低劑量殺蟲劑對昆蟲的興奮性效應(yīng)

黃柯程，曾鑫年，黎卓瑩

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510642

低劑量殺蟲劑對昆蟲的興奮性效應(yīng)

黃柯程，曾鑫年*，黎卓瑩

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510642

傳統(tǒng)的殺蟲劑毒理學(xué)應(yīng)用線性非閾值模型評價(jià)殺蟲劑的毒力及風(fēng)險(xiǎn)，但是沒有考慮到低劑量殺蟲劑所產(chǎn)生的毒物興奮效應(yīng)（Hormesis）.殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)主要表現(xiàn)在對昆蟲的發(fā)育歷期、體重和生殖力以及毒力等方面所產(chǎn)生的影響.在概述毒物低劑量興奮效應(yīng)理論及研究方法的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)介紹了殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮性效應(yīng)研究進(jìn)展及其與殺蟲劑亞致死劑量效應(yīng)的區(qū)別，最后討論了殺蟲劑的興奮效應(yīng)對農(nóng)業(yè)害蟲防治所帶來的影響.關(guān)鍵詞：殺蟲劑；昆蟲；毒物興奮效應(yīng)；亞致死效應(yīng)

Schulz于1887年報(bào)道了大量的毒性物質(zhì)低濃度能提高真菌的新陳代謝，而高濃度則抑制真菌的新陳代謝（Schulz,1887）；1943年，Southam和Ehrilich發(fā)現(xiàn)高劑量橡樹皮萃取物能抑制菌類生長，低劑量卻刺激其生長，并將這種現(xiàn)象正式命名為Hormesis（Southam and Ehrilich,1943）.毒物興奮效應(yīng)（Hormesis）即低劑量接觸呈刺激或促進(jìn)作用而高劑量接觸呈抑制作用的一種雙相劑量-效應(yīng)關(guān)系（Biphasic dose-response relationship），具體為U型或倒U型曲線（Calabrese and Baldwin,2001）.近年來，污染物的低劑量興奮效應(yīng)已成為毒理學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)，然而對農(nóng)藥方面的研究還不多，尤其是低劑量殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)尚未引起足夠重視.

傳統(tǒng)上，大家關(guān)注高劑量殺蟲劑對昆蟲的不良效應(yīng)，如：致死、抑制生長發(fā)育、干擾昆蟲的交配和取食等行為，很少注意低于無不良效應(yīng)水平（NOAEL,No observed adverse effect level）的殺蟲劑劑量對昆蟲的影響.忽略甚至不考慮低劑量殺蟲劑對昆蟲的影響，將導(dǎo)致人們不能對殺蟲劑的毒理學(xué)效應(yīng)做出全面、客觀的評價(jià).

1 毒物興奮效應(yīng)理論及研究方法

劑量-反應(yīng)關(guān)系是毒理學(xué)研究的基礎(chǔ)，劑量-反應(yīng)關(guān)系及劑量-反應(yīng)模型在毒理學(xué)研究中占有非常重要的地位（Calabrese,2006）.

閾值模型和線性非閾值模型是有毒物質(zhì)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)的兩種傳統(tǒng)模型.前者評價(jià)非致癌物，后者主要外推低劑量致癌物的風(fēng)險(xiǎn)（圖1a、b）.Calabrese對這兩個(gè)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)模型提出了異議，認(rèn)為評價(jià)風(fēng)險(xiǎn)的劑量-反應(yīng)曲線不是這兩種傳統(tǒng)模型，而是毒物興奮效應(yīng)模型（圖1c）（Calabrese and Baldwin,2003）.從圖1c中可知：有毒物質(zhì)在低劑量時(shí)的效應(yīng)與高劑量時(shí)的效應(yīng)完全相反，即具有低劑量刺激而高劑量抑制的特性.

