橡膠樹與魔芋間作對魔芋凈光合速率及產(chǎn)量的影響

梁艷麗 ，李建 ，巖對 ，吳詩斌 ，羅成進 ，巖罕龍 ，謝慶華 ，謝世清 ，趙慶云

（1.云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術(shù)學院，云南昆明，650201；2.云南省西雙版納州種子管理站；3.云南師范大學生命科學學院、生物資源研究所；4.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院）

魔芋屬天南星科魔芋屬（Amorphophallus）多年生宿根草本植物，是目前自然界唯一能大量提供葡甘聚糖的重要經(jīng)濟作物，在食用、藥用、工業(yè)及觀賞上都極具開發(fā)利用價值。魔芋起源于熱帶雨林的底層植被，喜溫暖，忌高溫，喜散射光和弱光，忌強光直射，屬于半陰性植物[1]。而橡膠樹（Hevea brasiliensis）是一種多年生熱帶木本植物，原產(chǎn)于熱帶叢林，喜溫暖和強光的環(huán)境[2]。將魔芋與橡膠樹間作，橡膠樹可起到為魔芋遮蔭的作用，有利于魔芋生長，同時，橡膠樹種植的株行距較大，有5～7年的非生產(chǎn)期，開發(fā)利用林下土地資源，與魔芋間作可節(jié)約土地及勞力，增加非膠生產(chǎn)的收入，將產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟效益。本文系統(tǒng)地研究總結(jié)了不同樹齡橡膠林與魔芋間作對魔芋光合作用及產(chǎn)量的影響，并初步分析了間作魔芋對橡膠樹生長的影響，以期為生產(chǎn)提供理論依據(jù)和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2009年3～12月在云南省西雙版納州景洪市種子管理站進行。分別選取樹齡為3年、4年、5年的橡膠林間作魔芋，供試魔芋品種為紅魔芋。將種芋切成100 g大小的種塊后，按行距50 cm，株距30 cm播種，常規(guī)種芋消毒及水肥管理，11月30日統(tǒng)一收獲。魔芋生長期內(nèi)定期進行光合特性有關(guān)指標測定，收獲后進行產(chǎn)量相關(guān)指標測定。

1.2 測定方法

①葉片凈光合速率、氣孔導度、細胞間隙二氧化碳濃度的測定。2009年7月22日，8月18日和9月23日采用美國生產(chǎn)的LI-6400光合測定儀于早上11：00、中午14：30和傍晚17：00測定凈光合速率、細胞間隙二氧化碳濃度、氣孔導度。測定時，每個小區(qū)分別隨機選取5株，每株選取3片功能葉和2片幼葉，避開葉片主脈測定。具體測定方法為美制LI-6400光合系統(tǒng)測定儀的使用方法。

②產(chǎn)量相關(guān)指標測定。在統(tǒng)一收獲的過程中，采用軟尺精確量取小區(qū)面積，并用臺秤測定小區(qū)產(chǎn)量，記錄小區(qū)收獲塊莖個數(shù)，最大塊莖質(zhì)量及最小塊莖質(zhì)量。計算出平均667 m2產(chǎn)量及平均塊莖質(zhì)量。以3年生橡膠樹為材料，在魔芋收獲的同時，用軟尺分別測量間作魔芋和未間作魔芋橡膠樹的莖圍，每個處理分別測量50株。

2 結(jié)果與分析

2.1 魔芋凈光合速率的變化

①不同時間魔芋凈光合速率的變化 在一天的不同時段，魔芋生長的光、溫等外在環(huán)境不同，魔芋的凈光合速率也隨著外在環(huán)境的變化而變化。

從表1可以看出，早上、中午、傍晚魔芋的凈光合速率的變化總體呈現(xiàn)下降的趨勢。早上（10：41～12：44）的光合能力最強，平均凈光合速率達到3.01 μmol·m-2·s-1，傍晚（16：52～18：55）的凈光合速率最低，平均僅為 1.45 μmol·m-2·s-1，中午的凈光合速率介于早晚之間，平均為 2.29 μmol·m-2·s-1。 魔芋光合速率的變化規(guī)律與其所受的光照強度的變化規(guī)律基本吻合。

