半干旱區(qū)四種典型豆科牧草群落生理生態(tài)的分異研究*

左勝鵬,王會(huì)梅,李鳳民,山侖

(1.安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,安徽蕪湖241000;2.中國(guó)科學(xué)院 水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌712100)

黃土高原半干旱地區(qū)是一個(gè)農(nóng)、林、牧綜合發(fā)展的區(qū)域。長(zhǎng)期以小麥等糧食作物為主,產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)單一,生產(chǎn)力水平低下是當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)存在的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題[1]。實(shí)施草田輪作,增加豆科牧草的種植比例,通過(guò)豆科牧草的生物固氮,增加土壤含氮量和有機(jī)質(zhì)含量,改善土壤質(zhì)量,有利于提高作物生產(chǎn)力和改善系統(tǒng)穩(wěn)定性[2]。苜蓿(Medicago sativa)是我國(guó)人工栽培最早,分布面積最大的牧草之一,在我國(guó)黃土高原已有千年的種植歷史,已成為我國(guó)黃土高原新產(chǎn)業(yè)帶一個(gè)重要組成組分[3]。沙打旺(Astragalus adsurgens)作為一種優(yōu)良的豆科牧草和綠肥植物,在我國(guó)黃河故道地區(qū)栽培也已有近百年的歷史。由于它具有適應(yīng)性強(qiáng),抗旱、耐寒、耐鹽堿、抗風(fēng)沙的特性,20世紀(jì)70年代初先后在我國(guó)華北、西北、東北等地引種成功后,人們對(duì)其進(jìn)行了廣泛的研究,取得了不少有效的結(jié)果[4]。

紅豆草(Onobrychisviciaef olia)是一種多年生豆科植物,鄧振鏞等對(duì)紅豆草的生長(zhǎng)特性作了系統(tǒng)分析,指出盛花期生產(chǎn)力最高[5]。胡枝子(Lespedeza dahurica)是本地天然群落中的主要伴生種之一,分布廣泛,屬豆科半灌木飼草,其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),生長(zhǎng)發(fā)育快,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,適口性好,是各種牲畜喜食的飼草之一,并具有良好的水土保持功效[6]。豆科牧草在黃土高原半干旱地區(qū)土地利用與可持續(xù)發(fā)展中將會(huì)發(fā)揮越來(lái)越重要的作用[7]。在不同生態(tài)環(huán)境和不同生產(chǎn)條件下如何選擇與配置不同的豆科牧草,對(duì)建立合理的土地利用結(jié)構(gòu)和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)具有重要意義。本文通過(guò)研究比較了4種豆科飼草植物水分利用與生產(chǎn)力形成的種群生態(tài)條件,探討了其中的網(wǎng)絡(luò)耦聯(lián)機(jī)制,試圖為合理利用豆科牧草,建立適宜的草田輪作系統(tǒng)和退耕還草中適宜的草種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 樣地概況

試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院安塞試驗(yàn)站進(jìn)行。安塞站地處黃土高原中部,區(qū)內(nèi)溝壑縱橫,坡陡溝深,屬典型的梁峁?fàn)钋鹆隃羡謪^(qū)。海拔高度1 080 m,年平均溫度8.8℃,最冷月為1月,月平均溫度-6.9℃,最熱月為7月,月平均溫度22.6℃,全年≥10.0℃的積溫為3 113.9℃,無(wú)霜期為159 d。年平均降雨量541.2 mm,其中7-9月占全年降水量的60%～80%,且多暴雨。平均水面蒸發(fā)量1 800～2 200 mm,為降水量的3.7倍,氣候干燥度1.14,屬暖溫帶半干旱區(qū),森林草原地帶,土壤類型主要為黃綿土[8]。

2 材料和方法

本研究的4種牧草樣地均于1995年7月播種,川地、旱作、無(wú)灌溉和地表來(lái)水。每樣地4×10 m2,行距70 cm,海拔高度1 070 m。測(cè)定于2004年8月下旬到9月初牧草抽穗期進(jìn)行。

在4個(gè)樣地中分別用目測(cè)法估算草群蓋度,并隨機(jī)選10株測(cè)定植株高度;然后在每個(gè)樣地中設(shè)置1 m×1 m樣方各3個(gè),在各樣方內(nèi)齊地刈割植物地上部,把4種豆科植物和其它雜草及枯落物分開(kāi),稱其鮮重,然后帶回室內(nèi),在105℃下殺青10 min后,放入70℃恒溫下經(jīng)24 h烘干,稱重。

