苜蓿根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的分形分析

陳積山，李錦華，常根柱，朱瑞芬

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，黑龍江哈爾濱 150086；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050）

由于植物生長的嚴(yán)格整體性，地上部分的生長在很大程度上取決于地下根系的生長狀況，而根系結(jié)構(gòu)又能夠反映植物根系的生長狀況，所以通過研究植物的根系結(jié)構(gòu)來研究植物的生長發(fā)育具有重要意義[1-3]。由于植物根系在土壤中處于一個(gè)不可見的黑色系統(tǒng)中，其不可見性和復(fù)雜性，以及測量技術(shù)與理論方法的局限性，使得研究結(jié)果與實(shí)際需求仍有相當(dāng)距離[4]。但是，分形理論已經(jīng)受到人們的極大關(guān)注，并得以逐漸應(yīng)用[5]。植物根系是自然界存在的一種分形結(jié)構(gòu)，根系結(jié)構(gòu)的自相似性即分形特征是根系結(jié)構(gòu)的一種內(nèi)在本質(zhì)規(guī)律[5]。應(yīng)用分形理論來進(jìn)行苜蓿根系的研究鮮見報(bào)道，因此本文將分形理論應(yīng)用于苜蓿的根系結(jié)構(gòu)的研究以探討其內(nèi)在的規(guī)律性，從而提高定量描述根系形態(tài)的可靠性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的10個(gè)苜蓿品種及編號：Ⅰ，大西洋(Alfalfa Atlantic)；Ⅱ，薩爾圖(Alfalfa Derful)；Ⅲ，拉達(dá)克(Alfalfa Derful)；Ⅳ，阿根廷(Alfalfa Argentina)；Ⅴ，阿克蘭(Alfalfa Kerang)；Ⅵ，三得利(Alfalfa sandli)；Ⅶ，游客(Alfalfa Visitor)；Ⅷ，博來維(Alfalfa Bolaive)；Ⅸ，德寶(Alfalfa Derbao)；Ⅹ，富平(Alfalfa Fupin)。以上材料均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2007年4月8日至8月6日在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所大洼山試驗(yàn)站進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，選用直徑為30 cm、高40 cm的塑料盆。取試驗(yàn)田表層土，粉碎混勻，每盆裝入等量土壤。選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的種子，用0.5%次氯酸鈉消毒，自來水沖洗后播種，每個(gè)品種2盆，每盆播種10粒。待苗齊后間苗，去弱小苗，每盆留健苗4株以備指標(biāo)的測定。

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1 根系長度 收集完植株地上部分后，將盆內(nèi)土倒入網(wǎng)袋收集地下部分，輕輕清洗根部，測定植株主根的長度(cm)。

1.3.2 根系直徑 以根基部粗度為根系最大直徑，從基部開始每5 cm為間距依次測得3點(diǎn)的根系直徑 d5cm，d10cm，d15cm，各直徑(cm)均用游標(biāo)卡尺測定。

2 分形模型

2.1 分形的定義

分形是用來描述一些非常不規(guī)則以至于不視為經(jīng)典幾何的對象，試圖透過混亂現(xiàn)象和不規(guī)則構(gòu)型揭示隱藏于現(xiàn)象背后的局部與整體的本質(zhì)聯(lián)系和運(yùn)動(dòng)規(guī)律[5]。對于分形，至今尚無精確的定義，最好可將其視為具有精細(xì)的自相似結(jié)構(gòu)、不能用傳統(tǒng)的幾何語言描述、“分形維數(shù)”大于它的拓?fù)渚S數(shù)、可以簡單的方法定義而由迭代方法產(chǎn)生的集合F[6-7]。

2.2 分形維數(shù)D的公式推導(dǎo)

具有自相似結(jié)構(gòu)的根系，由大于某一直徑di(di>di+1，i=1，2，…)的根系構(gòu)成的體積 V(δ>di)可由類似Katz[8]公式表示:

式中δ是碼尺，A、K是描述形狀、尺度的常數(shù)。

形狀與大小各異的植物根系可以用一定直徑間隔的根系分布來表示，以表示兩個(gè)直徑級與di+1間直徑的平均值，以Li表示各直徑級的根長，Lmax表示最大根長平均值；若忽略各直徑級間根系比重 ρ的差異，即 ρi=ρ(i=1，2，…)，則相應(yīng)體積和重量分布可表示為：

由(2)、(3)式導(dǎo)出:

因?yàn)楹雎愿髦睆郊夐g根系比重ρ的差異，即ρi=ρ(i=1，2，…)，則由(2)和(6)得到根系的長度與平均直徑間的分形關(guān)系式：

對上式兩邊取對數(shù)得，

因此，要測定D即可用回歸分析方法[8-12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 品種間根長與根粗的分形維數(shù)特征

應(yīng)用本文推導(dǎo)的公式(8)，求得10個(gè)不同苜蓿品種間根系長度為 (Lmax-5)cm、(Lmax-10)cm、(Lmax-15)cm與其對應(yīng)根粗的分形維數(shù)(表1～3)。由于苜蓿間存在品種差異，在根系形態(tài)上表現(xiàn)的差別就是根基部粗度、根長、根粗（直徑）等參數(shù)值的不同，在分形維數(shù)上的差別就是同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-0.595 2～0.899 1之間 (表1)；同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-1.115 7～0.398 0之間(表2)；同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-0.935 2～-0.001 23之間(表3)。試驗(yàn)表明，隨著根系的扎深，不同間距處的根長與根粗是不同的，相對應(yīng)的分形維數(shù)也表現(xiàn)出大小各異，但相關(guān)性很好，均呈顯著正相關(guān)水平（p＜0.05）。

表1 不同根系同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數(shù)

從總體表現(xiàn)來看，根系(Lmax-5)cm處的主根直徑大，其分形維數(shù)也大；根系(Lmax-10)cm的分形維數(shù)居中；根系(Lmax-15)cm處主根直徑小，細(xì)根的可能性小，其分形維數(shù)也小。這與苜蓿根系形狀的生物學(xué)特性一致。苜蓿屬直根系，基部粗大，分蘗能力強(qiáng)，扎根較深，隨著根系扎深程度的增大，主根呈倒立的圓錐體，垂直方向上根直徑不斷遞減，粗大的根基延至成細(xì)小的根尖，并且根毛發(fā)達(dá)。由此可知，根長與根粗的分形維數(shù)反映了主根對苜蓿生長的影響趨勢：根系直徑越大，主根越發(fā)達(dá)，分形維數(shù)越大；根系直徑越小，主根細(xì)根化程度越高，分形維數(shù)越小，這與分形維數(shù)的表現(xiàn)是對應(yīng)一致的。由于發(fā)達(dá)的細(xì)根（根毛）能夠吸收，合成地下深層的物質(zhì)進(jìn)而加快苜蓿的生成代謝，結(jié)果生長良好的苜蓿又促使了根系，尤其是主根的更好生長。分形維數(shù)正好反映了苜蓿的這一生物學(xué)特性，并且不同根長處根系直徑的分形維數(shù)都呈顯著正相關(guān)水平（p＜0.05）。

表2 不同根系同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數(shù)

表3 不同根系同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數(shù)

3.2 同一品種根長與根粗的分形維數(shù)特征

在同一品種的根系中，從表1～3可知，分形維數(shù)總體表現(xiàn)為D(Lmax-5)cm>D(Lmax-10)cm>D(Lmax-15)cm的遞減趨勢，呈正相關(guān)。這說明根系在扎深的過程中表現(xiàn)著根系的生物學(xué)特性。因此，無論在同一品種還是在不同品種間，分形維數(shù)均可以用來描述根系生長的生物學(xué)特性。分形維數(shù)D能反映苜蓿根系粗度（直徑）的生長狀況，根系粗度（直徑）的生長狀況又與苜蓿的生長關(guān)系密切，所以它的分形維數(shù)在一定程度上又代表了苜蓿的生長能力[5]。

4 討論

（1）對苜蓿根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究表明，根長與根粗（直徑）的分形維數(shù)D的推導(dǎo)過程是正確的，符合植物生長特性。但是否能忽略各直徑間根系比重ρ的差異仍需進(jìn)一步的推理論證。

（2）品種間根長與根粗（直徑）的分形維數(shù)D不僅能夠表征根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，而且還能夠反映苜蓿的生長狀況，特別是直根系植物。分形維數(shù)越低，表明根系直徑越小，表征著苜蓿主根發(fā)達(dá)程度大。分形維數(shù)越高，表明根系直徑越大，表征著苜蓿主根發(fā)達(dá)程度越低的特性。因此，根長與根粗的分形維數(shù)不失為一個(gè)反映苜蓿根系生長狀況理想的指標(biāo)，這與廖成章等[5]得出的結(jié)論是一致的。

（3）在根系的空間分布研究上，根長的水平分布與其根粗（直徑）的分形維數(shù)的關(guān)系尚不明確，分形理論作為一種研究植物根系結(jié)構(gòu)的新思路值得進(jìn)一步深究。

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