油松種源/家系苗期生長(zhǎng)遺傳變異分析*

高桂琴,馬建全,劉永紅,崔 嵬,程春紅,楊培華,樊軍鋒

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西楊凌 712100;2.橋山林業(yè)局,陜西黃陵 727300)

油松是我國特有樹種,它生長(zhǎng)迅速,材質(zhì)優(yōu)良,并且具有較強(qiáng)適應(yīng)性,是我國北方地區(qū)主要的造林樹種。油松天然分布廣,地域跨遼寧、山西、陜西、山東等14個(gè)省區(qū),其中陜西油松天然林面積最大,約占 45%以上[1],有豐富的種質(zhì)資源。近年來對(duì)油松的研究多集中在種子園或家系選擇的基礎(chǔ)上,對(duì)種源家系多層次遺傳變異研究較少[2-4]。

本研究主要針對(duì)油松種源/家系兩個(gè)層次進(jìn)行試驗(yàn)研究,從苗期性狀入手,探索不同種源家系變異規(guī)律,為今后優(yōu)良種源/家系選擇和遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用341個(gè)家系種子,分別來自油松天然分布區(qū)內(nèi)11個(gè)種源,包括陜西的洛南(LN)、周至(ZZ)、府谷(FG)、留壩(LB)、洋縣(YX)和黃陵(HL),內(nèi)蒙巴彥淖爾市的烏拉爾(NM),山西的渾源(HY),甘肅的電尕(DG)、卡壩(KB)和天水(TS)。根據(jù)各地天然林面積,分別選取數(shù)量不等的亞優(yōu)勢(shì)木作為采種母樹,2008年分單株進(jìn)行采摘,并記錄采摘點(diǎn)的地理氣候等因子(見表1)。

表1 油松采種點(diǎn)主要地理氣候因子

1.2 試驗(yàn)方法

油松種子園子代苗期試驗(yàn)設(shè)在陜西橋山林業(yè)局雙龍林場(chǎng),屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫9.4℃,1月平均氣溫-4.7℃,7月平均氣溫22.5℃,年平均日照2 528 h,無霜期172 d。年均降水568.8 mm,70%集中在夏秋,海拔730 m,土壤以黃土為主。

采用營養(yǎng)袋容器育苗,完全隨機(jī)區(qū)組排列,每家系20行小區(qū)。播種前所有家系種子用高錳酸鉀溶液消毒后催芽,每家系70%露白后播種,每袋2粒。2009年底進(jìn)行生長(zhǎng)量調(diào)查,在每個(gè)家系中選取中間一行,連續(xù)調(diào)查30株,進(jìn)行測(cè)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

對(duì)各性狀采用巢式設(shè)計(jì)方差分析[5-6],線性模型為:

Y ijk=μ+τi+δj(i)+εk(ij),其中 ,Yijk為第i個(gè)群體第j個(gè)家系第k個(gè)觀測(cè)值,μ為總平均值,τi為群體間效應(yīng)值,δj(i)為群體內(nèi)家系效應(yīng)值,εk(ij)為隨機(jī)誤差。

遺傳參數(shù)的估算[7-8]:

家系遺傳力:h2f=δ2f/(δ2f+δ2e/n)

單株遺傳力:h2j=4δ2f/(δ2f+δ2e)

遺傳增益:△G=s·h2/x=i·δ2p×h2f/x×100%

式中h2f為家系遺傳力,h2j為單株遺傳力,δ2f、δ2e分別表示家系方差、機(jī)誤,n為家系數(shù),△G為遺傳增益,s為選擇差,h2為廣義遺傳力,i為選擇強(qiáng)度,δ2p為表型標(biāo)準(zhǔn)差。

采用dps9.01和spss12軟件包進(jìn)行有關(guān)分析,多重比較采用LSD測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松種源變異分析