地下部生物量測(cè)定選用直徑為9 cm土鉆,在每個(gè)1 m2樣地中取地上生物量的地方,進(jìn)行“W”形取5個(gè)樣點(diǎn)打鉆,分五層取樣,即 0-20 cm、20-40 cm 、40-60 cm 、60-80 cm 、80-100 cm,所取根樣用水沖洗干凈,裝入紙袋,放入烘箱中105℃殺青10 min,70℃恒溫干燥24 h直到恒重,稱取干重,最終轉(zhuǎn)化為1 m2樣地內(nèi)的地下生物量干物質(zhì)重。

稱重法測(cè)定土壤水分。每 10 cm一層,深至150 cm,3次重復(fù)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均采用 SAS 8.1軟件進(jìn)行分析和5%、1%水平上的顯著性檢驗(yàn)以及相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤水分的比較

4種草地在60 cm土層以上土壤含水量均較高,差異性較小,而在60 cm以下土壤含水量迅速下降,不同草地差異顯著增大,但4類草地總體隨土層深度土壤水分呈逐漸下降趨勢(shì)(圖1)。其中胡枝子和紅豆草樣地土壤水分相對(duì)比較相近,80 cm以上土壤含水量保持穩(wěn)定,這兩草地含水量基本沒(méi)有差異,80 cm以下胡枝子草地土壤水分仍然保持相對(duì)穩(wěn)定,而紅豆草草地在120 cm以下含水量迅速下降,顯著低于胡枝子草地。沙打旺和苜蓿草地土壤水分接近,在40 cm以下就顯著低于紅豆草和胡枝子草地,在80 cm以下土壤含水量則迅速下降,在130 cm以下苜蓿草地土壤水分顯著低于沙打旺樣地?？偟膩?lái)看,除胡枝子樣地外,其它3種草地土壤表層(0-60 cm)水分要明顯多于下層(60-150 cm)。在下層土壤水分之間存在明顯的分異,土壤水分從高到底的順序?yàn)?胡枝子＞紅豆草＞沙打旺＞苜蓿。苜蓿、沙打旺和紅豆草均表現(xiàn)出明顯的下層土壤干旱、上層土壤濕潤(rùn)的典型下伏干旱特征。樣地整個(gè)土壤剖面平均濕度苜蓿為12.3%,沙打旺為12.5%,紅豆草為15.3%,胡枝子為16.8%。

圖1 4種豆科牧草土壤水分含量比較

3.2 地上部生長(zhǎng)特征

從表1可看出4種豆科牧草地上部生長(zhǎng)存在明顯差異。苜蓿和胡枝子樣地覆蓋度無(wú)顯著差異,但顯著高于紅豆草和沙打旺樣地(p＜0.01)。而紅豆草覆蓋度顯著高于沙打旺樣地(p＜0.05)。苜蓿和紅豆草株高無(wú)顯著差異,二者顯著低于沙打旺和胡枝子,沙打旺植株最高,并顯著高于其它3種樣地。沙打旺和苜蓿兩豆科牧草地上生物量差異不顯著,但它們顯著高于紅豆草和胡枝子,前者為后者的兩倍多,凈生產(chǎn)力比較為:沙打旺＞苜蓿＞胡枝子＞紅豆草。從單位面積(1 m2)取樣的總生物量看,4類豆科牧草總生物量之間差異不顯著,總體比較與凈生產(chǎn)力相似,只是紅豆草稍高于胡枝子。4類牧草種群中均存在伴生雜草,并且其生物量在種群間差異顯著。雜草生物量在紅豆草樣地中最大,其次為胡枝子和沙打旺,最小的是苜蓿,其中紅豆草與沙打旺和苜蓿之間雜草差異達(dá)到顯著水平。豆科牧草種群均存在顯著的更新效應(yīng),枯落物之間差異顯著,從更新率看,紅豆草(0.56)＞胡枝子(0.45)＞沙打旺(0.32)＞苜蓿(0.26)。

在調(diào)查的4類種群中雜草生物量占總地上生物量的比值為9.0%～60%,其中苜蓿樣地最低,為8.9%,其次是沙打旺草地,占10.5%,而胡枝子和紅豆草 2樣地雜草占總生物量的比值分別高達(dá)32.7%和58.9%。同時(shí)發(fā)現(xiàn),伴生雜草與牧草地上生物量存在消長(zhǎng)關(guān)系,牧草地上生物量高的其伴生雜草相對(duì)比較少。伴生雜草與牧草地上生物量的比值發(fā)現(xiàn):紅豆草(2.2)＞胡枝子(0.7)＞沙打旺(0.2)＞苜蓿(0.1)。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),這4類豆科牧草地上生物量與伴生雜草量、地上生物量與枯落物量、雜草量與枯落物量以及覆蓋度與地上生物量均存在明顯的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.94(p＜0.001)、0.73(p＜0.01),0.66(p＜0.05)和0.50(0.05＜p＜0.01)。

