東洞庭湖濕地持久土壤種子庫(kù)分布特征

李有志， 許孝和， 張燦明*，李錫泉，田育新，袁穗波

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004; 2.國(guó)家林業(yè)局洞庭湖濕地生態(tài)定位研究站， 湖南 岳陽(yáng) 414017)

東洞庭湖濕地持久土壤種子庫(kù)分布特征

李有志1,2， 許孝和1， 張燦明1,2*，李錫泉1,2，田育新1,2，袁穗波1,2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004; 2.國(guó)家林業(yè)局洞庭湖濕地生態(tài)定位研究站， 湖南 岳陽(yáng) 414017)

沿水位梯度設(shè)置三種類(lèi)型樣地，即高水位區(qū)、中水位區(qū)、低水位區(qū)，研究了東洞庭湖濕地持久土壤種子庫(kù)的數(shù)量及分布特征。結(jié)果表明，持久土壤種子庫(kù)主要由13種植物種子組成，其中高水位區(qū)最多，為7種，中水位區(qū)為6種，低水位區(qū)為4種。種子庫(kù)密度在高水位區(qū)最大，為1818.18粒/m2，中水位區(qū)次之，為1168.83粒/m2，低水位區(qū)最小，為649.35粒/m2。土壤種子主要集中在0～15cm的土層中，且隨著土壤深度加深而明顯減少。對(duì)持久土壤種子庫(kù)進(jìn)行豐富度分析表明，三種區(qū)域土壤種子庫(kù)的Margalef豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均差異明顯。其中，Margalef豐富度指數(shù)在高、中、低水位區(qū)分別為0.56、0.54、0.46，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為0.51、0.43、0.34?？梢?jiàn)，水位是影響濕地土壤持久種子庫(kù)數(shù)量及分布最為重要的生態(tài)因子。

持久土壤種子庫(kù)； 東洞庭湖濕地； 水位

持久土壤種子庫(kù)是指在土壤表面和土壤中存活的時(shí)間超過(guò)一年的全部種子的總和[1-2]。持久土壤種子庫(kù)內(nèi)所含的種子是特定生態(tài)系統(tǒng)潛在的植物群落，是種群定居、生存、繁衍和擴(kuò)散的基礎(chǔ)，具有穩(wěn)定植物群落的巨大功能。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處在長(zhǎng)期的過(guò)度干擾時(shí)，持久土壤種子庫(kù)具有恢復(fù)植被原始結(jié)構(gòu)的潛勢(shì)，可以保證植被的穩(wěn)定及種群的發(fā)展[3-4]。因此，作為植被潛在更新的重要組成部分，持久土壤種子庫(kù)在植被恢復(fù)過(guò)程中起著極其重要的作用。

洞庭湖濕地是我國(guó)重要的淡水湖泊濕地之一，為我國(guó)第二大淡水湖泊，面積約87.70×104hm2，其中東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖于1992年被聯(lián)合國(guó)教科文組織列入《國(guó)際重要濕地名錄》，生態(tài)保護(hù)具有世界意義。然而，近年來(lái)在自然災(zāi)害以及人為因素的影響下，洞庭湖濕地非生物環(huán)境發(fā)生了重大變化，如季節(jié)性水位波動(dòng)幅度的降低和面源污染的加劇，導(dǎo)致洞庭湖濕地植被原有格局隨之發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變，如沉水植物群落的急劇消失[5]。濕地植被格局的改變影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)功能，如溫室氣體排放、碳儲(chǔ)庫(kù)、動(dòng)物和微生物區(qū)系組成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等[6]。洞庭湖濕地植被及生境的恢復(fù)迫在眉睫，而持久種子庫(kù)作為植被最穩(wěn)定的潛在更新基因庫(kù)，對(duì)植被的自然恢復(fù)具有重大意義。因此，本研究探討洞庭湖濕地土壤持久種子庫(kù)的數(shù)量及分布特征，為植被的恢復(fù)提供理論支持，從而促進(jìn)洞庭湖濕地的恢復(fù)。

1 研究方法及數(shù)據(jù)處理

1.1研究方法

由于洞庭湖濕地植物種子在秋季成熟后以及次年夏季洪水前，在適當(dāng)?shù)臏囟认聲?huì)有多次萌發(fā)，而在種子經(jīng)歷了冬季—春季這一不連續(xù)的種子萌發(fā)階段后，大部分種子都已經(jīng)萌發(fā)，剩下的種子稱(chēng)為土壤持久種子庫(kù)。

