寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊吸水根系的空間分布與模擬

席本野，賈黎明，劉 寅，王 燁

（北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

根系是樹木吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，在有樹木根系生長的土層中，根系吸水能對土壤水分動態(tài)產(chǎn)生重大影響。定量研究樹木吸水根系的生長發(fā)育和時空分布是建立根系吸水模型、計算根系吸水強度必不可少的環(huán)節(jié)，并且對于進一步研究林地土壤-植物-大氣連續(xù)體（SPAC）的水分轉(zhuǎn)移和能量傳輸機制、改進林地水分管理措施以及發(fā)展節(jié)水林業(yè)具有重要的意義。目前，國內(nèi)外學者就大田作物在這方面已經(jīng)做了大量研究，對于樹木根系的研究則起步相對較晚，但發(fā)展迅速，如Green等［1－2］研究了蘋果Malus pumila樹根系的空間分布和根系吸水動態(tài)；Vrugt等［3－4］對杏樹Armeniaca vulgaris吸水根系進行了全面研究，并且建立了杏樹二維和三維根系吸水模型，張勁松等［5］研究了石榴Punica granatum吸水根根系的空間分布特征；李建林等［6］對極端干旱區(qū)胡楊Populus euphratica吸水根系的分布和模擬做了研究。然而，這些研究都是針對樹木均勻配置或單株孤立木的情況，對于寬窄行這種特殊栽植模式下樹木根系空間分布特征的詳細研究還鮮有報道。三倍體毛白楊Populus tomentosa作為中國北方主要速生用材樹種，在山東、江蘇等地栽植時大多采用寬窄行栽植模式，研究這種特殊栽植模式下毛白楊吸水根系的空間分布特征，不僅有助于深入探討毛白楊根系吸水機制，了解毛白楊體內(nèi)的水分狀況，而且對于制定三倍體毛白楊速生豐產(chǎn)林的合理灌溉制度，實現(xiàn)水分最優(yōu)調(diào)控具有重要意義。單位土體中的根系長度即根長密度常被看作是樹木間競爭的指標，假如土體中具有相同量的生長資源，則根長密度越大生長資源被吸收的就越多。因此，可以認為根長密度是影響樹木根系吸水的主要因素。本研究對寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊吸水根根長密度的空間分布特征進行了研究，并在此基礎(chǔ)上擬合了吸水根根長密度分布函數(shù)，以期為進一步開展毛白楊根系吸水過程的研究和毛白楊速生豐產(chǎn)林內(nèi)土壤水分動態(tài)的模擬提供一定的科學依據(jù)和理論支持。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于山東省高唐縣，36°58′N，116°14′E，平均海拔為27 m。高唐縣屬暖溫帶半干旱季風區(qū)域大陸性氣候，大陸度為65.7%，具有顯著的季節(jié)變化和季風氣候特性，光照充足，熱量豐富，降水量較少，春旱多風，夏熱多雨，秋爽易旱，冬寒少雪。年平均降水量為550～950 mm，降水期一般集中在7－8月，年平均蒸發(fā)量1 880 mm，年平均氣溫為12.0～14.1℃，極端最高氣溫達41.2℃，極端最低氣溫達－20.8℃。年日照總時數(shù)為2 651.9 h，無霜期204 d。土壤有潮土、風沙土和鹽土等3類，含鹽量一般為 1.0～2.5 g·kg-1。地下水埋深為3.0 m。試驗地土壤物理特性見表1。

2 研究方法

2.1 研究對象

研究對象為栽植于平原條件下的三倍體毛白楊速生紙漿林。林木采取寬窄行配置，南北向為行方向，寬行距為6 m，窄行距2 m，株距1 m，栽植于2005年春季。林分平均胸徑為（7.1±0.9）cm，平均樹高（8.2±0.7）m，試驗地總面積為0.8 hm2。