3.3 地下部生物量與根冠比

4類豆科牧草草地地下生物量調(diào)查發(fā)現(xiàn)其垂直分布存在明顯差異,但均呈現(xiàn)隨土壤深度生物量下降趨勢(shì)(圖2)。苜蓿草地0-100 cm各層地下生物量均顯著高于其它樣地,隨土壤深度的增加幾乎線性減少,0-40 cm土層地下生物量占0-100 cm土層總根量的69.5%。而沙打旺、紅豆草和胡枝子草地0-40 cm土層地下生物量分別為0-100 cm地下生物量的80.2%、80.5%和73.9%。0-40 cm土層的根量從高到低的順序?yàn)?苜蓿＞紅豆草＞沙打旺＞胡枝子,后3類樣地在40 cm以下根生物量變化很小。這4類樣地在0-100 cm土層中的根生物量從高到低分別為:苜蓿樣地2 000 g/m2,紅豆草805.15 g/m2,沙打旺480.1 g/m2和胡枝子382.84 g/m2。對(duì)沙打旺、苜蓿、胡枝子和紅豆草4樣地的根量與土層深度進(jìn)行二次曲線回歸發(fā)現(xiàn),各樣地根系生長(zhǎng)與深度有明顯的相關(guān)性(p＜0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.961,0.999,0.948,0.957。苜蓿樣地根冠比最大,可達(dá)2.59,紅豆草的根冠比略大于1(1.09),胡枝子和沙大旺根冠比分別為0.62和0.53。

表1 不同草地地上部的生長(zhǎng)特征

圖2 不同牧草樣地根系生物量

3.4 地上生物量與土壤水分的關(guān)系

地上生物量與90-100 cm土層水分含量呈顯著正相關(guān)(p＜0.05),與l0-80 cm土層水分和110-150 cm土層水分相關(guān)性不顯著(p＞0.05)。土層0-40 cm相關(guān)系數(shù)明顯小于40 cm以下的相關(guān)系數(shù)。而地下生物量也與土壤水分顯示出顯著的的曲線相關(guān)性(圖3,p＜0.05),沙打旺、苜蓿和紅豆草草地地下生物量與土壤水分含量曲線為U型,胡枝子草地曲線為∩型,在調(diào)查的土壤水分范圍內(nèi),前三類牧草根系發(fā)育與土壤水分基本為顯著正相關(guān),而且根系生長(zhǎng)的土壤水分閾值為12.5%、13.2%和16.3%,而胡枝子根系發(fā)育基本穩(wěn)定在16.6%～18.9%的土壤水分。沙打旺草地中水分含量為9.37%～12.89%時(shí),沙打旺的根系生長(zhǎng)受到抑制;土壤含水量為11.87%時(shí),苜蓿草地的地下生物量最低;土壤含水量為15.78%～16.59%時(shí),同樣紅豆草的根系生長(zhǎng)被嚴(yán)重抑制;胡枝子根系在土壤含水量17.68%時(shí)生長(zhǎng)量最大,低于或高于此值都不利于根系生長(zhǎng)。

圖3 地下生物量與土壤含水量的關(guān)系

4 討論

4種豆科牧草種群生態(tài)中的土壤水分環(huán)境均表現(xiàn)明顯區(qū)域滯性,從表層到深層土壤含水量有遞減趨勢(shì),與Liu等研究人工檸條林土壤水分含量和垂直分布規(guī)律基本一致[9],但深度上的變化動(dòng)態(tài)不盡重合,可能四物種對(duì)水分資源利用與保持有關(guān)系,如根系的發(fā)育深度與獲取水分能力顯著相關(guān),還有根系形態(tài)與物化特性對(duì)水土保持影響較大[10]。本研究中發(fā)現(xiàn),除胡枝子外,試驗(yàn)區(qū)不同樣地各層土壤水分變化均近似穩(wěn)態(tài)隨機(jī)過(guò)程,土壤水分表現(xiàn)為胡枝子＞紅豆草＞沙打旺＞苜蓿,說(shuō)明了苜蓿和沙打旺水分利用率較高,適宜在干旱半干旱地區(qū)生長(zhǎng),但容易形成土壤干層,與Xu等研究結(jié)果基本一致[11],而胡枝子和紅豆草由于較小的蒸騰作用和葉表面氣孔較小,水分散失也少,適合改良土壤水分環(huán)境,可能的解釋為全球變化的情況下,當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí),導(dǎo)致氣孔開(kāi)啟的程度變小,以減少植物水分的損失,從而使更多的水留在地表[12]。