毒物興奮效應(yīng)可用U-型曲線（又稱J型曲線）或倒U型曲線來表示，這取決于所采用的評價(jià)指標(biāo).若采用的是腫瘤或癌癥等不利指標(biāo)應(yīng)使用前者；如果是壽命、生殖或發(fā)育等有利指標(biāo)，則使用后者.

對毒物興奮效應(yīng)進(jìn)行深入研究，現(xiàn)今最重要的是找到具體的毒理學(xué)證據(jù)來證明這個(gè)理論的可評價(jià)性，這需要特定的終點(diǎn)指標(biāo)以及合適的劑量區(qū)間來進(jìn)行研究.因此，合適的劑量區(qū)間及終點(diǎn)指標(biāo)成為這項(xiàng)研究的重點(diǎn).

Calabrese和Baldwin（2001）為證明這個(gè)理論的可評價(jià)性，設(shè)計(jì)了兩種不同的數(shù)據(jù)庫.一種是評價(jià)毒物興奮效應(yīng)是否存在（Hormesis-Frequency Database）；另一種是毒物興奮效應(yīng)的分級與分類（Hormesis Database）.Calabrese和Baldwin認(rèn)為實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)只要滿足3個(gè)條件，毒物興奮效應(yīng)出現(xiàn)幾率就會很大：1）一個(gè)定義好的NOAEL；2）大于或等于2組低于NOAEL的劑量；3）評價(jià)終點(diǎn)指標(biāo)具有刺激或抑制效應(yīng).在約75種不同類化學(xué)物質(zhì)中發(fā)現(xiàn)大約有900多種不同藥劑具有興奮效應(yīng)，這表明毒物興奮效應(yīng)現(xiàn)象存在于大部分的藥劑（包含殺蟲劑）中；另外，存在這種現(xiàn)象的生物模型也非常廣泛，包括動物（昆蟲）、植物、細(xì)菌和真菌等（Calabrese and Blain,2005）.因此，毒物興奮效應(yīng)是可以發(fā)生在不同的藥劑、生物模型和終點(diǎn)指標(biāo)上.

研究發(fā)現(xiàn)生物在接觸低劑量毒物后的某個(gè)合適的時(shí)間點(diǎn)才能觀察到興奮效應(yīng)，這可能是因?yàn)榕d奮效應(yīng)與適應(yīng)性反應(yīng)有關(guān)（Calabrese and Blain,2005）.對同一終點(diǎn)指標(biāo)的923個(gè)劑量反應(yīng)關(guān)系進(jìn)行研究，用3～5個(gè)時(shí)間點(diǎn)去測量時(shí)，發(fā)現(xiàn)具有興奮效應(yīng)的劑量反應(yīng)關(guān)系達(dá)49%，而用2個(gè)或5個(gè)以上時(shí)間點(diǎn)來測量，卻分別只有30%和22%（Calabrese and Blain,2005）.這表明除了劑量和終點(diǎn)指標(biāo)外，合適的觀察時(shí)間也是觀察到興奮效應(yīng)的重要因素.

毒物興奮效應(yīng)也存在一些數(shù)量特征（Calabrese and Blain,2005）：興奮效應(yīng)的最大值一般為對照的130%～160%，但低于對照的2倍；興奮區(qū)間為一般為低于NOAEL水平的10～20倍，但最大也可以達(dá)到大于1000倍.興奮區(qū)間的巨大差異可能是由于種群研究的不均勻性造成的，研究種群相似度越高，則刺激效應(yīng)的范圍越窄.