對(duì)油松11個(gè)種源341個(gè)家系的苗高生長(zhǎng)按照巢式設(shè)計(jì)進(jìn)行綜合方差分析,結(jié)果見表2。

表 2 油松種源/家系綜合方差分析

從表2可以看出,油松種源間及種源內(nèi)家系 間苗高生長(zhǎng)量差異均達(dá)到極顯著水平。從方差分量可以看出,種源和家系的所占方差分量都大于30%以上,說明種源和家系苗高變異十分豐富,是變異的主要來源,選擇潛力很大。

為了更進(jìn)一步了解油松種源間苗高生長(zhǎng)變異規(guī)律,對(duì)油松種源苗高進(jìn)行多重比較分析。表3是油松11個(gè)種源苗高多重比較結(jié)果?？梢钥闯?大多種源間苗高差異達(dá)到1%顯著水平,其中山西渾源(HY)的種源苗高最大,達(dá)到9.24 cm,是苗高最小的內(nèi)蒙(NM)種源2.24倍。較大的甘肅天水(TS)、陜西洋縣(YX)、陜西洛南(LN)種源苗高與較小的陜西府谷(FG)和陜西留壩(LB)種源苗高差異也達(dá)到極顯著水平。

表3 油松種源多重比較結(jié)果

2.2 油松種源內(nèi)家系間變異分析

家系變異是油松遺傳改良和家系選擇的基礎(chǔ)和依據(jù),對(duì)11個(gè)油松種源內(nèi)各家系苗高變異做進(jìn)一步分析,表4結(jié)果顯示,不同種源各家系間苗高生長(zhǎng)差異均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。

用變異系數(shù)表示性狀值離散特征,變異系數(shù)越大,則性狀值離散程度越大。不同種源苗高性狀的表型變異系數(shù)均有一定差異,除遺傳因素外,不同種源環(huán)境的異質(zhì)性也是導(dǎo)致種源表型變異的一個(gè)主要原因。從各種源內(nèi)的極差變異特征來看,苗高極差變異幅度3.26～9.95,極差變化較大的是HY、YX和 TS種源,變化較小的是 FG和LB種源。極差越大,差異越明顯,進(jìn)行遺傳改良的潛力越大,期望遺傳增益就越高。極差越小,表明家系性狀就越穩(wěn)定,進(jìn)行家系選擇的效果就越不明顯。

標(biāo)準(zhǔn)差也能反映一個(gè)數(shù)據(jù)集的離散程度,按照標(biāo)準(zhǔn)差從大到小的順序排序?yàn)?H Y(1.97)＞TS(1.75)＞YX(1.74)＞ZZ(1.56)＞HL(1.54)＞NM(1.23)＞LN(1.06)＞KB(1.03)＞DG(1.01)＞LB(0.90)＞FG(0.87),這個(gè)排序與極差的排序基本吻合,說明油松家系間苗高變異有較強(qiáng)的規(guī)律性。

表4 不同種源家系間方差分析結(jié)果

2.3 苗高與千粒重的相關(guān)分析

千粒重是體現(xiàn)種子大小與飽滿程度的一項(xiàng)指標(biāo)。同一品種的千粒重越大,其種子內(nèi)部的貯藏營養(yǎng)物質(zhì)越多,發(fā)芽就整齊,幼苗也就健壯。千粒重的大小又主要受遺傳基因控制,盡管受地理氣候、林分狀況及結(jié)實(shí)豐欠年生理周期的影響,千粒重有一定的產(chǎn)地和年度變異。千粒重的大小變異是否與生長(zhǎng)性狀的變異也存在關(guān)聯(lián)需要做進(jìn)一步分析。表5列出了油松各種源不同家系苗高與其千粒重的相關(guān)分析結(jié)果。

表5 油松種源內(nèi)家系1年生苗高與千粒重的相關(guān)系數(shù)