表2 單位面積生產(chǎn)力與各層土壤水分含量的相關(guān)性

基于地上部生物量的調(diào)查可以看出四類豆科牧草的生產(chǎn)力差異顯著,這不僅與它們水分利用狀況有關(guān),還可能與牧草之間的固氮或氮沉積的氮匯與氮源之間的轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)有關(guān)[13]。從4種豆科牧草的覆蓋度和株高來(lái)看,葉面積指數(shù)和冠層的差異性導(dǎo)致不同物種對(duì)光能的利用程度也不一樣,從而導(dǎo)致這些物種的凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異[14],如調(diào)查中發(fā)現(xiàn)沙打旺的覆蓋度和株高較其它三者大,可能間接地解釋了它的生產(chǎn)力較高。沙打旺與苜蓿的高生產(chǎn)力導(dǎo)致兩者的牧草更新也快,產(chǎn)生的枯落物量也大。在這四類牧草的伴生雜草看,雜草與牧草存在消長(zhǎng)關(guān)系,沙打旺與苜蓿地上生物量大,而雜草比例就相對(duì)小;而紅豆草與胡枝子生產(chǎn)力低,其伴生雜草相對(duì)比較多,可能是牧草與雜草兩者的種間競(jìng)爭(zhēng)所決定,或牧草活體根系釋放和相應(yīng)枯落物腐解產(chǎn)生的化感物質(zhì)導(dǎo)致對(duì)雜草的化感效應(yīng)等機(jī)制所驅(qū)動(dòng)種群格局變化[15]。

沙打旺、苜蓿、胡枝子和紅豆草四種牧草在黃土高原丘陵區(qū)根系生物量的地下分配具有明顯的垂直結(jié)構(gòu),呈倒金字塔形,上寬下窄,均表現(xiàn)為從土壤表層到深層有逐漸下降的趨勢(shì),而且與水分分布特點(diǎn)緊密相關(guān),與Xu等研究干旱氣候下白羊草群落地下部生長(zhǎng)結(jié)果基本一致[16],說(shuō)明水分生態(tài)因素對(duì)牧草地下生物量的形成有重要影響。在0-100 cm深度下,苜蓿地下生物量最大達(dá)到約2 000 g/m2,分別是沙打旺(480.11 g/m2)、紅豆草(805.15 g/m2)和胡枝子(382.84 g/m2)的4.16倍、2.48倍和5.22倍,說(shuō)明苜蓿對(duì)土壤淺層的水分利用較大,容易短期內(nèi)形成高的根系生物量,立地生長(zhǎng)適應(yīng)性效果顯著。一般土壤表層0-40 cm地下生物量基本決定了總地下生物量,可能豆科牧草的根表層結(jié)瘤導(dǎo)致地下生物量的表層聚集和根系沉積[17]。在相關(guān)分析基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)土壤水分、土壤深度和根系量存在顯著相關(guān)性,如苜蓿植株生物量表現(xiàn)最高,可能較高生產(chǎn)力與其經(jīng)過(guò)多年生長(zhǎng)具有龐大的植株根系有關(guān),這有利于吸收土壤中的深層水分[18],這樣地上部分和地下部分形成一種相互促進(jìn)關(guān)系[11],從而在干旱條件下建立一種新的適應(yīng)性生存對(duì)策[19]。