2 殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮性效應(yīng)

當(dāng)前，殺蟲劑對昆蟲的毒理效應(yīng)主要是針對殺蟲劑對害蟲的控制特性，研究其致死、生長發(fā)育抑制、行為干擾（如取食與產(chǎn)卵驅(qū)避）等不利于昆蟲生存和繁殖的效應(yīng).由于殺蟲劑在田間使用的不均勻性及存在于田間的殘留農(nóng)藥，昆蟲具有大量接觸無有害效應(yīng)劑量（低劑量）的可能性.根據(jù)毒物興奮效應(yīng)理論，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上大量使用的農(nóng)藥（殺蟲劑、殺菌劑和殺螨劑等）對病蟲害有可能存在興奮性效應(yīng)，這種興奮效應(yīng)的評價(jià)應(yīng)使用倒U型劑量-曲線模型.從相關(guān)毒物興奮效應(yīng)數(shù)據(jù)庫中收集到與農(nóng)藥或有機(jī)磷類農(nóng)藥有關(guān)的劑量-反應(yīng)共285個(gè)，僅占被收集的劑量-反應(yīng)總數(shù)的7%（Calabrese and Blain,2005）.可見殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)研究尚不完善.

殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)的評價(jià)指標(biāo)一般是采用終點(diǎn)類型來進(jìn)行評價(jià)，如生長、新陳代謝、繁殖、存活率、壽命、發(fā)育和行為等，其中新陳代謝包括激素水平、活性氧（ROS）產(chǎn)物、三磷酸腺苷（ATP）反應(yīng)、耗氧量、尿量等；繁殖包括孵化率、卵量·雌蟲數(shù)-1、新蟲數(shù)量等；行為指標(biāo)包括害蟲的行動距離和害蟲啃咬次數(shù)等；也可以采用終點(diǎn)參數(shù)來評價(jià)，如昆蟲的體重等.雖然殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)與劑量有很大的關(guān)系，但并不意味著劑量越低出現(xiàn)這種效應(yīng)的幾率就大.對柑桔薊馬（Scirtothrips citri（Moulton））的研究表明：施藥劑量過低反而不能觀察到產(chǎn)卵量的增加，如果劑量是中間值（可造成0.01%～1%的雌成蟲死亡的劑量）卻能導(dǎo)致雌薊馬產(chǎn)卵力的增加（Morse and Zareh,1991）.因此，不同的昆蟲以及不同的殺蟲劑應(yīng)找到合適的終點(diǎn)評價(jià)指標(biāo)及合理的劑量區(qū)間來進(jìn)行評價(jià).

理論上，害蟲和天敵昆蟲都應(yīng)具有低劑量興奮效應(yīng)，但是由于天敵昆蟲對農(nóng)藥更敏感、更易被殺死，而天敵種群的增加又建立在食物或寄主充足的情況下，所以Morse認(rèn)為害蟲具有毒物低劑量興奮效應(yīng)，但天敵沒有（Morse,1998）.對此也有不同觀點(diǎn)，如Zanuncio等（2003）發(fā)現(xiàn)芐氯菊酯對天敵昆蟲Supputius cincticeps（Stal,1860）具有低劑量興奮效應(yīng)，表現(xiàn)為可提高其存活率和雌蟲體重，并可縮短雌蟲的3齡齡期以及預(yù)產(chǎn)期.

分析已取得的成果可知，殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)的研究主要集中在對昆蟲生殖和行為的影響上.Morse和Zareh（1991）利用含殘留農(nóng)藥的柑桔葉片喂食桔梗薊馬，發(fā)現(xiàn)桔梗薊馬接觸施用三氯殺螨醇后21天的葉片及施用馬拉硫磷后32、41和64天的葉片，其成蟲產(chǎn)卵能力相比于接觸未處理葉片的有顯著提高；Jarrad（2008）報(bào)道高效氯氟菊酯和七氟菊酯對捕食性天敵Scarites quadriceps的活動影響，發(fā)現(xiàn)接觸低劑量藥劑后其在活動距離、最大運(yùn)動速度及運(yùn)動時(shí)間上均有明顯增加.除昆蟲生理生殖外，部分生化指標(biāo)也常被用于殺蟲劑低劑量興奮效應(yīng)研究.如用低劑量甲胺磷處理黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）幼蟲后，可引起成蟲耐藥力上升及其壽命延長，激活其乙酰膽堿酯酶（AChE）活性；處理成蟲也可激活其AChE活性（黎卓瑩，2007）.

