犬的繁殖

尋欣國

（公安部南京警犬研究所，江蘇 南京 210012）

犬是單次發(fā)情的，在兩次發(fā)情周期之間的數(shù)月出現(xiàn)靜止。小型品種犬到達性成熟要比大型品種早些。公犬的性成熟比母犬延遲幾周，這可通過渴望交配和精液里出現(xiàn)大量的精子來評定和判斷。

野犬（canis azaroe）只在冬季交配，而家犬四季都能繁殖，但發(fā)情的頻率趨向于春末和冬初。某些品種冬季發(fā)情期的持續(xù)時間較夏季短。家犬的繁殖記錄顯示沒有顯著的季節(jié)性或地域性的變化，可能是受了繁育者世代培育的影響，因為他們愿意找到利于出售的適當時機。顯然光照量不影響發(fā)情，因冬季日光能最低，春季較高，而發(fā)情的頻率則在兩個季節(jié)都高。

在犬的平均壽命里，到達初情期的時間僅占7.5%。犬出生時約有70萬個卵泡，而到初情期時只有35萬個。隨著年齡的增長，卵泡的相對數(shù)目還要繼續(xù)減少，在10周歲犬的卵巢中只發(fā)現(xiàn)約500個卵泡。雌激素或促性腺激素可使發(fā)育遲緩的母犬初情期提前，但對正常犬不宜使用。

成年母犬1年發(fā)情2次，兩個發(fā)情周期的間隔平均為6～7個月。品種是比體重對間隔影響更大的因素。某些品種的母犬有更規(guī)律的發(fā)情周期，這是一個可有效進行控制的品系特征。

發(fā)情周期之間的間隔在很大程度上決定于乏情期的長短。小型品種可能5個月為1個周期，而大型品種（如大丹犬）可能10個月為1個周期。4歲之前，多數(shù)犬發(fā)情間隔隨年齡增長而略增加，老齡母犬的發(fā)情周期通常都不規(guī)則，且乏情期常常延長。

母犬發(fā)情周期各階段為：發(fā)情前期9 d（3～16）d，發(fā)情期9 d（4～12）d，發(fā)情后期80～90 d。在初情期時，發(fā)情期可能要長一些，一旦母犬個體建立起一種間隔期限時，則以后的變異均很小。表1列出了繁殖犬的基本數(shù)據(jù)。

表1 犬繁殖的基本數(shù)據(jù)

1 發(fā)情表現(xiàn)

在發(fā)情前期，可見征狀出現(xiàn)前數(shù)日，大多數(shù)母犬變得無精打采，均喜歡與公犬接近，厭惡與其他母犬為伴。食欲下降，處女犬可能拒食，少數(shù)犬還可出現(xiàn)驚厥。這些現(xiàn)象在發(fā)情前期的外部征狀變?yōu)槊黠@時即行停止。

一經(jīng)發(fā)情前期來臨，立即有一個持續(xù)7～12 d的增生期。這期間卵巢開始為排卵作準備，而子宮開始準備接受受精卵。子宮壁及陰門開始充血腫脹，一些充血的血液經(jīng)由陰道滲出來，這稱之為發(fā)情前期滴血。母犬的性情變?yōu)椴话埠团d奮，命令不起反應，飲水量增多，頻頻排尿以吸引公犬。

除了試情之外，無法準確確定是否進入了發(fā)情期。推算的話，真實發(fā)情是從發(fā)情滴血的最后1天向后延伸幾天，如從發(fā)情前期開始算起，多數(shù)母犬將在第6～12天（德國牧羊犬在第9～11天）接受公犬交配。此時，母犬陰戶內(nèi)血樣排出物大為減少，主動向公犬求偶，且擺出站定等待交配的姿勢，即尾根抬起，尾巴水平傾向一邊，暴露出陰戶。

發(fā)情期過后，母犬外生殖器官變?yōu)檐洶T，可看到少量黑褐色排出物，母犬變得愈來愈恬靜和馴服。發(fā)情后期過后進入乏情期，這期間母犬重新為下一個發(fā)情期準備條件。