一般植物的地上部和地下部作為植物體最基本的組成部分,共同有機(jī)地完成植物體的整體功能,特別在水分虧缺條件下植物顯示出明顯的整體抗旱性[20]。研究認(rèn)為,植物的根部在遭受土壤干旱時(shí),地上部會(huì)受到傷害,在傷害之前,植物會(huì)做出一些適應(yīng)性反應(yīng),追逐有限的供水,最終影響到干物質(zhì)的積累與在植物不同部位的分配[21]。本研究得出4種牧草的根冠比苜蓿＞紅豆草＞胡枝子＞沙打旺,說(shuō)明這類豆科牧草存在對(duì)干旱脅迫根冠均不敏感,根敏感到冠敏感的種間變異差異,如苜蓿為冠部敏感型,沙打旺和胡枝子為根敏感型,而紅豆草為根冠均不敏感型。這其中可能原因苜蓿物種在土壤水分減少的情況下,根系到處延伸,追逐水源,根冠競(jìng)爭(zhēng)碳水化合物,而為了避免水分脅迫,同化物向根系分配較多,促進(jìn)根系生長(zhǎng),使得根冠比增大[22]。但根冠關(guān)系對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)是以遺傳特性為基礎(chǔ)的,不同類型植物由于遺傳特性不同,其對(duì)環(huán)境條件變化的響應(yīng)也不同。在田間,土壤條件對(duì)根系的影響要比遺傳特性大得多,水分條件變化也常常是導(dǎo)致根冠生長(zhǎng)差異的主要原因[23]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中表現(xiàn)為通過(guò)耕作栽培措施等調(diào)整植物根冠關(guān)系以增強(qiáng)植物的抗旱適應(yīng)能力。在冬小麥進(jìn)行返青期根冠分配調(diào)節(jié)后發(fā)現(xiàn),小麥的表層根量和根呼吸消耗降低,對(duì)產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響,土壤水分消耗相對(duì)減少,提高了水分利用效率,達(dá)到了節(jié)水增效和水分高效利用的目的[24]。

黃土高原土壤水分條件的優(yōu)劣是反映植物生產(chǎn)力的重要標(biāo)志。在黃土高原地區(qū)分布的草原帶的梁、峁、坡等水分較差的地段,特別容易形成“小老樹(shù)”。這主要違背了“適地適樹(shù)(草)”原則,造成植物生長(zhǎng)需水與土壤供水之間的矛盾加劇,以至于植物生長(zhǎng)受阻。從生態(tài)適應(yīng)性的角度來(lái)看,這可能由于植株生長(zhǎng)力弱,蒸騰失水量不大,以至于土壤水分虧缺程度不致于加劇,從而達(dá)到了一種土壤水分穩(wěn)態(tài)[25]。本研究也發(fā)現(xiàn)在黃土高原半干旱地區(qū)植被生產(chǎn)力的高低與土壤水分狀況直接相關(guān)(表2)。從4種豆科牧草土壤含水量與地上生物量相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),90-100 cm土層土壤儲(chǔ)水量與生物量關(guān)系顯著,可能是由于在該層 CaCO3淀積而形成淀積層[26],而且40 cm以下土層相關(guān)系數(shù)大于40 cm以上土層相關(guān)系數(shù),從生物量與各土層含水量相關(guān)性分析,土層越深,生物量與土壤水分含量關(guān)系越密切[27],其原因可能是50 cm以上土層的土壤水分受到地面強(qiáng)烈蒸發(fā)和土壤無(wú)效水的影響。在水分和生產(chǎn)力的關(guān)系中植物根系生長(zhǎng)對(duì)水分的響應(yīng)意義重大。根的生長(zhǎng)決定著水分的供應(yīng),間接影響到植物的生長(zhǎng),同時(shí)根系也做為光合作用的一個(gè)巨大的庫(kù)而存在。因此對(duì)植物生產(chǎn)力與水分關(guān)系的研究與根冠整體有關(guān)[28]。

在干旱、半干旱地區(qū),不同類型植物生產(chǎn)力在整體上是隨著年降雨量的減少而降低,水分不足是限制不同植物生產(chǎn)力發(fā)揮的主要限制因子[29]。通過(guò)4種豆科植物群落類型中生態(tài)分析表明由于豆科牧草的生產(chǎn)力穩(wěn)定性、物種覆蓋度以及土壤水分含量高均顯示其植物優(yōu)勢(shì)地位優(yōu)越,說(shuō)明采取退耕恢復(fù)天然植被對(duì)增加區(qū)域物種多樣性和維持系統(tǒng)生產(chǎn)力穩(wěn)定性是可能的[30]。在半干旱地區(qū),復(fù)雜的地形地貌加之降雨的時(shí)空分布不均導(dǎo)致不同立地條件微環(huán)境多種多樣,同時(shí)草灌植物為多年生植物,各年的氣候環(huán)境條件也不同[31]。因此,本研究只能根據(jù)調(diào)查大致反映8月份陜北地區(qū)同一地域條件下不同豆科植物生產(chǎn)力和土壤水分狀況。對(duì)于4種豆科牧草的長(zhǎng)期適應(yīng)性和持續(xù)性還難以定論,特別是針對(duì)全球變化下溫度和水分的不均一,不同立地條件下4種豆科植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力狀況需要準(zhǔn)確評(píng)價(jià),并且建設(shè)長(zhǎng)期定位或半定位研究點(diǎn)進(jìn)行跟蹤測(cè)定,為該地區(qū)大范圍植被建設(shè)提供依據(jù)和參考。

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