因此，在2008年4月底對(duì)東洞庭湖濕地種子庫(kù)進(jìn)行了取樣，取樣范圍涉及大小西湖、采桑胡、君山后湖等。取樣依次從堤岸逐步深入，即低水位區(qū)、中水位區(qū)、高水位區(qū)三種類(lèi)型，旨在研究洪水對(duì)土壤種子庫(kù)的影響。土柱取樣深度分四層，各層從上到下依次為1～15cm，15～30cm，30～45cm，45～60cm，取樣面積為取土器的面積(內(nèi)徑為7cm)。每樣地取樣不少于10次重復(fù)，將同一樣地中同層土試樣混合裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室供試驗(yàn)。種子庫(kù)研究采用種子萌發(fā)法，將帶回的試樣自然風(fēng)干后，用孔徑為0.3m的土壤篩過(guò)篩，并將篩取的試樣充分混勻以供萌發(fā)。選用21cm×14cm×6cm的塑料盒做為發(fā)芽床，裝填厚度為4cm的無(wú)植物種子的沙土做基墊(沙土經(jīng)100℃高溫處理3h)，每一試樣4次重復(fù)。并記下參試土樣的比例，以便計(jì)算總土壤種子庫(kù)數(shù)目。種子開(kāi)始萌發(fā)后，幼苗一經(jīng)鑒定即移走，暫不能鑒定的幼苗移栽培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至可鑒定為止。種子萌發(fā)從5月初開(kāi)始一直到6月底不再有新的種子萌發(fā)，延期一個(gè)月至7月底結(jié)束種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

1.2數(shù)據(jù)處理

(1) 種子庫(kù)的種子密度：將萌發(fā)實(shí)驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果按參試篩取土樣占原篩取土樣的比例及取樣面積大小，換算為1m2種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫(kù)的種子密度；

(2) 種子庫(kù)物種的多樣性指數(shù)：根據(jù)各種子庫(kù)中物種及其種子數(shù)量，分別采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式計(jì)算種子庫(kù)物種豐富度和物種多樣性指數(shù)，計(jì)算公式為：

Margalef 豐富度指數(shù)：

R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3) 數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS12.0。

2 結(jié)果分析

2.1物種組成

研究結(jié)果表明，東洞庭湖持久種子庫(kù)主要由剛毛荸薺、荻、碎米芥、看麥娘、無(wú)芒雀麥、鵝腸草、馬齒莧、苦草、垂穗苔草、蚊母草、醴腸、菹草、黃腌菜13種植物組成。其中高水位區(qū)分布植物種最多，為7種，中水位區(qū)為6種，低水位區(qū)最低，為4種，各物種的生活型見(jiàn)表1。

2.2種子庫(kù)密度

低水位區(qū)、中水位區(qū)、高水位區(qū)三種類(lèi)型的持久土壤種子庫(kù)密度存在顯著差異，高水位區(qū)種子庫(kù)密度最大，為1818.18粒/m2，中水位區(qū)次之，為1168.83粒/m2，低水位區(qū)密度最小，為649.35粒/m2?？梢?jiàn)，持久土壤種子庫(kù)密度隨著水位的升高而逐步增加(見(jiàn)表2)。

持久土壤種子庫(kù)主要集中在0～15cm深的土層中，15～30cm深的土層種子含量很少，而大于30cm的土層無(wú)土壤種子存在。方差分析表明，各層之間存在明顯差異，如高水位區(qū)，土層持久土壤種子庫(kù)密度在0～15cm為1428.57粒/m2，15～30cm為389.61粒/m2，而大于30 cm深的土壤種子庫(kù)密度為0。因此，持久土壤種子庫(kù)密度隨深度加深而明顯減少(見(jiàn)表2)。

2.3種子庫(kù)物種豐富度

研究表明，三種水位區(qū)土壤種子庫(kù)的Margalef豐富度指數(shù)存在明顯差異。如0～15cm土壤層中，中水位區(qū)豐富度指數(shù)最大，為0.83，高水位區(qū)次之，為0.62，而低水位區(qū)最低，為0.34。而在15～30cm土層中，僅高水位區(qū)存在多樣性指數(shù)為0.17，而其他深度下均不存在Margalef豐富度指數(shù)。而對(duì)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析的結(jié)果表明，高水位區(qū)、中水位區(qū)、低水位區(qū)三個(gè)類(lèi)型土壤種子庫(kù)存在差異同樣明顯，高水位區(qū)最高，為0.51，中水位區(qū)次之，為0.43，而低水位區(qū)最低，為0.34(見(jiàn)表3～4)。