2 交配

犬的交配（或交媾）比一般動物更復雜些。公犬用前腿扣住母犬的后胯，爬跨在母犬后軀上，同時伴隨著骨盆的快速沖插。而當一出現(xiàn)后腿的交替踏步時，陰莖的勃起組織（龜頭球）在陰道內(nèi)膨大，同時陰道肌肉的收縮而形成閉鎖，插入就完成了。公犬將從母犬后軀上跨下，但仍然保持交媾閉鎖姿勢（后軀對后軀）長達30 min。這期間公犬的精液分3部分射出：（1）水樣液（潤滑陰道）；（2）含有精子的黏滑白色液體；（3）大量的前列腺分泌物。第3部分排出時間最長，這種分泌物能顯著地使精子活化。精子在母犬生殖道中存活82±12 h。在射精期間不應將犬強迫分開，因公犬直到陰莖消腫后才能抽出，若限制交配則會妨礙對生殖道的反射刺激而大大減小受胎力。

3 妊娠

如果交配成功，經(jīng)5～10 d受精卵和緩地滑進子宮，此時胚胎已達16～32個細胞階段。受孕后18～20 d，受精卵微弱地附著在子宮內(nèi)壁上。在妊娠第2階段開始后，系帶出現(xiàn)，一個胚盤就形成了。

犬的排卵是自發(fā)的，但所有卵泡是否同時釋放，還有疑問。老齡犬排卵易阻抑，常引起卵巢囊腫等。有很多例證說明，犬在真正發(fā)情開始后第3天或第4天自然發(fā)生排卵。那些在發(fā)情最初4天時交配兩次的犬，受胎率最高。雜種犬受胎率可達90%，純種犬一次交配后有60%受孕，兩次交配有87%，而在發(fā)情期的最初4天中間隔48 h交配兩次可達到100%。在小獵犬從發(fā)情期開始時起相隔一日共配兩次有91%受孕。發(fā)情期表現(xiàn)拖長的犬受胎率降低，例如當發(fā)情持續(xù)17～19 d時，受胎率僅為50%。從發(fā)情期開始算，如接受公犬交配的時間超過9 d，發(fā)現(xiàn)母犬延遲排卵。

妊娠第5周時利用腹壁觸診法可確切地診斷妊娠。妊娠后期腹部膨大，乳頭脹硬且有青色的色素沉著。妊娠期正常為58～63 d，資料統(tǒng)計產(chǎn)仔時間可能是第1次交配后的61.41±2.41 d。表2列出了一些犬的平均妊娠期。

表2 部分品種犬的妊娠期

4 分娩

犬全年都可以產(chǎn)仔，但隨著小季節(jié)性循環(huán)，形成5～7月份為高峰，而少數(shù)在1～2月產(chǎn)仔。窩產(chǎn)仔數(shù)或產(chǎn)仔重差異很大，可從1～20只不等，生殖力顯然與各個犬的遺傳性能和適當?shù)慕慌鋾r機有關。產(chǎn)仔重受母犬體重的影響很大。幾乎所有高窩產(chǎn)仔數(shù)都產(chǎn)自大型或中大型品種。這是由于大型母犬比小型母犬有較大的卵巢，在多次發(fā)情期卵巢釋放出更多的卵子，且擁有較大的子宮以便容納更多發(fā)育胎兒。

表3中所列的平均產(chǎn)仔數(shù)據(jù)可能估計不足，因為幾乎所有的數(shù)據(jù)都是從血統(tǒng)登記冊的記錄中引用的，而育種工作者對死胎往往是忽略不計的，但Drucksnis列舉了德國牧羊犬的一些補充數(shù)據(jù)。死胎的比例占全部產(chǎn)仔數(shù)的2.3%，除產(chǎn)15頭或更多時死胎率猛增到7.5%外，這個百分數(shù)的所有產(chǎn)仔胎次間都不是適當和穩(wěn)定的。值得注意的是，在死胎中，公犬比母犬多。有資料表明，特定品種有異常高或低的死胎率，在整個育種期間這個百分率變化不大，這對指導育種有極大的意義。

著床的和分娩之間胎兒的萎縮或死亡的百分率很難統(tǒng)計，多數(shù)哺乳動物定期出現(xiàn)這種現(xiàn)象。死亡率通常有遺傳性，死亡的胎兒因遺傳而獲得一種致死的配合基因。但很多死亡是子宮原因造成的，如果卵巢排卵太多，子宮將過度擁擠而造成胎兒死亡。另一種常見的原因是，當兩個卵子著床時靠得太近，使胎兒衰弱和死亡。在極少數(shù)情況下，死胎率或胎兒萎縮會突然增加，這時應懷疑遺傳原因。妊娠期埋植孕酮，能有效地防止胚胎產(chǎn)前死亡。

