原生動(dòng)物對(duì)白蟻食性的影響研究

徐忠東, 張有森, 陶瑞松, 張 雁

(1.合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系,安徽合肥230061;2.合肥白蟻防治研究所,安徽合肥230000)

原生動(dòng)物對(duì)白蟻食性的影響研究

徐忠東1, 張有森2, 陶瑞松1, 張 雁1

(1.合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系,安徽合肥230061;2.合肥白蟻防治研究所,安徽合肥230000)

本文介紹了低等白蟻的原生動(dòng)物分布類(lèi)型,闡述了原生動(dòng)物對(duì)白蟻食性的影響,探討了原生動(dòng)物幫助白蟻消化代謝的機(jī)理和在共生體系的作用。

原生動(dòng)物;白蟻;分類(lèi);食性

白蟻屬昆蟲(chóng)綱等翅目的社會(huì)性昆蟲(chóng),不完全變態(tài),世界性發(fā)布,主要發(fā)布在熱帶、亞熱帶。白蟻對(duì)人類(lèi)生活和經(jīng)濟(jì)影響重大,其危害房屋建筑、江湖堤壩、農(nóng)林植物、電纜、交通設(shè)施等相當(dāng)嚴(yán)重,但對(duì)人類(lèi)也有益,如營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高,是森林的“清道夫”,可加速物質(zhì)循環(huán),改變土壤理化性質(zhì)[1]。

1 白蟻分類(lèi)

白蟻在自然界廣泛分布,大約2600多種[2][3],我國(guó)有522種[1]。不同學(xué)者對(duì)白蟻分類(lèi)觀點(diǎn)存在差異,主要從形態(tài)結(jié)構(gòu)、表皮碳?xì)浠衔?、食性、腸道共生微生物、DNA序列分析等方面劃分。Holmgren將白蟻分為4個(gè)科,Snyder把它分成7個(gè)科[2]。按Kumar Krishna的分類(lèi),分為6個(gè)科,即澳白蟻科(Mastotermitidae Silvestri,1909)、木白蟻科(Kalotermitidae Enderlein,1909)、草白蟻科(Hodotermitidae Snyder,1925)、鼻白蟻科(Rhinotermitidae Light,1921)、齒白蟻科(Serritermitidae Emerson, 1965)、白蟻科(Termitidae Westwood 1840),其中澳白蟻科、木白蟻科、草白蟻科、鼻白蟻科為低等白蟻,我國(guó)有木白蟻科、草白蟻科、鼻白蟻科、白蟻科共43屬522種[1]。

生態(tài)環(huán)境對(duì)白蟻的多樣性產(chǎn)生影響,根據(jù)其分布和對(duì)纖維素、木質(zhì)素分解能力的差異,分為食木類(lèi)、食菌類(lèi)、食土類(lèi)。根據(jù)筑巢地點(diǎn),也可再進(jìn)行區(qū)分。

2 白蟻中原生動(dòng)物分布類(lèi)型

白蟻之所以能有效利用食物中的木質(zhì)纖維素物質(zhì),與其腸道共生微生物有很大關(guān)系。白蟻腸道一般分為前腸、中腸和后腸,后腸相當(dāng)發(fā)達(dá),約占腸道總?cè)莘e的80%,由腸道瓣前節(jié)、腸道瓣、囊形胃、結(jié)腸和直腸組成,為一條粗細(xì)不均的管道,囊形胃特別膨大。后腸是厭氧的消化器,有大量的共生微生物,可降解纖維素與半纖維素,形成白蟻可吸收的短鏈脂肪酸[1][4]。

高等白蟻白蟻科共生微生物中很少有原生動(dòng)物,其消化纖維素和半纖維素依靠唾液腺或中腸上皮細(xì)胞分泌的內(nèi)源性纖維素酶,有的是從巢體上共生真菌處獲得外源性纖維素酶。

低等白蟻的腸道特別是后腸含有多種多樣的微生物,其中原生動(dòng)物可占白蟻總體重的1/7—1/3,原生動(dòng)物主要是鞭毛蟲(chóng),已發(fā)現(xiàn)有434種[5],這些鞭毛蟲(chóng)屬于鞭毛綱(mastigophorea)中的3個(gè)目,即毛滴蟲(chóng)目(Trichomonadida)、超鞭蟲(chóng)目(Hypermastigida)和銳滴蟲(chóng)目(Oxymonadida)[6][7]。它們都沒(méi)有線粒體,毛滴蟲(chóng)目和超鞭蟲(chóng)目的鞭毛蟲(chóng)是較原始的原生動(dòng)物。這些鞭毛蟲(chóng)有一定的宿主專(zhuān)一性,分布于不同的低等白蟻(表1)[5]。

表1 低等白蟻中原生動(dòng)物分布

3 原生動(dòng)物對(duì)白蟻食性的影響

在低等白蟻中,共生的原生動(dòng)物非常重要,如果沒(méi)有它們,白蟻就不能消化木質(zhì)纖維素。人們通過(guò)通氧(3.5大氣壓)或較高的溫度(如36℃中24h)處理白蟻,殺死腸道內(nèi)鞭毛蟲(chóng),再繼續(xù)飼喂木材,白蟻2周后死亡[1][8]。當(dāng)使消除了鞭毛蟲(chóng)的白蟻重新感染上鞭毛蟲(chóng)后,其存活時(shí)間明顯較未重新感染鞭毛蟲(chóng)的白蟻長(zhǎng)[9]。這說(shuō)明共生的原生動(dòng)物等微生物決定了其宿主白蟻的食物類(lèi)型。白蟻與其腸道共生微生物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了其攝食需求,從白蟻腸道內(nèi)原生動(dòng)物分布也可看出不同的白蟻食性上有所差異。