表1 試驗地土壤物理特性Table 1 Physical properties of experiment soil

2.2 根系取樣方法

試驗于2008年11月上旬進行。在試驗地中心選取2株樹干圓滿、樹冠四周均勻無缺的平均標準木作為樣株，以樹干為中心，在寬行和窄行內(nèi)分別布設(shè)取樣網(wǎng)格（圖1），采用根鉆法分層取樣（根鉆內(nèi)徑為4.378 cm，長 20.000 cm，容積 300.92 cm3）：水平方向上，隔20 cm取樣，窄行內(nèi)取樣至行距中央即距離行帶（以下簡稱 “帶距”）1 m處，寬行內(nèi)根據(jù)樹冠延伸情況取樣至帶距2 m處；垂直方向上，以20 cm為一層取樣，取樣深度至地表以下80 cm處，共計816個根樣。然后用清水沖洗去除土壤和雜質(zhì)后，將根裝入含少量水的透明塑料袋中保存，并依次編號標記，帶回實驗室；然后用Epson Twain Pro根系掃描儀進行根系掃描分析，獲取直徑≤2 mm的吸水根根長數(shù)據(jù)。本研究采用傳統(tǒng)的細根分類標準［7］，認為直徑≤2 mm的細根為三倍體毛白楊的吸水根系。將獲得的各測點吸水根長度除以取樣土體體積即可得到各測點的吸水根根長密度。

圖1 田間取根示意圖Figure 1 Schematic diagram of soil sample position

由于試驗林中毛白楊采用1 m×2 m+6 m的寬窄行栽植模式，林木株距遠小于行距，可以假設(shè)在毛白楊行種植方向上根系呈均勻分布，因此，本研究采用在樣樹周圍以網(wǎng)格形式（圖1）挖取根樣相當于在寬、窄行內(nèi)各做了12個平行重復。

2.3 土壤水分測點布置及測定方法

試驗地土壤體積含水率采用時域反射法（TDR）體積含水率測定系統(tǒng)（TRIME-FM，IMKO Micromodultechnik GmbH，Germany）進行測定。在試驗地內(nèi)選取8個距離樹木行帶60 cm且具有代表性的地點，分別在其垂向10，30，50，70 cm處埋設(shè)水分探頭；另外，再選取3個代表性的地點，只在其垂向30 cm處埋設(shè)水分探頭。數(shù)據(jù)采集間隔設(shè)為30 min。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 16.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 一維根長密度分布特征

圖2 三倍體毛白楊根長密度垂直分布Figure 2 Vertical distribution of triploid Populus tomentosa fine roots length density

圖3 2008年9-11月各層土壤含水率動態(tài)Figure 3 Soil water content dynamics in every soil layer between September and November in 2008

3.1.1 垂直方向一維根長密度分布特征 將實驗測得的2株毛白楊的細根根長密度數(shù)據(jù)在水平方向上進行平均，得到寬、窄行內(nèi)毛白楊根長密度一維垂直分布（圖2）。由圖2可知，在垂直方向0～60 cm土層，寬、窄行內(nèi)毛白楊吸水根根長密度均呈遞減趨勢，其中以0～20 cm土層根系最多，根長密度分別達到0.080 cm·cm-3和0.074 cm·cm-3，約占寬、窄行系統(tǒng)總根長密度的44.14%和 48.71%。毛白楊是強耗水樹種，根系為維持其日常巨大的蒸騰耗水量必須不斷從土壤中吸取水分。由圖3可以看出2008年整個秋季，60～80 cm土層的水分含量幾乎沒有變化；20～60 cm內(nèi)土壤含水率的下降趨勢比較平緩；只有林地0～20 cm土層的含水率受降水的影響較大，且總體呈顯著下降趨勢，除去株間蒸發(fā)對該層土壤水分消耗的影響外，這種變化趨勢也間接反映了0～20 cm土層內(nèi)毛白楊根系吸水活動強烈即該層為吸水根系的主要分布區(qū)域。此外，由表1可知，林地0～30 cm土層中砂礫的含量較30～60 cm土層要多，即0～30 cm土層中的大孔隙相對多一些，這意味著根系生長時在上層土壤中受到的機械阻力會更小，而且上層土壤也兼有壤土較強的保水保肥特性，因此，從生態(tài)學的角度來看，0～30 cm也較30～60 cm土層更適于林木根系的生長。毛白楊是淺根系樹種，但從圖2可以發(fā)現(xiàn)，寬、窄行60～80 cm土層的根系與40～60 cm土層相比確均有顯著增加，增加幅度分別達到了47.61%和61.23%，另外，從圖3中可以看出林地60～80 cm土層的水分條件明顯優(yōu)于40～60 cm土層，這也進一步說明了毛白楊根系的分布特征不僅受遺傳特性的制約，而且也受環(huán)境條件的影響，根系隨著環(huán)境的改變而不斷調(diào)節(jié)自身的生長趨勢，即趨于向含水量高且水分更利于吸收利用的土層中生長。將寬、窄行相同水平范圍內(nèi)各土層的根長密度橫向?qū)Ρ劝l(fā)現(xiàn)，寬行0～100 cm范圍內(nèi)0～20，20～40，40～60和60～80 cm各層的根長密度分別達到0.097，0.040，0.034和0.053 cm·cm-3，較窄行0～100 cm范圍內(nèi)各相應土層的根長密度分別增加35.45%，36.76%，71.67%和72.27%。由此可以推斷窄行內(nèi)各樹木根系之間對生長資源的競爭遠較寬行內(nèi)激烈，因此，根系趨于在寬行內(nèi)生長以獲取更多的水分和養(yǎng)分。