以上所述，均采用個(gè)體評價(jià)指標(biāo)，如發(fā)育歷期、生殖力等.但Stark等指出這樣的評價(jià)方法并不完整，認(rèn)為應(yīng)將評價(jià)建立在種群水平上，并采用生命表作為研究手段（Stark and Wennergren,1995;Stark and Banks,2003）；Maia等持有類似的觀點(diǎn)，同時(shí)建議采用Jackkinfe法對有關(guān)生命表參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（Maia et al.,2000）.

另外，殺蟲劑的興奮效應(yīng)與害蟲的再猖獗以及次要害蟲大爆發(fā)也存在一定的關(guān)系.Morse（1998）認(rèn)為除施用農(nóng)藥導(dǎo)致害蟲天敵大量死亡這個(gè)因素外，殺蟲劑對害蟲的興奮效應(yīng)也是引起其頻繁發(fā)生的重要原因；興奮效應(yīng)還造成現(xiàn)今殺蟲劑被更多使用，進(jìn)而導(dǎo)致殺蟲劑使用量呈螺旋式上升.

3 殺蟲劑低劑量興奮效應(yīng)與亞致死劑量刺激效應(yīng)的區(qū)別

亞致死劑量即昆蟲個(gè)體受到一定的毒害但未致死，并有一定行為能力時(shí)所接觸的劑量（Haynes,1988）.如果使用劑量是低于無不良效應(yīng)的劑量（NOAEL），則此劑量為低劑量.亞致死劑量與低劑量的定義不同，所引起的效應(yīng)也有差別.

殺蟲劑的亞致死劑量能引起昆蟲的不良效應(yīng)（蛹期變長或存活率降低等），也可引起殺蟲劑對昆蟲的刺激效應(yīng)，如用溴氰菊酯和氰戊菊酯處理若螨會延長當(dāng)代雌成螨的壽命，處理卵會提高卵的孵化速率，處理雌成螨會增加產(chǎn)卵量等（陳道茂和陳衛(wèi)民，1992）.因此，Cohen（2006）將亞致死劑量所引起的刺激效應(yīng)歸到毒物低劑量興奮效應(yīng)中.但亞致死劑量所引起的刺激作用并不是真正的興奮效應(yīng)，因?yàn)閬喼滤绖┝康拇碳ば?yīng)僅僅對昆蟲的某些指標(biāo)具有刺激作用（生殖力增強(qiáng)等），對其它指標(biāo)卻是抑制，如Fujiwara等（2002）將4齡小菜蛾接觸亞致死劑量氰戊菊酯后，發(fā)現(xiàn)小菜蛾在接觸劑量為LD25時(shí)其產(chǎn)卵量與未處理相比增加顯著，但處理蟲所產(chǎn)卵粒大小要顯著小于未處理的，在不同濕度下的孵化率和幼蟲存活率均顯著低于未處理.而低劑量興奮效應(yīng)則對昆蟲的某些指標(biāo)具有刺激效應(yīng)的同時(shí)，對昆蟲其它指標(biāo)雖不是刺激但并不抑制.因此，進(jìn)行研究時(shí)應(yīng)注意區(qū)別兩者.