表1 東洞庭湖土壤持久種子庫(kù)物種組成Tab.1 SpeciescompositionofSPSBineastDongtingLake物種/Species高水位區(qū)/HWLR中水位區(qū)/MWLR低水位區(qū)/LWLR生活型/Lifeforms剛毛荸薺Heleocharisvalleculosa+--PP荻Miscanthussacchariflorus++-PP碎米芥Cardaminelyrate+-+AP看麥娘Alopecurusaequalis++-AP無(wú)芒雀麥Bromusinermisleyss+--PP鵝腸草Malachiumaquaticum+-+AP馬齒莧Portulacaoleracea+--AP苦草Vallisnerianatans-+-PP垂穗苔草Carexbrachyathera-+-PP蚊母草Veronicaperegrina-+-AP醴腸Ecliptaprostrata-+-AP菹草Potamogetoncrispus--+PP黃鵪菜Youngiajaponica--+PP 注:PP:多年生植物PerennialPlant,AP:一年生植物AnnualPlant,-無(wú)該種植物,+有該種植物。

表2 對(duì)不同水位下持久種子庫(kù)密度多重比較Tab.2 One-wayANOVASofPSSBindifferentwaterlevel土層深度/Soildepth(cm)高水位區(qū)/HWLR(粒/m2)中水位區(qū)/MWLR(粒/m2)低水位區(qū)/LWLR(粒/m2)0～151428.57a1038.96b649.35c15～30389.61a129.87b 0c30～4500045～600000～601818.18a1168.83b649.35c 注:不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著,P<0.05。

表3 不同水位下持久土壤種子庫(kù)Margalef豐富度指數(shù)Tab.3 MargalefrichnessindexofPSSBindifferentwaterlevel土層深度/Soildepth(cm)高水位區(qū)/HWLR中水位區(qū)/MWLR低水位區(qū)/LWLR0～150.620.830.3415～300.170030～4500045～600000～600.560.540.46

表4 不同水位下持久土壤種子庫(kù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Tab.4 Shannon-WienerdiversityindexofPSSBindifferentwaterlevel土層深度/Soildepth(cm)高水位區(qū)/HWLR中水位區(qū)/MWLR低水位區(qū)/LWLR0～150.510.430.3415～3000030～4500045～600000～600.510.430.34

3 討論

土壤種子庫(kù)是反映植物組成的重要參數(shù)，研究表明，東洞庭湖濕地持久土壤種子庫(kù)主要由13種植物種子組成，而調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅東洞庭湖存在的濕地植物達(dá)130余種，可見(jiàn)，在洞庭湖濕地，絕大部分的植物種子在成熟后的一年內(nèi)均能萌發(fā)，只有極少部分種子進(jìn)入持久土壤種子庫(kù)。其次，東洞庭湖濕地持久土壤種子庫(kù)最大密度為1818.18粒/m2，與洞庭湖濕地土壤種子庫(kù)36943粒/m2的密度相比，僅占總種子庫(kù)的5%[7]，再次表明，濕地植物種子僅有很小一部分進(jìn)入持久土壤種子庫(kù)。本研究中發(fā)現(xiàn)，在持久土壤種子庫(kù)組成中，沉水植物僅2種，占總植物的15%，而在洞庭湖分布較廣的沉水植物，如黑藻、金魚(yú)藻、馬來(lái)眼子菜等均未在持久種子庫(kù)中發(fā)現(xiàn)，可能是因?yàn)榻^大部分沉水植物采用無(wú)性繁殖的方式來(lái)進(jìn)行種群擴(kuò)散。

