中的優(yōu)勢(shì)。

同時(shí)，三倍體毛白楊無(wú)性系間纖維性狀的差異達(dá)到顯著或極顯著水平，表明三倍體毛白楊在無(wú)性系水平上具有一定的選擇潛力。而三倍體毛白楊纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比及粗度的重復(fù)力分別為0.95，0.91，0.71 和 0.95，說(shuō)明三倍體毛白楊纖維性狀受強(qiáng)度遺傳控制，在無(wú)性系水平上進(jìn)行選擇能獲得較高的遺傳增益。

三倍體毛白楊纖維性狀之間存在著高度的相關(guān)性，基于一項(xiàng)纖維性狀的選擇，會(huì)同時(shí)影響其他纖維性狀指標(biāo)。對(duì)纖維性狀和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果表明以生長(zhǎng)性狀作為遺傳改良目標(biāo)，能同時(shí)提高纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比，對(duì)纖維寬度及粗度不會(huì)有太大影響。

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Genetic Variation of Fiber Properties of Triploid Chinese White Poplar Planted in Beijing

/Wu Feng，Zhang Pingdong，Kang Xiangyang(National Engineering Laboratory for Tree Breeding(Beijing Forestry University)，Beijing 100083，P.R.China);Pei Jicheng(Tianjin University of Science and Technology)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-4～7

Triploid Chinese white poplar;Fiber properties;Genetic variation

S792.117;S781.1

1)行業(yè)專項(xiàng)基金(201004009)、中央高?？蒲谢?YX2010-14)。

吳峰，男，1985年8月生，林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。

康向陽(yáng)，林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，教授，Email:kangxy@bjfu.edu.cn。

2010年12月14日。

責(zé)任編輯:戴芳天。

An experiment was conducted to study the genetic variation of fiber properties of five-year-old triploid Chinese white poplar based on a clonal trial established in Pinggu in northeast Beijing.Results indicated that differences in fiber properties were highly significant between triploid clones and diplont clones.Compared with the diplont，fiber properties of the triploid clones，including mean fiber length，mean fiber width，ratio of length to width and mean fiber coarseness，increased by 24.9％，13.8％，7.4％and 31.3％，respectively.Significant or highly significant differences also existed in fiber properties of the triploid clones，suggesting that there was a potential selection in fiber properties.Clonal repeatabilities for fiber coarseness，fiber length，fiber width and ratio of length to width were 0.95，0.95，0.91 and 0.71 respectively，and fiber properties were under strong genetic control，indicating that it could obtain a higher genetic gain from clone selection for fiber properties.Moreover，significant or highly significant positive correlations between the fiber properties were also observed，suggesting that selection for one trait would affect other traits.Fiber length and ratio of length to width would be improved when growth traits were used as the selected indexes for genetic improvement due to the significant or highly significant positive correlations between fiber length，ratio of length to width and growth traits.