4 殺蟲劑低劑量興奮效應(yīng)的作用機(jī)制

現(xiàn)今低劑量興奮效應(yīng)的作用機(jī)制尚不是很清楚，目前占主導(dǎo)地位的是Calabrese的過度補(bǔ)償理論（Modest overcompensation）和Stebbing提出的矯正過度（Overcorrection）控制理論.前者認(rèn)為當(dāng)生物體受到刺激，最初的抑制反應(yīng)后會出現(xiàn)一個(gè)補(bǔ)償過程，并逐漸超過控制行為，從而導(dǎo)致了一個(gè)凈刺激效應(yīng)（Calabrese,1999）；后者認(rèn)為毒物興奮效應(yīng)是生長控制機(jī)制的副產(chǎn)物，是生物體對低水平抑制的矯正過度（Stebbing,1987）.Calabrese和Baldwin（2002）認(rèn)為興奮效應(yīng)機(jī)制并不是一個(gè)，不同的藥劑、生物模型和終點(diǎn)指標(biāo)都會存在不同的作用機(jī)制，但這些機(jī)制具有共同點(diǎn)，即通過維持體內(nèi)平衡來達(dá)到興奮效應(yīng).也有學(xué)者通過研究分子水平上的機(jī)制來探討低劑量興奮效應(yīng)機(jī)制，如DNA損失修復(fù)作用、自由基清除作用、免疫功能增強(qiáng)以及基因表達(dá)與調(diào)控作用等（Arinaga et al.,1992;Canman and Kastan,1996;Yamaok et al.,1991;Zglinicki and Von Zglinicki,1992）.

已經(jīng)報(bào)道的30個(gè)藥理受體系統(tǒng)中，已證明興奮效應(yīng)的作用機(jī)制是基于受體水平（Calabrese and Baldwin,2003）.殺蟲劑對昆蟲的低劑量興奮效應(yīng)的具體作用機(jī)制尚不清楚，但有理由相信它也是基于受體水平上.隨著研究的深入，將會有更深入的機(jī)制在分子、細(xì)胞、組織乃至整個(gè)生物體中被發(fā)現(xiàn).

5 殺蟲劑低劑量興奮性效應(yīng)對害蟲防治的影響

殺蟲劑的低劑量興奮效應(yīng)對害蟲防治將帶來諸多挑戰(zhàn)，如評價(jià)新農(nóng)藥應(yīng)注意其對害蟲是否具有興奮效應(yīng)，施用農(nóng)藥則要考慮由于興奮效應(yīng)而導(dǎo)致下代害蟲再猖獗或次要害蟲大爆發(fā)所帶來的經(jīng)濟(jì)損失.在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，應(yīng)開發(fā)那些殘留期短、藥效快的新型農(nóng)藥以避免殺蟲劑對害蟲產(chǎn)生興奮效應(yīng).另一方面，我們也可考慮利用興奮效應(yīng)來控制害蟲，如飼養(yǎng)天敵昆蟲時(shí)，可以考慮在飼料中加入適量的農(nóng)藥以促進(jìn)其生長發(fā)育、增加繁殖力或擴(kuò)大其活動范圍；也可考慮利用某種殺蟲劑對天敵的刺激作用，再結(jié)合這種殺蟲劑所具有的毒殺作用來控制田間害蟲（Zanuncio et al.,2003）.

殺蟲劑對害蟲的低劑量興奮效應(yīng)已經(jīng)被實(shí)驗(yàn)和實(shí)踐所證實(shí)，但目前仍有諸多問題亟待解決，如，到底有哪些殺蟲劑或害蟲具有這種現(xiàn)象，以及使用劑量多大才會出現(xiàn)？興奮效應(yīng)是否具有遺傳性？這種效應(yīng)對未來的害蟲防治將帶來什么樣的影響？又帶來什么樣的挑戰(zhàn)？應(yīng)怎樣利用興奮效應(yīng)更好服務(wù)人類？這些都需要我們深入思考和研究.

6 結(jié)語

毒物低劑量興奮效應(yīng)理論正逐步被人們接受，但由于興奮效應(yīng)難以觀察、作用機(jī)制不明確、試驗(yàn)經(jīng)費(fèi)高昂以及試驗(yàn)重復(fù)性等原因，離廣泛接受還有很長一段距離.毒物低劑量興奮效應(yīng)除在生物學(xué)、醫(yī)學(xué)類和輻射學(xué)研究非常廣泛外，在環(huán)境危險(xiǎn)評價(jià)中也具有非常重要的作用.現(xiàn)階段的研究熱點(diǎn)集中在輻射、重金屬、環(huán)境污染物或醫(yī)藥品對人體、牲畜的影響，但低劑量殺蟲劑對昆蟲的影響研究卻甚少.