3.1.2 水平方向一維根長密度分布特征 將試驗測得的2株毛白楊的根長密度在垂直方向上進行平均，得到寬、窄行內(nèi)毛白楊根長密度水平方向一維分布（圖4）。由圖 4可知，寬行水平方向0～20 cm范圍內(nèi)毛白楊根長密度呈遞增趨勢，而20～200 cm范圍內(nèi)根長密度又逐漸遞減，對20～200 cm內(nèi)根長密度與水平方向距離的關(guān)系進行曲線擬合發(fā)現(xiàn)，指數(shù)遞減函數(shù)與該范圍內(nèi)細根的一維水平方向分布特征（擬合曲線的決定系數(shù)為0.931）的吻合關(guān)系較好，因此，可以認為，寬行水平方向上毛白楊吸水根系總體上呈指數(shù)遞減分布。如果以不同帶距處土體中根長密度占系統(tǒng)總根長密度的10%以上作為吸水根系的集中分布區(qū)，則寬行中毛白楊吸水根系主要集中分布在20～80 cm，約占0～200 cm總根長密度的 49.20%，其中 20，40，60和 80 cm各帶距處的根長密度為 0.069，0.059，0.069和0.056 cm·cm-3，分別占寬行系統(tǒng)總根量的 13.62%，11.55%，13.00%和11.03%。窄行水平方向 0～100 cm范圍內(nèi)，沒有出現(xiàn)明顯的根系集中分布區(qū)域，只是帶距40和80 cm處的根長密度略高，分別為 0.050和 0.046 cm·cm-3，各占系統(tǒng)總根量的22.09%和20.33%，而其他用各帶距處根長密度所占的比列也均在10%以上。以帶距作為可控因子，對不同土層的根長密度進行單因素方差分析（表2），發(fā)現(xiàn)各土層不同帶距處的根長密度均無顯著差異，也就是說，可以近似地認為，根系在窄行內(nèi)的各個土層呈均勻分布。此外，從圖4中可以直觀看出，窄行內(nèi)毛白楊根系的水平方向分布極不具規(guī)律性，這與事先預料的情況相吻合，因為窄行距只有1 m，而樹木的根系分布又較廣，所以在窄行中根系生長不能完全伸展開，各樹根系相互交錯，從理論上來說也不可能出現(xiàn)規(guī)律性的分布格局。

圖4 三倍體毛白楊根長密度水平向分布Figure 4 Horizontal distribution of triploid Populus tomentosa fine roots length density

表2 窄行各土層根長密度方差分析Table 2 Variance analysis of roots length density of different soil layers

3.2 二維根長密度分布特征

將試驗測得的2株毛白楊的根長密度在不同土層深度和不同水平距離上進行平均，得到寬、窄行內(nèi)毛白楊吸水根系的二維根長密度分布（圖5）。由圖5可見，寬行水平方向0～80 cm，垂向0～80 cm為吸水根系的分布區(qū)域，經(jīng)計算，該區(qū)域內(nèi)吸水根系總根長密度為1.153 cm·cm-3，占系統(tǒng)總根量的58.08%。對于窄行，在垂向0～20 cm和60～80 cm內(nèi)，根長密度總體上是隨水平距離的增加顯著增多，但20～40 cm和40～60 cm的根長密度確顯著減少，可見窄行內(nèi)根系的分布確是毫無規(guī)律；不過從圖5中可以看出，水平方向0～100 cm，垂向0～40 cm范圍內(nèi)根系分布最為密集。計算結(jié)果表明，該區(qū)域內(nèi)吸水根系的總根長密度為0.607 cm·cm-3，約為窄行系統(tǒng)總根量的66.86%。

另外，從圖5中可以看出寬、窄行60～80 cm土層內(nèi)的根系均較40～60 cm土層要多，這可能與土壤質(zhì)地有關(guān)，因為60～80 cm土層為砂壤土，其較40～60 cm土層的壤土更適于根系生長。此外，三倍體毛白楊根系的生長趨勢也可能與此相關(guān)。王文全等［8］曾研究發(fā)現(xiàn)毛白楊的根系為水平斜生長，在帶距較遠處根系會主要集中在土壤下層從而增加下層的根量。