表1 不同樹齡橡膠樹間作魔芋對其凈光合速率的影響

圖1 不同月份不同時間凈光合速率變化比較

圖2 不同月份間凈光合速率變化比較

橡膠樹樹齡對魔芋光合作用的影響較大，隨橡膠樹樹齡增加，魔芋光合速率呈現(xiàn)下降趨勢。不同月份，早、中、晚的凈光合速率變化規(guī)律有所不同，如圖1所示，7月份中午的光合速率最高，平均凈光合速率達到 3.71 μmol·m-2·s-1，早、晚的凈光合速率水平相當，分別為 3.06 和 3.07 μmol·m-2·s-1。 這主要可能是由于7月份中午的溫度相對偏高，平均葉片溫度達到35.7℃，蒸騰強烈，氣孔開度大，氣孔導度達到 0.17 μmol·m-2·s-1， 使光合作用的原料 CO2供應充足，從而促進了其光合速率的增加。而8，9月份的凈光合速率與總體趨勢相符，均為早上最高，中午次之，晚上最低。

②不同月份間魔芋凈光合速率的變化 在不同的月份，魔芋處于不同的生育時期，其凈光合速率呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化。從圖2可知，魔芋凈光合速率隨月份的延后總體呈現(xiàn)出下降趨勢。在7，8，9三個月，總的光照強度、葉片溫度、濕度等外在環(huán)境條件的差異不大，但8，9月的凈光合速率的明顯下降，主要可能是由于魔芋葉片衰老所引起的。7月份，魔芋處于旺盛生長時期，其凈光合速率最高，平均達到 3.28 μmol·m-2·s-1，隨著植株的衰老，8 月份的平均凈光合速率下降至 2.05 μmol·m-2·s-1，9 月份僅為 1.42 μmol·m-2·s-1， 相對于 7 月份下降了56.7%。其中，3年生橡膠林中魔芋凈光合速率下降最快，而遮蔭度較大的4年和5年生橡膠林中魔芋凈光合速率下降較慢。

表2 橡膠樹樹齡對魔芋產(chǎn)量和塊莖質(zhì)量的影響

表3 間作魔芋與未間作魔芋橡膠樹莖圍差異的方差分析

2.2 不同橡膠樹樹齡間作對魔芋凈光合速率的影響

橡膠樹的樹齡不同，對魔芋遮蔭的程度不同，魔芋所受的光照等條件就有所不同。從圖3可以看出，不同樹齡的橡膠樹對魔芋的光合作用存在差異。其中，3年樹齡的橡膠林間作魔芋，魔芋的光合作用最好，平均凈光合速率最高，達到 4.61 μmol·m-2·s-1，而4年和5年樹齡的橡膠林中魔芋的凈光合速率較低，分別為 1.08，1.06 μmol·m-2·s-1相差不大。 方差分析表明，3年生橡膠林中魔芋凈光合速率與4年生和5年橡膠林間作魔芋的凈光合速率的差異達到顯著水平，而4年和5年生橡膠林間魔芋凈光合速率的差異不顯著。這說明在肥水條件相同的情況下，橡膠樹樹齡增加，樹體增大，遮蔭度增加，魔芋的光合作用較弱，不利于光合產(chǎn)物的積累。