可以看出,種源內(nèi)家系苗高與千粒重大多數(shù) 相關(guān)緊密,11個(gè)種源中H Y、TS、YX、HL、ZZ、LB和NM 7個(gè)種源內(nèi)不同家系苗高與千粒重相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平,而LN、KB、DG和FG 4個(gè)種源內(nèi)家系苗高與千粒重相關(guān)未達(dá)到顯著水平。合并所有家系與千粒重進(jìn)行相關(guān)分析可以看出,相關(guān)系數(shù)為0.3,已達(dá)到極顯著的相關(guān)水平。說明油松千粒重與1年生苗高相關(guān)比較緊密,千粒重的大小對(duì)促進(jìn)苗高生長(zhǎng)有一定的作用。

表6 苗高遺傳參數(shù)估算

2.4 遺傳參數(shù)估算

在林木育種中,遺傳力、遺傳變異系數(shù)和遺傳增益等遺傳參數(shù)不僅是用來判斷性狀的變異性及傳遞給后代的能力,也是確定選擇方式,估計(jì)選擇效果,制定改良計(jì)劃和育種方案的重要依據(jù)。根據(jù)方差分析的期望均方,可估算出相關(guān)的遺傳參數(shù)。表6列出通過家系方差估算的苗高家系和單株遺傳力,遺傳變異系數(shù)和遺傳增益情況。

可以看出,苗高的家系和單株遺傳力都大于0.8以上,呈現(xiàn)強(qiáng)度遺傳,家系遺傳力都大于0.9以上。內(nèi)蒙種源的家系和單株苗高遺傳力均最大,達(dá)到0.989和0.963;府谷家系和單株的遺傳力均最小。遺傳變異系數(shù)可以反映家系遺傳變異程度,11個(gè)種源的家系變異系數(shù)都大于13%以上,其中遺傳變異系數(shù)最大的是內(nèi)蒙的巴彥淖爾為29.79%,其次是陜西的洋縣、陜西周至和山西渾源;遺傳變異系數(shù)最小的是陜西府谷為13.04%。遺傳增益反映了下一代比親本可能增加的收獲量,是林木育種中衡量選擇效果的主要參數(shù)之一。遺傳增益的大小不僅取決于性狀的遺傳力和群體表型方差,還和選擇強(qiáng)度有關(guān)。以20%為入選率,選擇強(qiáng)度則為1.44,來估算各種源地家系苗高遺傳增益。由表6可知,內(nèi)蒙的苗高遺傳增益最大,達(dá)到41.49%,府谷的遺傳增益最小,也達(dá)到17.67%,預(yù)期增產(chǎn)效果十分顯著。

3 結(jié)論與討論

(1)油松不同種源間苗高生長(zhǎng)差異均達(dá)極顯著水平。山西渾源的種源苗高最大,達(dá)到 9.24 cm,是苗高最小的內(nèi)蒙巴彥淖爾種源的2.24倍。

(2)11個(gè)種源內(nèi)不同家系間的苗高差異都達(dá)到極顯著水平。苗高極差變異幅度3.26～9.95,極差變化較大的是山西渾源、陜西洋縣和甘肅天水種源,變化較小的是陜西府谷和留壩種源。標(biāo)準(zhǔn)差與極差的變化規(guī)律類似。

(3)千粒重與大多數(shù)家系苗高相關(guān)緊密,千粒重的大小對(duì)促進(jìn)苗高生長(zhǎng)有一定的作用。

(4)油松1年生苗高的家系和單株遺傳力都較大,呈強(qiáng)度遺傳。內(nèi)蒙種源的家系和單株遺傳力、遺傳變異系數(shù)和遺傳增益都達(dá)到最大。府谷種源苗高各遺傳參數(shù)估算值均最小,但遺傳增益也達(dá)到了17.67%,苗期增產(chǎn)效果顯著。

(5)油松苗期試驗(yàn)時(shí)間畢竟尚短,要全面評(píng)價(jià)優(yōu)良種源和家系還需要進(jìn)行造林多點(diǎn)對(duì)比試驗(yàn),作進(jìn)一步的觀察和研究。

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