圖5 三倍體毛白楊二維根長密度分布Figure 5 Two-dimentional distribution of triploid Populus tomentosa fine roots length density

3.3 根長密度分布函數(shù)

嚴格地講，林木的根系密度應該是呈三維分布，即由垂向、水平方向和方位3個維度共同確定，但由于林地土壤空間變異和樹木個體發(fā)育等因素的影響，使得毛白楊的三維根系密度分布隨植株個體不同而各不相同，且差別很大。因此，由單株毛白楊得來的三維根系密度分布函數(shù)若應用于其他毛白楊，其適用性很差。而一維和二維根系密度分布函數(shù)由于進行了一定程度的空間平均，因此具有較好的適用性［9］，而且應用簡便，比較適合均勻栽植、行栽植的作物和樹木［3］。

3.3.1 窄行根長密度分布函數(shù) 由以上分析可知，窄行內(nèi)的吸水根系在同一土層內(nèi)分布均勻，而在垂直方向上有變化，因此，窄行內(nèi)適合擬合一維根長密度函數(shù)。對0～80 cm垂直方向上根長密度與土壤深度進行回歸分析，回歸方程為 ρ根長（z）=0.093e－0.023z。決定系數(shù)R2=0.288，F(xiàn)=12.967＞F0.05=4.15，F(xiàn)檢驗水平顯著。其中：ρ根長為根長密度（cm·cm-3），z為土壤深度（cm）。由此可見，窄行的根長密度分布總體上可用一維指數(shù)遞減函數(shù)來描述。

3.3.2 寬行根長密度分布函數(shù) 由圖2和圖4可知，寬行內(nèi)三倍體毛白楊的吸水根系在水平方向和垂直方向上都有顯著變化，因此，寬行內(nèi)適合擬合二維根長密度分布函數(shù)。對寬行水平方向0～200 cm，垂直方向0～80 cm范圍內(nèi)的根長密度與水平距離、土壤深度的關(guān)系進行多元非線性回歸分析，回歸方程為 ρ根長（r，z）=0.096e－0.006r－0.011z。復相關(guān)系數(shù) R=0.538，F(xiàn)=8.369＞F0.05=3.225，F(xiàn) 檢驗水平顯著。其中，ρ根長為根長密度（cm·cm-3），z為土壤深度（cm），r為水平距離（cm）。由此可見，寬行的根長密度分布總體上可用二維指數(shù)遞減函數(shù)來描述。

4 結(jié)論與討論

垂直方向上，寬、窄行內(nèi)毛白楊吸水根系在0～60 cm土層內(nèi)均呈遞減趨勢，其中0～20 cm為根系的主要分布區(qū)域，根長密度分別為 0.080 cm·cm-3和 0.074 cm·cm-3，約占各自系統(tǒng)總根量的44.14%和48.71%；在60～80 cm土層內(nèi)寬、窄行的吸水根系都較40～60 cm土層有所增加，增加幅度分別為47.61%和61.23%，由此可驗證，毛白楊的根系為水平斜生復合根型；寬行水平方向0～100 cm內(nèi)各土壤深度的根長密度與窄行相應區(qū)域相比均有大幅度增加，增加量分別為35.45%，36.76%，71.67%和72.27%。水平方向上，寬行內(nèi)20～80 cm為細根主要集中分布區(qū)，其總根長密度為0.250 cm·cm-3，約占系統(tǒng)總根量的49.20%；20～200 cm范圍內(nèi)毛白楊吸水根系總體上呈指數(shù)遞減分布。窄行中根系水平分布不具規(guī)律性，不同帶距處的根長密度均占系統(tǒng)總根量的10%以上，方差分析表明，各帶距間根長密度差異不顯著，因此可以認為，窄行內(nèi)同一土層中根系呈均勻分布。二維尺度上，毛白楊吸水根系主要分布在寬行水平方向0～80 cm，垂向0～80 cm，窄行水平方向0～100 cm，垂向0～40 cm的土體中，總根長密度分別為1.153 cm·cm-3和0.607 cm·cm-3，約占各自系統(tǒng)總根量的58.08%和66.86%。因此，若要對試驗林地運用地下滴灌系統(tǒng)灌溉時，毛管的埋設(shè)方式應為“兩行三帶”式，滴灌管應埋設(shè)在窄行中央20 cm深處和寬行水平方向40 cm，垂向20 cm處，這樣可以保證毛白楊根區(qū)吸水根系密集區(qū)域有充足的水分供應，從而提高水分利用效率。