隨著殺蟲劑使用種類的增多、使用劑量的加大，害蟲抗藥性、害蟲再猖獗以及次要害蟲上升為主要害蟲等問題一直困擾著我們.而這些可能與殺蟲劑對害蟲的興奮效應(yīng)有很大的關(guān)系，非常值得我們深入研究.這些研究成果將給我們研究害蟲爆發(fā)和害蟲抗藥性等方面帶來新的思維、新的解決途徑甚至于是新的害蟲控制方法.

Arinaga S,Karimine N,Takamuku K,Nanbara S,Inoue H,Abe R,WatanabeD,MatsuokaH,UeoH,AkiyoshiT.1992.Correlation of eosinophilia with clinical response in patients with advanced carcinoma treated with low-dose recombinant interleukin-2 and mitomycin C［J］.Cancer Immunology,Immunotherapy:CII,35（4）:246-250

CalabreseEJ.1999.Evidencethathormesisrepresentsan“overcompensation”response to a disruption in homeostasis［J］.Ecotoxicology and Environmental Safety,42（2）:135-137

Calabrese E J,Baldwin L A.2001.The frequency of u-shaped dose responses in the toxicological literature［J］.Toxicological Sciences,62（2）:330-338

Calabrese E J,Baldwin L A.2002.Defining hormesis［J］.Human&Experimental Toxicology,21（2）:91-97

CalabreseEJ,BaldwinLA.2003.Toxicologyrethinksits central belief［J］.Nature,421（6924）:691-692

Calabrese E J,Blain R.2005.The occurrence of hormetic dose responses in the toxicological literature,the hormesis database:an overview［J］.Toxicology and Applied Pharmacology,202（3）:289-301

Calabrese E J,Lu R.2006.Hormesis has emerged as a more common and fundamental dose-response model than the threshold or linear-no-threshold（LNT）models［J］.Journal of Toxicology,20（2）:117-118

Canman C E,Kastan M B.1996.Signal transduction.Three paths to stress relief［J］.Nature,384（6606）:213-214

Chen D M,Chen W M.1992.Systematic screening for selective pesticidesandthebenifitanalysesondifferentpesticide combinations against main citrus pests［J］.Acta Phytophylacica Sinica,19（4）:279-282（in Chinese）

Cohen E.2006.Pesticide-mediated homeostatic modulation in arthropods［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology,85（1）:21-27

Fujiwara Y,Tomoko T,Toshie Y,Fusao N.2002.Changes in egg size of the diamondback moth Plutella xylostella（Lepidoptera:Yponomeutidae）treatedwithfenvalerateatsublethaldosesand viability of the eggs［J］.Applied Entomology and Zoology,37（1）:103-109

Haynes K F.1988.Sublethal effects of neurotoxic insecticides on insect behavior［J］.Annual Review of Entomology,33:149-168

LiZY.2007.ResearchoftheHormesisonDrosophila melanogaster induced by methamidophos［D］.Guangzhou:South China Agricultural University,33-35（in Chinese）

Maia A H N,Luiz A J B,CampanholaC.2000.Statistical inferenceonassociatedfertilitylifetableparametersusing Jackknife technique:computational aspects［J］.Journal of Economic Entomology,93（2）:511-518

Morse J G.1998.Agricultural implications of pesticide-induced hormesisofinsectsandmites［J］.Human&Experimental Toxicology,17（5）:266-269

Morse J G,Zareh N.1991.Pesticide-induced hormoligosis of citrus thrips（Thysanoptera:Thripidae）fecundity［J］.Journal of Economic Entomology,84（4）:1169-1174

Prasifka J R,Lopez M D,Hellmich R L,Prasifka P L.2008.Effects of insecticide exposure on movement and population size estimates of predatory ground beetles（Coleoptera:Carabidae）［J］.Pest Management Science,64（1）:30-36

Schulz H.1887.Zur Lehre von der Arzneiwirkung［J］.Virchows Arch Pathol Anat Physiol Klin Med,108:423-445