圖3 不同橡膠樹齡間作對魔芋凈光合速率的影響

圖4 魔芋與橡膠樹套種對橡膠樹生長的影響

2.3 橡膠樹樹齡對魔芋產(chǎn)量的影響

橡膠樹與魔芋間作，從表2可以看出，橡膠樹的樹齡對魔芋的產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著的影響。與種植3年的橡膠樹間作，魔芋的產(chǎn)量最高，且每667 m2所產(chǎn)的魔芋個數(shù)也最多，平均單個塊莖質(zhì)量及最大塊莖質(zhì)量均表現(xiàn)為最好。隨著橡膠樹樹齡增加，魔芋產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯下降趨勢，不僅667 m2產(chǎn)量減少，而且每667 m2的塊莖個數(shù)，平均單個塊莖質(zhì)量和最大塊莖質(zhì)量均減小。將不同樹齡的凈光合速率和產(chǎn)量進行相關(guān)分析表明，魔芋的凈光合速率與667 m2產(chǎn)量、最大塊莖質(zhì)量均呈現(xiàn)顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.97，0.98；與平均單個塊莖質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.99；而與每667 m2產(chǎn)量塊莖數(shù)量和最小塊莖質(zhì)量無明顯相關(guān)。這說明魔芋的凈光合速率顯著地影響著魔芋的產(chǎn)量，魔芋葉片的凈光合速率越高，則地下塊莖產(chǎn)量就越大，其影響的方式主要是通過增加單個塊莖的質(zhì)量而不是通過增加塊莖個數(shù)。

2.4 魔芋與橡膠樹間作對橡膠樹生長的影響

從圖4可以看出，間作魔芋可顯著增加3年樹齡橡膠樹的莖圍，使樹體長的更為粗壯。50株間作魔芋的3年樹齡的橡膠樹總莖圍為1 135 cm，平均單株莖圍22.7 cm，而50株未間作魔芋的3年樹齡橡膠樹的總莖圍僅841.5cm，平均單株莖圍為16.8cm，間作魔芋使橡膠樹的莖圍增粗35.1%。方差分析表明，間作魔芋與未間作魔芋，橡膠樹莖圍的差異達到極顯著水平。

3 小結(jié)與討論

3.1 光照和衰老對魔芋凈光合速率的影響

植物的光合作用受到光照強度的影響巨大。不同樹齡的橡膠林，對魔芋的遮蔭程度產(chǎn)生明顯差異。試驗結(jié)果表明，種植3年的橡膠林，魔芋的凈光合速率最高，而樹齡過高，對魔芋的遮蔭度過大，不利于魔芋光合效率的提高，因此，魔芋與橡膠林間作模式僅適用于幼齡橡膠林。同時，隨著植株的衰老，魔芋的凈光合速率發(fā)生了明顯的下降，因此在生產(chǎn)中應通過水肥調(diào)控防止魔芋功能葉的早衰。

3.2 魔芋凈光合速率與魔芋產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

光合作用是植物生長及產(chǎn)量形成的物質(zhì)來源。植物凈光合速率越高，單位時間內(nèi)生產(chǎn)的光合產(chǎn)物就越多。試驗發(fā)現(xiàn)，魔芋凈光合速率與魔芋產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，且凈光合速率對產(chǎn)量的影響主要是通過增加單個塊莖的質(zhì)量來實現(xiàn)的。

3.3 間作魔芋對橡膠樹生長的影響

試驗中發(fā)現(xiàn)，間作魔芋可顯著促進橡膠樹的生長，這可能是在間作魔芋的過程中，對魔芋施用的肥料和水分同時也被橡膠樹所吸收，同時，由于魔芋的阻隔減少了橡膠樹間病原菌的傳播，改善了橡膠林的微環(huán)境，從而促進了橡膠樹的生長。

3.4 魔芋與橡膠樹間作生態(tài)效益及經(jīng)濟效益的分析

將喜陰作物魔芋與喜陽樹種橡膠樹間作，對2種植物的生長都產(chǎn)生了良好的影響。魔芋屬半陰性作物，過強的直射陽光不利于魔芋的生長。魔芋與橡膠林間作，可立體利用太陽光能，上層直射光有利于橡膠樹的生長，下層散射光有利于魔芋的生長。橡膠樹高大的樹體可為魔芋遮蔭，有利于魔芋生長，減少魔芋生產(chǎn)中用于遮蔭的生產(chǎn)成本。同時，與魔芋間作，可改善橡膠林的微環(huán)境；在對魔芋的耕作管理中，也可改良膠園土壤，增加膠園的生物多樣性，提高膠園的抗災能力，節(jié)省了對膠林管理的勞力和資金投入，對橡膠樹的生長也產(chǎn)生了良好的促進作用。通常橡膠樹的株行距較寬（3 m×7 m），與魔芋間作，可有效利用橡膠林下的土地資源，增加橡膠林的非膠收入，提高膠農(nóng)的經(jīng)濟效益。

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