矮化中間砧甜櫻桃的生長(zhǎng)與光合特性

郭衛(wèi)東，李翰欽，胡美君，鄭 潔，郭延平

(1.浙江師范大學(xué) 生化學(xué)院，浙江 金華 321004;2.浙江大學(xué) 園藝系，浙江 杭州 310029)

歐洲甜櫻桃 (Cerasus aviumL.Moench)近年來(lái)在山西、陜西、甘肅、北京等內(nèi)陸省份的栽培面積日益擴(kuò)大，甚至浙江、上海、江蘇等長(zhǎng)江以南地區(qū)也不斷地栽培試驗(yàn)，但因甜櫻桃樹(shù)木高大，不適應(yīng)在溫室大棚生長(zhǎng)，自然生長(zhǎng)需要5～7年才能結(jié)果，10年后才能進(jìn)入盛果期，投入回報(bào)期長(zhǎng)，管理成本高。矮化櫻桃不僅具有結(jié)果早、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、樹(shù)體矮化等優(yōu)點(diǎn)，而且還容易管理，因此發(fā)展矮化栽培是甜櫻桃生產(chǎn)趨勢(shì)。光合作用是甜櫻桃生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，研究櫻桃的光合作用具有重要意義。在國(guó)內(nèi)，櫻桃光合作用研究主要有溫室弱光下櫻桃光合作用狀況［1］，黑櫻桃與山櫻桃光合作用差異等［2］，以及一些栽培措施對(duì)甜櫻桃光合作用的影響等［3］。國(guó)內(nèi)關(guān)于甜櫻桃矮化中間砧的光合特性還未見(jiàn)報(bào)道。我們以先鋒/I－05/馬哈利為試材，研究了其在春季生長(zhǎng)與光合作用的特性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)選用2年生先鋒甜櫻桃苗，以馬哈利為基砧，I－05為矮化中間砧;對(duì)照以馬哈利為砧木。2008年3月14－18日盆栽84盆矮化和喬化甜櫻桃苗，盆子的直徑和高度分別為35 cm和48 cm，盆土為泥炭土，pH值近中性。

1.2 方法

1.2.1 新梢生長(zhǎng)量和葉面積

分別選取6盆喬砧和矮化砧櫻桃，每株再選取2個(gè)上部枝條，標(biāo)記后用卷尺測(cè)量新梢的生長(zhǎng)量。在標(biāo)記的枝條上，每枝選中部葉3片，用葉面積儀(Li－3000，LI－COR，USA)測(cè)定葉面積。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定

新梢長(zhǎng)20 cm后，在新梢上5～7節(jié)位上 (自上而下)選發(fā)育成熟，且完全展開(kāi)的、有代表性的健康葉。每組選苗3株 (3次重復(fù))，每株選樹(shù)冠南側(cè)生長(zhǎng)一致的3個(gè)新梢，在新梢上選3片葉用便攜式光合儀 (HCM－1000，Walz，Germany)測(cè)定光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)的 CO2濃度為350 mol·L－1，溫度為25℃，濕度為50%～60%。光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)，按光照強(qiáng)度梯度從高到低測(cè)定光合速率。根據(jù)方程求出各品種的光補(bǔ)償點(diǎn) (light compensation point，LCP)、 光 飽 和 點(diǎn) (light saturation point，LSP)及飽和光強(qiáng)下的 Pn;在 30～200 mol·m－2·s－1光強(qiáng)范圍內(nèi)，用直線回歸法求得表觀量子效率 (AQY)。

空氣溫度與光強(qiáng)用光合作用測(cè)定儀上的溫度和光照傳感器測(cè)定。

1.2.3 葉綠素含量的測(cè)定

稱取剪碎混勻的新鮮植物材料0.5 g，放入盛有10 mL純丙酮、無(wú)水乙醇和蒸餾水 (4.5∶4.5∶1)混合液的試管中，置于黑暗條件下直接浸提，直至葉組織完全變白。以混合液為空白，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)進(jìn)行光密度測(cè)定，并根據(jù) Arno［4］公式計(jì)算葉綠素含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)不同砧木甜櫻桃的新梢生長(zhǎng)與葉面積2008

年5月21日測(cè)定了矮化中間砧和喬砧甜櫻桃先鋒的新梢生長(zhǎng)量和葉面積，喬砧櫻桃先鋒的新梢長(zhǎng)度為 (28.4±1.7)cm，明顯大于矮化中間砧的 (19.0±1.1)cm，而葉面積 (10.3±0.5)cm2，明顯小于矮化中間砧的 (13.3±0.8)cm2。

2.2 光強(qiáng)與溫度的日變化

5月下旬的晴天，中午光強(qiáng)為1 300～1 400 μmol·m－2·s－1，中午的最 高 溫 度 為30 ℃ 左 右(圖1)，比較適合櫻桃樹(shù)生長(zhǎng)。

圖1 2008年5月21日光強(qiáng)和溫度的日變化

2.3 凈光合速率的日變化

在5月，不論是否有中間砧，甜櫻桃先鋒均表現(xiàn)了光合“午睡”現(xiàn)象，不過(guò)有矮化中間砧的甜櫻桃光合速率略大些 (圖2);在光合作用的日進(jìn)程中，細(xì)胞間隙CO2濃度同時(shí)也下降，但喬砧甜櫻桃比矮化中間砧甜櫻桃的CO2濃度在上午下降比較明顯，而下午14時(shí)左右開(kāi)始上升也比較明顯(圖 3)。