Southam C M,Ehrilich J.1943.Effects of extracts of western red-cedar heartwood at certain wood-decaying fungi in culture［J］.Phytopathology,33:517-524

Stark J D,Banks J E.2003.Population level effects of pesticides andothertoxicantsonarthropods［J］.AnnualReviewof Entomology,48:505-519

StarkJD,WennergrenU.1995.Canpopulationeffectsof pesticides be predicted from demographic toxicological studies？［J］.Journal of Economic Entomology,88（5）:1089-1096

Stebbing A R.1987.Growth hormesis:a by-product of control［J］.Health Physics,52（5）:543-547

Von Zglinicki T,Edwall C,Ostlund E,Lind B,Nordberg M,Ringertz N R,Wroblewski J.1992.Very low cadmium concentrations stimulate DNA synthesis and cell growth［J］.Journal of Cell Science,103（4）:1073-1081

Yamaoka K,Edamutsu R,Mori A.1991.Increased SOD activities and decreased lipid peroxide levels induced by low dose X-irradiation in rat organs［J］.Free Radical Biology and Medicine,11（3）:299-306

Zanuncio T V,Serrao J E,Zanuncio J C,Guedes R N C.2003.Permethrin-inducedhormesisonthepredatorSupputius cincticeps（St?l,1860）（Heteroptera:Pentatomidae）［J］.Crop Protection,22（7）:941-947

中文參考文獻(xiàn)

陳道茂,陳衛(wèi)民.1992.桔園主要害蟲選擇性藥劑的系統(tǒng)篩選及其組合技術(shù)效益的研究［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào),19（4）:279-282

黎卓瑩.2007.甲胺磷對黑腹果蠅的興奮性效應(yīng)研究［D］.廣州:華南農(nóng)業(yè)大學(xué),33-35◆

Insecticides-Induced Hormesis on Insects

HUANG Ke-cheng，ZENG Xin-nian*，LI Zhuo-ying

Key Laboratory of Pesticide and Chemical Biology of the Ministry of Education,South China Agricultural University,Guangzhou 510642

The linear non-threshold model is used to evaluate the toxicity and risk assessment of insecticides in traditional toxicology,however,it is not considered that the low dose of insecticides can induce the hormesis on insects.Such hormesis can give positive effects on insect’s developmental period,weight,reproduction and toxicity to the insecticides.The theories and the study methods of the hormesis have been reviewed in this article,with emphasis on the research progress of the insecticides-induced hormesis on insects and the differences between the hormesis and sublethal effect.Finally,the influences of insecticide-induced hormesis on the pest control are discussed.

insecticides；insects；hormesis；sublethal effects

30 November 2008accepted5 January 2009

1673-5897（2010）1-026-06

Q965.9

A

2008-11-30錄用日期：2009-01-05

廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No.32253）

黃柯程（1982—），男，博士研究生；*通訊作者（Corresponding author），E-mail:zengxn@scau.edu.cn

曾鑫年，男，教授.1993年畢業(yè)于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，獲博士學(xué)位，1988～1989年農(nóng)業(yè)部派美國佛羅里達(dá)大學(xué)柑桔研究教育中心訪問學(xué)者；1998～1999年教育部派西班牙科學(xué)院巴塞羅那化學(xué)環(huán)境研究所高級訪問學(xué)者；2001～2002年赴西班牙科學(xué)院巴塞羅那化學(xué)環(huán)境研究所合作科研.現(xiàn)為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授，廣東省昆蟲學(xué)會理事、副秘書長.主要從事農(nóng)藥學(xué)和昆蟲毒理學(xué)的研究工作，近年共主持承擔(dān)科研課題28項(xiàng)，其中國際合作課題3項(xiàng)，國家自然科學(xué)基金3項(xiàng).至今在國內(nèi)外共發(fā)表學(xué)術(shù)論文80多篇，參編專著3本，申報(bào)國家發(fā)明專利4項(xiàng).