以毛白楊根系在行種植方向上呈均勻分布的假設(shè)為前提，結(jié)合寬、窄行各自根系分布的特點，作者對窄行擬合了一維根長密度分布函數(shù)ρ根長（z）=0.093e－0.023z，決定系數(shù)為0.288；對寬行擬合了二維根長密度分布函數(shù)ρ根長（r，z）=0.096e－0.006r－0.011z，復相關(guān)系數(shù)達到 0.538。

Adiku等［10］認為，為便于植物在各種土壤水分條件下的生存，根系吸水支出的能量將最小。也就是說當土壤中某個區(qū)域出現(xiàn)水分脅迫時，該區(qū)域內(nèi)根系吸水量的下降會被無水分脅迫區(qū)域內(nèi)的根系吸水所補償，即根系吸水的補償效應。從圖2可以看出，整個秋季毛白楊林地0～60 cm各土層的含水量均有不同程度的下降，只有60～80 cm土層的水分狀況比較穩(wěn)定且含水量較高。因此，當土壤上層出現(xiàn)水分脅迫的時候，毛白楊為了維持自身的高蒸騰速率，會選擇在水分條件優(yōu)越、未出現(xiàn)水分脅迫的土壤下層增加根系吸水以補償上層根系吸水的減少量。這也就導致了試驗地內(nèi)60～80 cm土層中的吸水根系顯著高于40～60 cm土層。然而，毛白楊根系吸水的補償效應是否真實存在，還需要在下一步的研究中利用穩(wěn)定同位素法或根系液流監(jiān)測法來進行驗證。

研究毛白楊根系空間分布，建立根長密度分布函數(shù)的目的是為了建立毛白楊根系吸水模型。但由于野外自然立地條件的空間變異性較大，植株個體之間的差異必然存在，將基于幾株毛白楊建立的根長密度函數(shù)以及根系吸水模型應用于其他毛白楊時就不可避免地會造成誤差。因此，需要對毛白楊根系分布規(guī)律做更加細致的研究，以建立普遍適用的毛白楊根系吸水模型。此外，由于樹木的根系是處在不斷的生長變化之中，若將基于某一時期建立的根系吸水模型應用于其他時期，則也會必然造成誤差，因此，今后應采用微根管法對毛白楊全生育期內(nèi)的根系生長動態(tài)進行監(jiān)測，以建立動態(tài)根長密度分布函數(shù)和動態(tài)根系吸水模型。

有學者曾對毛白楊細根的分布特征做過研究，并得到了一些有價值的理論，如：王文全等［8］曾對沙質(zhì)潮土條件下毛白楊根系長度的垂直分布特征進行研究，發(fā)現(xiàn)7年生、9年生和14年生3個年齡林分的根系都集中分布于0～80 cm土層，達到78%以上；李賢偉等［11］對三倍體毛白楊-黑麥草Secale cereale復合模式細根與草根分布的研究發(fā)現(xiàn)，0～40 cm土層內(nèi)毛白楊直徑≤2 mm細根的總生物量占系統(tǒng)細根總生物量的75%；馬秀玲等［12］研究發(fā)現(xiàn) 10年生毛白楊直徑≤1 mm細根的90%以上集中于0～100 cm土層。根據(jù)這些前人的研究成果，本研究將4年生毛白楊根系的取樣深度經(jīng)驗地定為80 cm，但由試驗結(jié)果（圖2）來看，大于80 cm的土層內(nèi)仍可能有一定量的吸水根系存在。因此，在下一步研究中應加大取樣深度，并進一步細化取樣層次，從而更加精確地描述寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊吸水根系的垂直分布特征。

研究結(jié)果基本上反映了寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊吸水根系的空間分布特征。在此基礎(chǔ)上建立的根長密度分布函數(shù)，為毛白楊根系吸水模型的建立、毛白楊根區(qū)的土壤水分動態(tài)模擬，以及毛白楊紙漿林土壤-植物-大氣連續(xù)體（SPAC）系統(tǒng)的進一步研究提供了試驗依據(jù)和理論支持，最終也將對制定科學合理的灌溉制度，提高水分利用效率，實現(xiàn)林木的速生、豐產(chǎn)和水資源可持續(xù)利用產(chǎn)生重大意義。

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