當(dāng)改變白蟻食物類(lèi)型,其腸道原生動(dòng)物也產(chǎn)生變化。Peterson等發(fā)現(xiàn)亞洲地下白蟻 Reticulitermes f lavipes(Kollar)(Isoptera:Rhinotermitidae)食用火燒后的木頭,造成體內(nèi)原生動(dòng)物明顯減少[10]。白蟻 Coptotermes f ormosanus.后腸共生三種原生動(dòng)物 Pseudotrichonympha grassi,Holomastigotoides hartmanni,和 S pirotrichonympha leidyi,Tanaka等用日本紅松木屑、纖維素、纖維二糖、葡萄糖人工喂養(yǎng)低等白蟻 Coptotermes f ormosanus.30天后,P.grassi和 H.Hartmanni消失,僅有少量 S.leidyi存在,說(shuō)明 P.grassi和 H. Hartmanni在白蟻消化利用高分子量碳水化合物起重要作用[11]。

Nakashima等通過(guò)聚丙烯酰胺凝膠電泳法酶譜分析,C.f ormosamus擁有兩個(gè)獨(dú)立的纖維素消化系統(tǒng),一個(gè)白蟻中腸自身的纖維素酶,另一個(gè)是白蟻后腸共生的原生動(dòng)物產(chǎn)生的[12]。

Maistrello 等 用 disodiumoctaborate tetrahydrate、努特卡酮或兩者混合物處理木頭,喂養(yǎng)白蟻 Coptotermes f ormosanusShiraki,結(jié)果表明,在白蟻消化纖維素起重要作用的鞭毛蟲(chóng) Pseudotrichonympha grassiiKoidzumi幾乎全部消失[13]。

Kard試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在生物鑒定法中,硼酸與土壤混合物引起地下白蟻明顯死亡。在選擇性實(shí)驗(yàn)中,將亞洲白蟻和臺(tái)灣白蟻暴露于濃度為0.05,0.25, 0.50,1.00,2.00,and 4.00 percent Al(wt:wt)硼酸與土壤混合物12周,兩種白蟻腸中原生動(dòng)物沒(méi)有明顯下降,無(wú)劑量依賴(lài)性[14]。

白蟻消化食物中纖維素是利用自身和體內(nèi)共生微生物分泌的纖維素酶共同作用。將纖維素水解為葡萄糖所需要的酶包括內(nèi)切β-1,4-葡聚糖酶、外切葡聚糖酶(纖維二糖酶,外切β-1,4-葡聚糖酶)和β-葡萄糖苷酶等。在低等白蟻中,纖維素酶主要來(lái)源于原生動(dòng)物。如在臺(tái)灣乳白蟻(Coptotermes f ormosanus)中,外-纖維二糖水解酶87%的活性來(lái)自后腸的鞭毛蟲(chóng)[5]。應(yīng)用PCR和原位雜交等技術(shù)從棲北散白蟻、澳白蟻和臺(tái)灣乳白蟻腸道共生鞭毛蟲(chóng)中克隆出了,如葡糖水解酶45家族[15][16]、水解酶 GHF7[17]和β-1,4-葡聚糖酶[18]等不同的纖維素酶基因。

日本學(xué)者本鄉(xiāng)裕一等對(duì)白蟻腸道鞭毛蟲(chóng) Trichonympha agilis研究發(fā)現(xiàn),其細(xì)胞內(nèi)存在共生細(xì)菌Rs-D17,屬 Termite Group 1(TG1)門(mén),基因組極度縮小,擁有15種氨基酸、嘌呤和嘧啶的生物合成系統(tǒng),合成白蟻和原生動(dòng)物無(wú)法合成的一些含氮化合物,供給原生動(dòng)物和白蟻。這對(duì)于研究原生動(dòng)物在白蟻腸道共生作用及形成白蟻、原生動(dòng)物、細(xì)菌多重共生系的機(jī)理具有重要意義[19]。

4 討論

雖然目前對(duì)低等白蟻腸道中存在的鞭毛蟲(chóng)及與白蟻分類(lèi)的關(guān)系有一些研究,但對(duì)其他原生動(dòng)物如纖毛蟲(chóng)了解很少。對(duì)白蟻原生動(dòng)物研究仍然主要是形態(tài)方面研究,其培養(yǎng)存在困難,僅有少量白蟻原生動(dòng)物培養(yǎng)成功,不利于其準(zhǔn)確分類(lèi)和對(duì)白蟻分類(lèi)的支持。隨著分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展,如DNA指紋圖譜技術(shù),將有利于深入了解不同類(lèi)型、不同食性、不同品系白蟻的原生動(dòng)物類(lèi)型;探討細(xì)菌、原生動(dòng)物、白蟻共生機(jī)制,篩選具有較高活性纖維素酶的原生動(dòng)物和開(kāi)發(fā)高活性纖維素酶基因工程菌株創(chuàng)造條件,也為研制纖維素酶抑制劑防治白蟻提供手段。

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Study on Effect of Protozoa on Termite Ingestion

XU Zhong-dong1, ZHANG You-sen2, TAO Rui-song1, ZHAN G Yan1

(1.Department of L if e Science,Hef ei N ormal University,Hef ei230061,China; 2.Hef ei Institute ofTermite Prevention,Hef ei230000,China)

This paper introduces the distribution pattern of protozoa in lower termite gut,and discusses the effect of protozoa on termite ingestion,and the digestion mechanism of protozoa for termite and contribution of it in symbiotic association.

protozoa;termite;classification;ingestion

Q968

B

1674-2273(2010)06-0100-04

2010-07-20

安徽省高校自然基金項(xiàng)目(2006KJ194B)

徐忠東(1965-)男,安徽桐城人,合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系教授。研究方向:原生動(dòng)物細(xì)胞分子生物學(xué)。