2.4 甜櫻桃光合作用的光響應(yīng)

圖2 2008年5月21日2個(gè)砧木甜櫻桃的光合日進(jìn)程

圖3 2008年5月21日2個(gè)砧木甜櫻桃葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的日進(jìn)程

從光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng) (圖4)來(lái)看，I－05矮化中間砧與馬哈利的光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)分別為47 和 51 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)分別為 545 和513 mmol·m－2·s－1， 表 觀 量 子 效 率 分 別 為0.027 1和0.023 0。

2.5 2個(gè)不同砧木砧甜櫻桃葉綠素含量

據(jù)5月11日測(cè)定結(jié)果 I－05為中間砧甜櫻桃的葉綠素 a含量為1.51 mg·g－1，葉綠素 b含量為0.90 mg·g－1，比馬哈利作砧木的甜櫻桃葉綠素 a含量為 1.32 mg·g－1，葉綠素 b含量為 0.89 mg·g－1略高。

3 小結(jié)和討論

圖4 2個(gè)不同砧木甜櫻桃凈光合速率的光響應(yīng)

矮化甜櫻桃生長(zhǎng)與光合作用的關(guān)系。砧木是甜櫻桃栽培成功的關(guān)鍵之一，砧木不同對(duì)甜櫻桃的生長(zhǎng)特性有很大影響。我國(guó)近年選育以及從國(guó)外引進(jìn)了一批甜櫻桃砧木，如吉塞拉 (Gisela)系列、馬哈利、Colt砧、I－05、酸櫻桃以及萊陽(yáng)矮櫻桃等。王宏偉等［5］從9種砧木組合中選出矮化砧木吉塞拉18號(hào)矮化效果明顯、枝量多。本研究發(fā)現(xiàn)，用 I－05做中間砧 (甜櫻桃先鋒/I－05/馬哈利)的矮化效果要高于不用中間砧 (甜櫻桃先鋒/馬哈利)。盡管 I－05中間砧使新梢生長(zhǎng)量變小，但葉面積并沒(méi)有變小反而略有增加，單位葉面積中的葉綠素含量也略有增加。此外，I－05中間砧使甜櫻桃先鋒光飽和點(diǎn)、凈光合速率、表觀量子效率略高，光補(bǔ)償點(diǎn)略低。可見(jiàn)，I－05中間砧使甜櫻桃先鋒單位葉片光合面積、光合能力及光能利用增加，為提前結(jié)果提供了物質(zhì)保障。

甜櫻桃光合作用“午睡”。引起植物光合作用“午睡”的因素比較多，歸納起來(lái)不外乎氣孔因素和非氣孔因素的限制。樹(shù)莓植物 (Arbutus unedo)光合作用“午睡”主要是因中午氣孔和葉肉的氣體交換阻力加大引起，而CO2同化和電子傳遞限制較?。?］。中午高的VPD(vapour pressure deficit)引起百里香 (Enkleia malaccensisGriff)部分氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致光合“午睡”［7］。茄子的光合“午休”也是氣孔因素引起［8］。不過(guò)，5月份田間冬小麥的光合作用“午睡”主要是非氣孔限制［9］。在本研究中，不論有否矮化中間砧，甜櫻桃光合速率在中午均顯著下降，光合日變化表現(xiàn)了典型的光合“午睡”特征，同時(shí)細(xì)胞間隙CO2濃度明顯下降，顯然是因氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致大氣CO2進(jìn)入葉組織減少，可見(jiàn)在春末夏初自然條件下，甜櫻桃的光合“午睡”主要是氣孔限制。

［1］黃衛(wèi)東，吳蘭坤，戰(zhàn)吉成﹒中國(guó)矮櫻桃葉片生長(zhǎng)和光合作用對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37(12):1981－1985.

［2］李良厚，李吉躍，付祥建，等﹒黑櫻桃與山櫻桃幼苗光合作用的比較研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2007，20(1):130－134.

［3］王齊瑞，譚曉風(fēng)，張琳﹒覆草栽培對(duì)甜櫻桃生長(zhǎng)及光合速率的影響［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23(1):24－28.

［4］Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxidase inBeta vulgaris［J］.Plant Physiol，1949，24:1－15.

［5］王宏偉，張連忠﹒矮化砧木對(duì)甜櫻桃生長(zhǎng)特性的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(29):14126－14127.

［6］Grassi G，Ripullone F，Borghetti M，et al﹒ Contribution of diffusional and non－diffusional limitations to midday depression of photosynthesis inArbutus unedoL［J］.Trees，2009，23:1149－1161.

［7］Tay A C，Abdullah A M，Wang M A，et al﹒Midday depression of photosynthesis inEnkleia malaccensis，a woody climber in a tropical rainforest［J］.Photosynthetica，2007，45(2):189－193.

［8］舒英杰，周玉麗，郁繼華﹒茄子砌日變化及光合“午休”的生理生態(tài)子分析［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22(9):225－228.

［9］鄭國(guó)生，王燾﹒田間冬小麥葉片光合午休過(guò)程中的非氣孔限制［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(5)∶799－800﹒