表3 不同品種犬的窩產(chǎn)仔數(shù)

分娩時，連續(xù)幾個小犬分娩之間的間隔，短的可以只用5 min，長的可達60 min。有死胎時，間隔可長達數(shù)小時，甚至十幾小時。雖然預料新生仔犬的公母比例是1∶1，但實際上雄性略大于雌性。在有關犬的文獻和包括所有品種大約669.5萬頭新生犬的一項調(diào)查中，性比例100∶103.4頭（雄性占50.8%）。為了實用的目的，可以為是1∶1的比例。某些品種有較高或低的性比傾向，大型品種的性比略高些。

5 異常發(fā)情和假發(fā)情

發(fā)情不出血、假發(fā)情、多發(fā)情、延長發(fā)情和乏情期延長無疑都是由于內(nèi)分泌的不平衡。發(fā)情不出血是母犬無明顯出血癥狀，陰門也不像正常那樣腫脹，但愿意接受交配并不反抗，且常出乎意外的幾乎都能受孕。假發(fā)情或間斷發(fā)情周期常見于接近初情期的犬，當假發(fā)情時，陰門腫脹，有血樣排出物，但無接受公犬交配的欲望。持續(xù)3～5 d后，逐漸減退。多發(fā)情的犬較為少見，發(fā)生時，發(fā)情之間的間隔時間縮短，這可持續(xù)數(shù)年，愿接受交配，但不能受孕。母犬處于延長發(fā)情時，在10～30 d都能接受公犬，但受精率逐漸降低，乏情期延長可持續(xù)數(shù)年。根據(jù)經(jīng)驗這種情況最常見于肥胖犬。

在犬，最常見是假妊娠，這可能是子宮內(nèi)膜炎、子宮蓄膿或乳房腫瘤的預兆。假妊娠時可見到腹部脂肪蓄積，乳腺發(fā)育，喘氣及在60～70 d筑窩。假孕嚴重時，犬表現(xiàn)母性本能，收集仔犬，允許仔犬吮乳，泌乳將持續(xù)數(shù)周。但假孕不能形成初乳，這一點曾引起專家注意。陰道涂片和應用于婦女的尿液妊娠試驗，都不是犬的可靠的妊娠診斷指標。母犬在妊娠前期并不顯示妊娠的行為特征，所以在假妊娠與妊娠之間的鑒別診斷確是一個問題。在妊娠時，可見的乳腺發(fā)育有的很輕微，有的則能發(fā)育到充分泌乳的程度。在假孕現(xiàn)象慢性長期存在的情況下，唯一推薦的療法是摘除卵巢。

6 公犬的繁殖力

公犬是不分季節(jié)隨時都可以參與交配的。但公犬精液品質(zhì)會隨季節(jié)的變化而變化，在英國最好的季節(jié)是3～6月，因此在評定公犬繁殖力時，在評價精液品質(zhì)指標時應綜合考慮季節(jié)因素。射精頻率對公犬的性欲和射精量及品質(zhì)均有較大影響。在24 h內(nèi)采精3次，觀察到精子濃度變稀和精子存活時間縮短。嘗試在1～1.5 h成功地采精4～5次后，再不能采集到任何精液。這種現(xiàn)象歸咎于不是生殖系統(tǒng)精液的耗盡，而是性欲的喪失。犬每天交配，連續(xù)5天，對精液特性沒明顯影響，但連續(xù)5天每天采精2次有一定影響。當每天采精3次，射精的第2部分里畸型精子數(shù)大大增加（上升到46%）。射出的精液帶有未成熟的原生質(zhì)滴，是從附睪頭里過早排出所致。Harrop曾建議1周規(guī)定采精2～3次，并給適當?shù)男菹⑵?。Garcia也建議射精頻率在48h內(nèi)≤1次。Allen的研究表明，受外界不良刺激以及常用手捏法采精，公犬易發(fā)生性反射異常。Hadley觀察到，有生殖能力的公犬，有時會發(fā)生精子生成停止的現(xiàn)象。盡管高頻率的射精可使總的精子數(shù)增加，但可能導致繁殖力減退，長久使精子發(fā)生得不到改善。