濕地植物種子庫(kù)除了直接來(lái)自于地上植物種子的輸入，更重要的一部分是間接來(lái)自于洪水?dāng)y帶的種子輸入。因此，水位是影響土壤種子庫(kù)的組成及大小的重要生態(tài)因子。由于攜帶種子的泥沙堆積，濕地持久土壤種子庫(kù)主要集中在土壤上層，且隨著土壤深度的加深而明顯降低，這與前人關(guān)于湖泊濕地種子庫(kù)研究的趨勢(shì)相一致[8-9]。而東洞庭湖持久土壤種子庫(kù)種子密度隨著水位的升高而逐步增加，這與侯志勇等對(duì)西洞庭湖退田還湖區(qū)的種子庫(kù)研究結(jié)論，即在常淹區(qū)最大，洪淹區(qū)次之，偶淹區(qū)最小相悖，可能是取樣所選取的水位深度差異所致[7]。其次，水位也是影響種子庫(kù)豐富度的重要因子，在東洞庭湖濕地，持久土壤Margalef豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均隨著水位的升高而明顯降低。因此，水位是濕地恢復(fù)中一個(gè)重要的生態(tài)因子，決定著恢復(fù)的成效。

[1] Roberts H A. Seed banks in soils. In: Coaker T H. (ed). Advances in Applied Biology [M]. London: Academic Press, 1981. 1-55.

[2] Thompson K, Bakker J P, Bekker R M. The Soil Seed Banks of Northwest Europe: Methodology, Density and Longevity [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.37-63.

[3] Harper J L. Population Biology of Plants [M]. London: Academic Press, 1977. 68-74.

[4] 張玲, 方精云.秦嶺太白山4類(lèi)森林土壤種子庫(kù)的儲(chǔ)量分布與物種多樣性 [J]. 生物多樣性, 2004, 12 (1): 131-136.

[5] 簡(jiǎn)永興, 王建波, 何國(guó)慶，等.洞庭湖區(qū)三個(gè)湖泊水生植物多樣性的比較研究 [J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2002, 26 (2): 160-167.

[6] Weltzin J F, Pastor J, Harth C, et al. Response of bog and fen plant communities to warming and water-table manipulations [J]. Ecology, 2000, 81, 3464-3478.

[7] 侯志勇, 謝永宏, 于曉英,等. 洞庭湖青山垸退耕地不同水位土壤種子庫(kù)特征 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20 (6): 1323-1328.

[8] 王相磊, 周進(jìn), 李偉, 等. 洪湖濕地退耕初期種子庫(kù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(3): 352-359.

[9] 王正文, 祝廷成. 松嫩草地水淹干擾后的土壤種子庫(kù)特征及其與植被關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22 (9): 1392-1398.

(責(zé)任編輯：譚著明)

DistributioncharacteristicsofpersistentsoilseedbankoneastDongtingLakewetland

LI Youzhi1,2, XU Xiaohe1, ZHANG Canming1,2*, LI Xiquan1,2, TIAN Yuxin1,2, YUAN Suibo1,2

(1.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China; 2.Dongting Lake Wetland Ecology Research Station of State Forestry Administration, P. R. China, Yueyang 414017, China)

Amounts and distribution characteristics of persistent soil seed bank (PSSB) in east Dongting Lake wetland were investigated on three sample plots, i.e. high water level area (HWLR), medium water level area (MWLR), low water level area(LWLR), which were set up according to their water depth. Results showed that PSSB were consisted of 13 plants species and 7 species in HWLR, 6 species in MWLR, 4 species in LWLR. Seed banks density were 1818.18 seeds·m-2in HWLR, 1168.83 seeds·m-2in MWLR, 649.35 seeds·m-2in LWLR, which indicated that seed banks density increased with increased water depth. Soil seeds mainly concentrated on the soil layer of 0～15cm and decreased with increased soil depth. In addition, abundances of PSSB were analyzed and results showed that differences of Margalef richness index and Shannon-Wiener diversity index in three areas were significant. Margalef richness indexes were 0.56 in HWLR, 0.54 in MWLR, 0.46 in LWLR and Shannon-Wiener diversity indexes were 0.51 in HWLR, 0.43 in MWLR, 0.34 in LWLR. So, water level was the most important ecological factor to amounts and distribution characteristics of PSSB.

persistent soil seed bank; east Dongting Lake wetland; water level

2010 — 08 — 23

2010 — 09 — 10

國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)技術(shù)試驗(yàn)示范”(2006BAD03A19)資助。

*為通訊作者E-mail: Zhang6664733@yahoo.com.cn

S 718.52+1.2

A

1003 — 5710(2010)05 — 0005 — 03

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 05. 002